El darwinismo neural es un enfoque biológico, y más específicamente darwiniano y seleccionista, para comprender la función cerebral global , propuesto originalmente por el biólogo, investigador y premio Nobel estadounidense [1] Gerald Maurice Edelman (1 de julio de 1929 - 17 de mayo de 2014). El libro de Edelman de 1987, Darwinismo neural [2], presentó al público la teoría de la selección de grupos neuronales (TNGS), una teoría que intenta explicar la función cerebral global.
La TNGS (también conocida como la teoría del darwinismo neuronal ) tiene raíces que se remontan al libro de Edelman y Mountcastle de 1978, The Mindful Brain – Cortical Organization and the Group-selective Theory of Higher Brain Function, que describe la estructura columnar de los grupos corticales dentro del neocórtex , [3] y defiende procesos selectivos que operan entre repertorios primarios degenerados de grupos neuronales. [4] El desarrollo del darwinismo neuronal estuvo profundamente influenciado por el trabajo en los campos de la inmunología , la embriología y la neurociencia , así como por el compromiso metodológico de Edelman con la idea de la selección como la base unificadora de las ciencias biológicas .
El darwinismo neural es en realidad la parte neural del marco filosófico y explicativo natural que Edelman emplea para gran parte de su obra – Sistemas selectivos somáticos. El darwinismo neural es el telón de fondo de un conjunto integral de hipótesis y teorías biológicas que Edelman y su equipo idearon y que buscan reconciliar la morfología neural de vertebrados y mamíferos , los hechos de la biología evolutiva y del desarrollo y la teoría de la selección natural [5] en un modelo detallado de la función neuronal y cognitiva en tiempo real que es biológico en su orientación. Se construye de abajo hacia arriba utilizando la variación que aparece en la naturaleza . Esto contrasta con los enfoques computacionales y algorítmicos que ven la variación como ruido en un sistema de circuitos lógicos con conectividad punto a punto.
El libro, Neural Darwinism – The Theory of Neuronal Group Selection (1987), es el primero de una trilogía de libros que Edelman escribió para delinear el alcance y la amplitud de sus ideas sobre cómo una teoría biológica de la conciencia y la evolución del plan corporal animal podría desarrollarse de abajo hacia arriba, de acuerdo con los principios de la biología de poblaciones y la teoría de la selección natural de Darwin, en oposición a los enfoques algorítmicos y computacionales de arriba hacia abajo que dominaban una psicología cognitiva naciente en ese momento.
Los otros dos volúmenes son Topobiología: una introducción a la embriología molecular [6] (1988), con su hipótesis morforreguladora del desarrollo del plan corporal animal y la diversificación evolutiva a través de la expresión diferencial de las moléculas de la superficie celular durante el desarrollo; y El presente recordado: una teoría biológica de la conciencia [7] (1989), un novedoso enfoque biológico para comprender el papel y la función de la "conciencia" y su relación con la cognición y la fisiología del comportamiento.
Edelman escribiría cuatro libros más para el público en general, explicando sus ideas sobre cómo funciona el cerebro y cómo surge la conciencia de la organización física del cerebro y el cuerpo: Bright Air, Brilliant Fire – On the Matter of the Mind [8] (1992), A Universe of Consciousness – How Matter Becomes Imagination [9] (2000) con Giulio Tononi, Wider Than The Sky – The Phenomenal Gift of Consciousness [10] (2004), y Second Nature – Brain Science and Human Knowledge [11] (2006).
El darwinismo neural es una exploración del pensamiento y la filosofía biológica, así como de la ciencia fundamental ; Edelman es un experto en historia de la ciencia, filosofía natural y medicina , así como en robótica , cibernética , informática e inteligencia artificial . En el curso de la exposición de los argumentos a favor del darwinismo neural, o más propiamente TNGS, Edelman delinea un conjunto de conceptos para repensar el problema de la organización y función del sistema nervioso , al tiempo que exige un criterio rigurosamente científico para construir las bases de una explicación propiamente darwiniana, y por tanto biológica, de la función neuronal, la percepción , la cognición y la función cerebral global capaz de sustentar la conciencia primaria y de orden superior.
