Esta cronología de la investigación de los troodóntidos es una lista cronológica de eventos en la historia de la paleontología centrada en los troodóntidos , un grupo de dinosaurios terópodos similares a las aves que incluye animales como Troodon . Los restos de troodóntidos estuvieron entre los primeros fósiles de dinosaurios que se informaron en América del Norte después de que los paleontólogos comenzaron a realizar investigaciones en el continente, específicamente el género Troodon en sí. [1] Dado que el espécimen tipo de este género era solo un diente y los dientes de Troodon son inusualmente similares a los de los paquicefalosaurios de cabeza gruesa no relacionados , Troodon y sus parientes se verían envueltos en una confusión taxonómica durante más de un siglo. Troodon fue finalmente reconocido como distinto de los paquicefalosaurios por Phil Currie en 1987. Para ese momento, se habían descubierto muchas otras especies ahora reconocidas como troodóntidos, pero se habían clasificado en la familia Saurornithoididae . Dado que estas familias eran las mismas pero se nombró primero a Troodontidae , tiene legitimidad científica. [2]
Muchos hitos de la investigación de los troodóntidos ocurrieron entre la descripción de Troodon y la resolución de su confusión con los paquicefalosaurios. La familia en sí fue nombrada por Charles Whitney Gilmore en 1924. [2] Ese mismo año, Henry Fairfield Osborn nombró al género Saurornithoides . [3] En las décadas de 1960 y 1970, investigadores como Russell y Hopson observaron que los troodóntidos tenían cerebros muy grandes para el tamaño de su cuerpo. Ambos atribuyeron este agrandamiento del cerebro a una necesidad de procesar los sentidos especialmente agudos del animal. [4] También en la década de 1970, Barsbold describió la nueva especie Saurornithoides (ahora Zanabazar ) junior [3] y nombró a la familia Saurornithoidae, pero como se señaló, esto era solo un sinónimo junior de Troodontidae en primer lugar. [2]
En la década de 1980, Gauthier los clasificó con los dromeosáuridos en Deinonychosauria. [2] Esa misma década, Jack Horner informó del descubrimiento de nidos de Troodon en Montana. [5] El interés en la historia de vida de Troodon continuó en la década de 1990 con un estudio de sus tasas de crecimiento basado en secciones histológicas de fósiles tomados de un lecho de huesos en Montana [4] y el aparente apareamiento de huevos en nidos de Troodon. [5] Esta década también vio el primer informe potencial de restos de troodóntidos europeos, aunque esta afirmación ha sido controvertida. [4] Un solo diente misterioso de la Formación Morrison del Jurásico Tardío de los Estados Unidos fue descrito como los restos de troodóntidos más antiguos conocidos, aunque esto también ha sido controvertido. [2] En la década de 2000, se nombraron varios tipos nuevos de troodóntidos, como Byronosaurus y Sinovenator . [3]
Joseph Leidy describió el nuevo género y especie Troodon formosus basándose en una corona de diente aislada. Fue uno de los primeros dinosaurios de Norteamérica en recibir un nombre formal, aunque se creyó que era un lagarto hasta 1877. [2]
Roy Chapman Andrews describió el nuevo género y especie Elopteryx nopcsai . [3] Inicialmente se pensó que era un fragmento de hueso de un ave, pero más tarde se consideró un troodóntido, pero de hecho puede ser un alvarezsáurido . [9]
Década de 1920
1924
Henry Fairfield Osborn describió el primer troodóntido conocido a partir de algo más que dientes; un esqueleto y un cráneo razonablemente completos fueron ubicados en el nuevo género y especie Saurornithoides mongoliensis . [3]
Charles Whitney Gilmore nombró a los Troodontidae . En ese momento, el nombre se aplicaba principalmente a los taxones que ahora se consideran paquicefalosaurios porque los grupos tienen dientes vagamente similares. [2]
CM Sternberg demuestra que los troodóntidos son terópodos . [10]
Década de 1960
1964
Estes sinonimizó a Paronychodon con el mamífero Tripriodon caperatus , basándose en dientes similares, aunque más tarde se demostró que esto era un error. [6]
1969
Russell observó la gran proporción del tamaño del cerebro respecto del cuerpo en los troodóntidos y planteó la hipótesis de que este nivel relativamente alto de capacidad cerebral se utilizaba para procesar sus sentidos agudizados. [4]
Colin James Oliver Harrison y Cyril Alexander Walker describieron el nuevo género y especie Bradycneme draculae . [3] También describieron el nuevo género y especie Heptasteornis andrewsi . [6] Ambos fósiles fragmentarios fueron identificados en un principio como aves, y más tarde como troodóntidos, aunque los investigadores actualmente los clasifican como alvarezsáuridos. [11]
1977
James Hopson observó la gran proporción del tamaño del cerebro respecto del cuerpo en los troodóntidos y planteó la hipótesis de que este nivel relativamente alto de capacidad cerebral se utilizaba para procesar sus sentidos agudizados. [4]
Russell y Ronald Séguin interpretaron a los troodóntidos como carnívoros que comían presas pequeñas como mamíferos , huevos y crías de dinosaurios, así como insectos . [4]
Halszka Osmólska cuestionó la idea de que los troodóntidos usaban la gran garra de su segundo dedo para cazar presas grandes porque era más pequeña que la garra equivalente en los dromeosáuridos. [4]
Horner informó sobre nidos de troodóntidos en Montana. [5]
Phil Currie planteó la hipótesis de que las bullas basilesfenoides de los troodóntidos podrían haberles ayudado a oír sonidos de frecuencia muy baja. [4]
1986
Los troodóntidos se distinguieron formalmente de los paquicefalosaurios en la década de 1980.
Jacques Gauthier clasificó a los troodóntidos como deinonicosaurios. [2]
Currie observó rasgos en los dientes de Troodon que los diferenciaban de los de los paquicefalosaurios. Separó a los Troodontidae de este último grupo y observó que la familia Saurornithoididae, que entonces clasificaba a muchos dinosaurios que ahora