Edelman se inspiró en los éxitos de su colega premio Nobel [12] Frank MacFarlane Burnet y su teoría de selección clonal (CST) de inmunidad antigénica adquirida mediante la amplificación diferencial de la variación preexistente dentro del conjunto finito de linfocitos en el sistema inmunológico . La población de linfocitos variantes dentro del cuerpo reflejaba las poblaciones variantes de organismos en la ecología. La diversidad preexistente es el motor de la adaptación en la evolución de las poblaciones.
“Tanto la teoría evolutiva como la inmunológica dejan claro que, al enfrentarse a un futuro desconocido, el requisito fundamental para una adaptación exitosa es la diversidad preexistente”. [13] – Gerald M. Edelman (1978)
Edelman reconoce el alcance explicativo de la utilización que hace Burnet de los principios darwinianos para describir el funcionamiento del sistema inmunológico y generaliza el proceso a todas las poblaciones celulares del organismo. También llega a considerar el problema como uno de reconocimiento y memoria desde una perspectiva biológica, donde la distinción y preservación de lo propio y lo ajeno es vital para la integridad del organismo.
El darwinismo neural, como TNGS, es una teoría de selección de grupos neuronales que reestructura los conceptos fundamentales del enfoque teórico de Darwin y Burnet. El darwinismo neural describe el desarrollo y la evolución del cerebro de los mamíferos y su funcionamiento extendiendo el paradigma darwiniano al cuerpo y al sistema nervioso.
Edelman era un investigador médico, químico físico , inmunólogo y aspirante a neurocientífico cuando recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 1972 (compartido con Rodney Porter de Gran Bretaña). La parte del premio que le correspondía a Edelman era por su trabajo que reveló la estructura química del anticuerpo de vertebrados al escindir los puentes disulfuro covalentes que unen los fragmentos de la cadena componente, revelando un par de cadenas ligeras de dos dominios y cadenas pesadas de cuatro dominios. Un análisis posterior reveló que los dominios terminales de ambas cadenas eran dominios variables responsables del reconocimiento de antígenos. [14]
El trabajo de Porter y Edelman reveló las bases moleculares y genéticas que sustentan cómo se genera la diversidad de anticuerpos dentro del sistema inmunológico. Su trabajo respaldó las ideas anteriores sobre la diversidad preexistente en el sistema inmunológico propuestas por el inmunólogo danés pionero Niels K. Jerne (23 de diciembre de 1911 - 7 de octubre de 1994); así como el trabajo de Frank MacFarlane Burnet que describe cómo los linfocitos capaces de unirse a antígenos extraños específicos se amplifican de manera diferencial mediante la multiplicación clonal de las variantes preexistentes seleccionadas después del descubrimiento del antígeno.
Edelman se inspiraría en los aspectos mecanoquímicos de la interacción antígeno/anticuerpo/linfocito en relación con el reconocimiento de lo propio y lo no propio; la población degenerada de linfocitos en su contexto fisiológico; y los fundamentos bioteóricos de este trabajo en términos darwinianos.
En 1974, Edelman consideró que la inmunología estaba firmemente establecida sobre bases teóricas sólidas desde el punto de vista descriptivo, estaba lista para la experimentación cuantitativa y podía ser un modelo ideal para explorar los procesos de selección evolutiva dentro de un período de tiempo observable. [15]
Sus estudios sobre las interacciones del sistema inmunológico le permitieron tomar conciencia de la importancia de la superficie celular y de los mecanismos moleculares de interacción con otras células y sustratos que se encuentran en la membrana celular. Edelman continuaría desarrollando sus ideas de topobiología en torno a estos mecanismos y su regulación genética y epigenética en las condiciones ambientales.
En 1975, durante una incursión en el campo de la embriología molecular y la neurociencia, Edelman y su equipo lograron aislar la primera molécula de adhesión celular neuronal (N-CAM), una de las muchas moléculas que mantienen unido el sistema nervioso animal. La N-CAM resultó ser una molécula importante para guiar el desarrollo y la diferenciación de los grupos neuronales en el sistema nervioso y el cerebro durante la embriogénesis . Para sorpresa de Edelman, la secuenciación genética reveló que la N-CAM era el ancestro del anticuerpo vertebrado [16] producido a raíz de un conjunto de eventos de duplicación del genoma completo en el origen de los vertebrados [17] que dieron origen a toda la superfamilia de genes de inmunoglobulina.
Edelman razonó que la molécula N-CAM, que se utiliza para el auto-reconocimiento y la adherencia entre neuronas en el sistema nervioso, dio origen a sus descendientes evolutivos, los anticuerpos, que desarrollaron el reconocimiento de sí mismos y de lo que no son a través de la adherencia a antígenos en los orígenes del sistema inmunológico basado en anticuerpos de los vertebrados. Si la selección clonal era la forma en que funcionaba el sistema inmunológico, tal vez fuera ancestral y más general, y que operara en el embrión y el sistema nervioso.
La degeneración y su relación con la variación es un concepto clave en el darwinismo neuronal. Cuanto más nos desviamos de una forma ideal, más tentados estamos de describir las desviaciones como imperfecciones. Edelman, por otra parte, reconoce explícitamente la variabilidad estructural y dinámica del sistema nervioso. Le gusta contrastar las diferencias entre la redundancia en un sistema diseñado y la degeneración en un sistema biológico. Procede a demostrar cómo el "ruido" del enfoque computacional y algorítmico es realmente beneficioso para un sistema selectivo somático al proporcionar una amplia y degenerada gama de posibles elementos de reconocimiento. [18]
El argumento de Edelman es que en un sistema diseñado,
Para garantizar la solidez de la solución, los componentes críticos se replican como copias exactas. La redundancia proporciona una copia de seguridad a prueba de fallos en caso de fallo catastrófico de un componente esencial, pero es la misma respuesta al mismo problema una vez que se ha realizado la sustitución.
Si el problema es predecible y conocido de antemano, la redundancia funciona de manera óptima. Pero los sistemas biológicos se enfrentan a un ámbito abierto e impredecible de eventos espaciotemporales de los que no tienen conocimiento previo. En este ámbito, la redundancia falla: se podría diseñar una respuesta para el problema equivocado.
La variación alimenta la degeneración; la degeneración proporciona a los sistemas selectivos somáticos más de una manera de resolver un problema y la propensión a reutilizar una solución en otros problemas. Esta propiedad de la degeneración hace que el sistema sea más adaptativamente robusto frente a contingencias imprevistas: cuando una solución particular falla inesperadamente, hay otras vías no afectadas que pueden emplearse en pos del mismo fin. Al principio, Edelman dedica un tiempo considerable a contrastar la degeneración con la redundancia, los procesos ascendentes con los descendentes y las explicaciones seleccionistas con las instruccionistas de los fenómenos biológicos.
Edelman conocía bien el debate anterior en inmunología entre los instruccionistas, que creían que los linfocitos del sistema inmunitario aprendían o recibían instrucciones sobre el antígeno y luego ideaban una respuesta; y los seleccionistas, que creían que los linfocitos ya contenían la respuesta al antígeno dentro de la población existente que se amplificaba de manera diferencial dentro de la población al entrar en contacto con el antígeno. Y era muy consciente de que los seleccionistas tenían la evidencia de su lado.
El enfoque teórico de Edelman en el darwinismo neural fue concebido en oposición a los enfoques algorítmicos, computacionales e instruccionistas de arriba hacia abajo para explicar la función neuronal. Edelman busca, en cambio, sacar ventaja de los problemas de ese paradigma, destacando así la diferencia entre los procesos de abajo hacia arriba, como los que vemos en biología, y los procesos de arriba hacia abajo, como los que vemos en los algoritmos de ingeniería . Considera a las neuronas como organismos vivos que trabajan de manera cooperativa y competitiva dentro de su ecología local y rechaza los modelos que ven al cerebro en términos de chips de computadora o puertas lógicas en una máquina organizada algorítmicamente .
El compromiso de Edelman con los fundamentos darwinianos de la biología, su comprensión emergente de las relaciones evolutivas entre las dos moléculas con las que había trabajado y su formación en inmunología lo llevaron a ser cada vez más crítico e insatisfecho con los intentos de describir el funcionamiento del sistema nervioso y el cerebro en términos computacionales o algorítmicos.
Edelman rechaza explícitamente los enfoques computacionales para explicar la biología como no biológicos. Edelman reconoce que existe una conservación de la organización y la estructura filogenética dentro del sistema nervioso de los vertebrados, pero también señala que abundan la diversidad, la variación y la degeneración naturales a nivel local. Esta variación dentro del sistema nervioso es perjudicial para las teorías basadas en la conectividad punto a punto estricta, la computación o los circuitos lógicos basados en códigos. Los intentos de comprender este ruido presentan dificultades para los enfoques algorítmicos de arriba hacia abajo y niegan los hechos fundamentales de la naturaleza biológica del problema.
Edelman percibió que el ruido problemático y molesto del paradigma de la lógica de circuitos computacionales podía reinterpretarse desde una perspectiva de biología de poblaciones, donde esa variación en la señal o arquitectura era en realidad el motor del ingenio y la robustez desde una perspectiva seleccionista.
En Topobiología , Edelman reflexiona sobre la búsqueda de Darwin de las conexiones entre la morfología y la embriología en su teoría de la selección natural . Identifica cuatro problemas no resueltos en el desarrollo y la evolución de la morfología que Darwin consideró importantes: [19]
Más adelante, en Bright Air, Brilliant Fire , Edelman describe lo que él llama el Programa de Darwin para obtener una comprensión completa de las reglas de comportamiento y forma en biología evolutiva. [20] Identifica cuatro requisitos necesarios:
Es importante notar que estos requisitos no se establecen directamente en términos de genes, sino de herencia. Esto es comprensible considerando que el propio Darwin parece no ser directamente consciente de la importancia de la genética mendeliana . Las cosas habían cambiado a principios de la década de 1900, la síntesis neodarwiniana había unificado la biología de poblaciones de la herencia mendeliana con la selección natural darwiniana. En la década de 1940, se había demostrado que las teorías eran mutuamente consistentes y coherentes con la paleontología y la morfología comparada. La teoría llegó a ser conocida como la síntesis moderna sobre la base del título del libro de 1942 Evolution: The Modern Synthesis de Julian Huxley . [21]
La síntesis moderna realmente despegó con el descubrimiento de la base estructural de la herencia en forma de ADN. La síntesis moderna se aceleró y expandió enormemente con el auge de las ciencias genómicas, la biología molecular, así como los avances en las técnicas computacionales y el poder de modelar la dinámica de las poblaciones. Pero, para los biólogos evolutivos y del desarrollo, faltaba algo muy importante... y era la incorporación de una de las ramas fundadoras de la biología, la embriología. Una comprensión clara de la ruta desde el germen hasta el cigoto , el embrión , el juvenil y el adulto era el componente faltante de la síntesis. Edelman y su equipo estaban posicionados en el tiempo y el espacio para capitalizar al máximo estos avances técnicos y desafíos científicos, a medida que su investigación avanzaba cada vez más en los fundamentos celulares y moleculares de los aspectos neurofisiológicos del comportamiento y la cognición desde una perspectiva darwiniana.
Edelman reinterpreta los objetivos del "programa de Darwin" en términos de la comprensión moderna de los genes, la biología molecular y otras ciencias que no estaban al alcance de Darwin. Uno de sus objetivos es reconciliar las relaciones entre los genes de una población (genoma) que se encuentran en la línea germinal (espermatozoide, óvulo y óvulo fertilizado); y los individuos de una población que desarrollan fenotipos degenerados (soma) a medida que se transforman de un embrión a un adulto que eventualmente procreará si es adaptativo. La selección actúa sobre los fenotipos (soma), pero la evolución ocurre dentro del genoma de la especie (germen).
Edelman sigue el trabajo del influyente genetista y biólogo evolutivo estadounidense Richard Lewontin (29 de marzo de 1929 – 4 de julio de 2021), inspirándose especialmente en su libro de 1974, The Genetic Basis of Evolutionary Change . [22] Edelman, al igual que Lewontin, busca una descripción completa de las transformaciones (T) que nos llevan de: [23]
La exploración de Lewontin de estas transformaciones entre espacios genómicos y fenotípicos fue en términos de presiones de selección clave que esculpen el organismo a lo largo de escalas de tiempo evolutivo geológico; pero el enfoque de Edelman es más mecánico y del aquí y ahora, centrándose en la mecanoquímica genéticamente restringida de los procesos de selección que guían los comportamientos epigenéticos por parte de las células dentro del embrión y el adulto a lo largo del tiempo de desarrollo.
El aislamiento de la NCAM por parte de Edelman lo llevó a teorizar sobre el papel de las moléculas de adhesión celular (CAM) y las moléculas de adhesión al sustrato (SAM) en la formación del plan corporal animal tanto en tiempo real como a lo largo del tiempo evolutivo. La topobiología se dedica principalmente a esta cuestión, que es fundamental para la comprensión del darwinismo neuronal y la formación del repertorio primario de TNGS.
En su hipótesis reguladora , Edelman plantea la hipótesis sobre el papel de las moléculas de la superficie celular en la embriogénesis y cómo el cambio de expresión de estas moléculas en el tiempo y el lugar dentro del embrión puede guiar el desarrollo del patrón. [24] Más tarde, ampliará la hipótesis a la hipótesis morforreguladora. [25] Describe las poblaciones de células embrionarias como organizadas como mesénquima o epeteilia.
Edelman caracteriza los dos tipos de población de la siguiente manera:
Prevé un ciclo impulsado por las CAM y las SAM, en el que las poblaciones celulares se transforman entre el mesénquima y el epitelio a través de transformaciones epiteliales-mesenquimales [26] , a medida que el desarrollo del embrión avanza hasta la etapa fetal. La expresión de las CAM y las SAM está bajo control genético, pero la distribución de estas moléculas en la membrana celular y la matriz extracelular depende históricamente de eventos epigenéticos, y actúa como una de las bases principales para generar diversidad preexistente dentro del sistema nervioso y otros tejidos.
Hay muchas cuestiones relacionadas con el desarrollo que deben considerarse, pero Edelman es capaz de resumir sucintamente el problema de una manera que le permitirá encontrar un camino claro para explicarlo. La cuestión genética del desarrollo define el problema y, para él, el enfoque teórico.
“¿Cómo un código genético unidimensional especifica un animal tridimensional?” [27] – Gerald M. Edelman, del glosario de Topobiología
En 1984, Edelman estaría en condiciones de responder a esta pregunta y combinarla con sus ideas anteriores sobre la degeneración y la selección somática en el sistema nervioso. Edelman volvería a abordar esta cuestión en Topobiología y la combinaría con un enfoque evolutivo, buscando una teoría integral de la formación y evolución del plan corporal.
En 1984, Edelman publicó su hipótesis reguladora de la acción de CAM y SAM en el desarrollo y evolución del plan corporal animal.
Edelman reiteraría esta hipótesis en su libro Neural Darwinism en apoyo de los mecanismos de formación de grupos neuronales degenerados en el repertorio primario. La hipótesis del regulador se ocupaba principalmente de la acción de las CAM. Más tarde ampliaría la hipótesis en Topobiology para incluir un conjunto mucho más diverso e inclusivo de moléculas morforreguladoras.
Edelman se dio cuenta de que para completar verdaderamente el programa de Darwin, necesitaría vincular la cuestión del desarrollo con las cuestiones más amplias de la biología evolutiva.
"¿Cómo se puede conciliar una respuesta a la pregunta sobre la genética del desarrollo (qv) con los cambios relativamente rápidos en la forma que ocurren en tiempos evolutivos relativamente cortos?" [28] – Gerald M. Edelman, del glosario de Topobiología
Poco después de publicar su hipótesis reguladora , Edelman amplió su visión de la formación de patrones durante la embriogénesis y trató de vincularla a un marco evolutivo más amplio. Su objetivo principal es responder a la pregunta genética del desarrollo seguida de la pregunta evolutiva de una manera clara, consistente y coherente.
La motivación de Edelman para desarrollar la teoría de la selección de grupos neuronales (TNGS) fue resolver "una serie de inconsistencias aparentes en nuestro conocimiento del desarrollo, la anatomía y la función fisiológica del sistema nervioso central". [29] Una cuestión urgente para Edelman era explicar la categorización perceptual sin referencia a un homúnculo observador central o "asumiendo que el mundo está preorganizado de manera informativa". [29]
Para liberarse de las demandas, requisitos y contradicciones del modelo de procesamiento de la información, Edelman propone que la categorización perceptiva opera mediante la selección de grupos neuronales organizados en redes variantes que amplifican de manera diferencial sus respuestas en conjunción con una retroalimentación hedónica a lo largo de la experiencia, desde dentro de una población masiva de grupos neuronales que se enfrentan a una serie caótica de información sensorial de diferentes grados de importancia y relevancia para el organismo.
Edelman rechaza de plano la noción de un homúnculo , describiéndolo como un "primo cercano del electricista del desarrollo y del decodificador neuronal", artefactos de la lógica de diseño de arriba hacia abajo centralizada en el observador de los enfoques de procesamiento de la información. Edelman señala acertadamente que "es probablemente una suposición segura que la mayoría de los neurobiólogos considerarían al homúnculo, así como a las soluciones dualistas (Popper y Eccles 1981) a los problemas del informe subjetivo, como algo que está más allá de la consideración científica". [30]
La primera contribución teórica de Edelman al darwinismo neuronal llegó en 1978, cuando propuso su selección de grupo y la señalización reentrante fásica . [31] Edelman establece cinco requisitos necesarios que debe satisfacer una teoría biológica de la función cerebral superior. [32]
El darwinismo neural organiza la explicación de los TNGS en tres partes: selección somática, mecanismos epigenéticos y funciones globales. Las dos primeras partes se ocupan de cómo surge la variación a través de la interacción de eventos genéticos y epigenéticos a nivel celular en respuesta a eventos que ocurren a nivel del sistema nervioso animal en desarrollo. La tercera parte intenta construir un modelo temporalmente coherente de la función cognitiva y el comportamiento globalmente unitarios que emergen de abajo hacia arriba a través de las interacciones de los grupos neuronales en tiempo real.
Edelman organizó las ideas clave de la teoría TNGS en tres principios principales:
El repertorio primario se forma durante el período que va desde el comienzo de la neurulación hasta el final de la apoptosis. El repertorio secundario se extiende durante el período de sinaptogénesis y mielinización, pero seguirá demostrando plasticidad evolutiva a lo largo de la vida, aunque de manera reducida en comparación con el desarrollo temprano.
Los dos repertorios abordan la cuestión de la relación entre los procesos genéticos y epigenéticos en la determinación de la arquitectura general de la neuroanatomía, buscando reconciliar la naturaleza, la crianza y la variabilidad en la formación del fenotipo final de cualquier sistema nervioso individual.
No existe un cableado punto a punto que lleve un código neuronal a través de un circuito lógico computacional que entregue el resultado al cerebro porque
La variación es el resultado inevitable de la dinámica del desarrollo.
La señalización reentrante es un intento de explicar cómo se producen "correlaciones temporales coherentes de las respuestas de las láminas de receptores sensoriales, conjuntos motores y grupos neuronales interactuantes en diferentes regiones del cerebro". [33]
El primer principio de la teoría de la TNGS se refiere a los acontecimientos que se dan en el período embrionario y que se extienden hasta el período neonatal. Esta parte de la teoría intenta explicar la diversificación anatómica única del cerebro, incluso entre individuos genéticamente idénticos. El primer principio propone el desarrollo de un repertorio primario de grupos neuronales degenerados con diversas conexiones anatómicas que se establecen a través de las contingencias históricas de los procesos primarios de desarrollo. Busca proporcionar una explicación de cómo la diversidad de fenotipos de grupos neuronales emerge del genotipo del organismo a través de influencias genéticas y epigenéticas que se manifiestan mecanoquímicamente en la superficie celular y determinan la conectividad.
Edelman enumera los siguientes como vitales para la formación del repertorio primario de grupos neuronales, pero que también contribuyen a su diversificación y variación anatómica:
Dos preguntas clave con respecto a esta cuestión que Edelman busca responder "en términos de eventos genéticos y epigenéticos del desarrollo" son: [34]
El segundo principio de la TNGS se refiere a los eventos posnatales que rigen el desarrollo de un repertorio secundario de conectividad sináptica entre poblaciones de orden superior de grupos neuronales cuya formación está impulsada por la selección conductual o experiencial que actúa sobre las poblaciones sinápticas dentro y entre los grupos neuronales. La noción de Edelman del repertorio secundario toma prestado en gran medida del trabajo de Jean-Pierre Changeux y sus asociados Philippe Courrège y Antoine Danchin , y su teoría de la estabilización selectiva de las sinapsis. [35]
Una vez que se establece la estructura anatómica básica y variada del repertorio primario de grupos neuronales, ésta queda más o menos fijada. Pero dada la numerosa y diversa colección de redes de grupos neuronales, es inevitable que existan grupos y redes neuronales funcionalmente equivalentes, aunque anatómicamente no isomórficos , capaces de responder a determinadas entradas sensoriales. Esto crea un entorno competitivo en el que los grupos neuronales competentes en sus respuestas a determinadas entradas se "amplifican diferencialmente" mediante la mejora de las eficacias sinápticas de la red de grupos neuronales seleccionada. Esto conduce a una mayor probabilidad de que la misma red responda a señales similares o idénticas en un momento futuro. Esto ocurre mediante el fortalecimiento de las sinapsis entre neuronas. Estos ajustes permiten la plasticidad neuronal a lo largo de un cronograma bastante rápido.
El tercer y último principio de la TNGS es la reentrada. La señalización reentrante “se basa en la existencia de mapas neuronales conectados recíprocamente”. [33] Estos mapas topobiológicos mantienen y coordinan las respuestas en tiempo real de múltiples redes de repertorio secundario que responden, tanto unimodales como multimodales, y sus conexiones reentrantes recíprocas les permiten “mantener y sostener la continuidad espaciotemporal en respuesta a señales del mundo real”. [33]
La última parte de la teoría intenta explicar cómo experimentamos la consistencia espaciotemporal en nuestra interacción con los estímulos ambientales. Edelman la llamó " reentrada " y propone un modelo de señalización reentrante mediante el cual un muestreo disyuntivo y multimodal del mismo evento de estímulo correlacionado en el tiempo hace posible el arrastre fisiológico sostenido de grupos neuronales distribuidos en unidades conductuales globales de acción o percepción temporalmente estables. Dicho de otra manera, se pueden utilizar múltiples grupos neuronales para muestrear un conjunto de estímulos dado en paralelo y comunicarse entre estos grupos disyuntivos con latencia incurrida.
Tras la publicación de su libro Neural Darwinism , Edelman continuó desarrollando y ampliando su teoría TNGS, así como su hipótesis reguladora. Edelman se ocuparía de las cuestiones morfológicas en Topobiología y comenzaría a ampliar la teoría TNGS en The Remembered Present . Periódicamente, durante los años intermedios, Edelman publicaría una nueva actualización de su teoría y del progreso realizado.
En The Remembered Present , Edelman observaría que el sistema nervioso central de los mamíferos parecía tener dos sistemas morfológicamente organizados distintos: uno, el sistema límbico-troncoencefálico, que se dedica principalmente al "comportamiento apetitivo, consumatorio y defensivo"; [36] El otro sistema es el sistema talamocortical altamente reentrante, que consiste en el tálamo junto con las "áreas sensoriales primarias y secundarias y la corteza de asociación" [36] que están "vinculadas fuertemente a los exteroceptores y están mapeadas de manera estrecha y extensa de manera polimodal". [36]
La anatomía neuronal del sistema de retroalimentación hedónica reside en el tronco encefálico, los sistemas autónomo, endocrino y límbico . Este sistema comunica su evaluación del estado visceral al resto del sistema nervioso central. Edelman llama a este sistema el sistema límbico-tronco encefálico .
El tálamo es la puerta de entrada al neocórtex para todos los sentidos, excepto el olfativo. Los tractos espinotalámicos llevan información sensorial desde la periferia hasta el tálamo, donde se integra la información sensorial multimodal y desencadena las respuestas motoras reflejas subcorticales de respuesta rápida a través de la amígdala, los ganglios basales, el hipotálamo y los centros del tronco encefálico. Al mismo tiempo, cada modalidad sensorial también se envía a la corteza en paralelo, para el análisis reflexivo de orden superior, la asociación sensoriomotora multimodal y la activación de la respuesta moduladora lenta que afinará los reflejos subcorticales.
En The Remembered Present , Edelman reconoce los límites de su teoría de los TNGS para modelar la dinámica de sucesión temporal de la conducta motora y la memoria. Sus primeros intentos de autómatas de replicación resultaron inadecuados para la tarea de explicar la secuenciación en tiempo real y la integración de las interacciones del grupo neuronal con otros sistemas del organismo. "Ni la teoría original ni los autómatas de reconocimiento simulados abordan con un detalle satisfactorio la ordenación sucesiva de los eventos en el tiempo mediada por los diversos componentes cerebrales principales que contribuyen a la memoria, particularmente en lo que se relaciona con la conciencia". [37] Este problema lo llevó a centrarse en lo que llamó los órganos de sucesión: el cerebelo, los ganglios basales y el hipocampo.
Una reseña temprana del libro Neural Darwinism en The New York Review of Books [38] por Israel Rosenfield generó una respuesta animada por parte de la comunidad de neurociencias. [39] Las opiniones de Edelman serían vistas como un ataque al paradigma dominante de los algoritmos computacionales en la psicología cognitiva y la neurociencia computacional, lo que generó críticas desde muchos sectores.
Habría muchas quejas sobre la dificultad del lenguaje. Algunos verían a Edelman como arrogante, o como un intruso en el campo de la neurociencia, proveniente de la biología molecular. Se plantearon argumentos legítimos sobre la cantidad de datos experimentales y observacionales que se habían reunido en apoyo de la teoría en ese momento. O incluso sobre si la teoría era original o no.
Pero, más a menudo, en lugar de abordar la crítica de Edelman a los enfoques computacionales, la crítica se centraría en si el sistema de Edelman era una explicación darwiniana verdaderamente adecuada. No obstante, Darwinismo neural , tanto el libro como el concepto, recibieron una aclamación crítica bastante amplia.
Una de las críticas más famosas al darwinismo neural sería la revisión crítica de 1989 de Francis Crick , Neural Edelmanism . [40] Francis Crick basó su crítica en la base de que los grupos neuronales son instruidos por el entorno en lugar de sufrir variación ciega. En 1988, el neurofisiólogo William Calvin había propuesto una verdadera replicación en el cerebro, [41] mientras que Edelman se opuso a la idea de verdaderos replicadores en el cerebro. Stephen Smoliar publicó otra revisión en 1989. [42]
Inglaterra y su comunidad de neurociencias tendrían que depender de copias piratas del libro hasta 1990, pero una vez que el libro llegó a las costas inglesas, el comentarista social y neurocientífico británico Steven Rose se apresuró a ofrecer elogios y críticas de sus ideas, estilo de escritura, presunciones y conclusiones. [43] El escritor del New York Times George Johnson publicó "Evolution Between the Ears", una revisión crítica del libro de Gerald Edelman de 1992 Brilliant Air, Brilliant Fire . [44] En 2014, John Horgan le escribió una carta a Gerald Edelman en Scientific American , destacando tanto su arrogancia, brillantez y enfoque idiosincrásico de la ciencia. [45]
Chase Herrmann-Pillath ha sugerido que Friedrich Hayek había propuesto anteriormente una idea similar en su libro The Sensory Order: An Inquiry into the Foundations of Theoretical Psychology , publicado en 1952. [46] Otros defensores destacados de las propuestas seleccionistas incluyen a Jean-Pierre Changeux (1973, 1985), [35] [47] Daniel Dennett y Linda B. Smith . Las revisiones del trabajo de Edelman continuarían publicándose a medida que sus ideas se difundieran.
Una revisión reciente de Fernando, Szathmary y Husbands explica por qué el darwinismo neuronal de Edelman no es darwiniano porque no contiene unidades de evolución como las definidas por John Maynard Smith . Es seleccionista en el sentido de que satisface la ecuación de Price , pero no hay ningún mecanismo en la teoría de Edelman que explique cómo se puede transferir información entre grupos neuronales. [48] Una teoría reciente llamada neurodinámica evolutiva que está siendo desarrollada por Eors Szathmary y Chrisantha Fernando ha propuesto varios medios por los cuales puede tener lugar la verdadera replicación en el cerebro. [49]
Fernando ha ampliado estos modelos neuronales en un artículo posterior. [50] En el modelo más reciente, tres mecanismos de plasticidad (i) STDP multiplicativo, ii) LTD y iii) competencia heterosináptica) son responsables de copiar los patrones de conectividad de una parte del cerebro a otra. Exactamente las mismas reglas de plasticidad pueden explicar los datos experimentales sobre cómo los bebés realizan el aprendizaje causal en los experimentos realizados por Alison Gopnik . También se ha demostrado que al añadir el aprendizaje hebbiano a los replicadores neuronales, el poder de la computación evolutiva neuronal puede ser en realidad mayor que la selección natural en los organismos. [51]
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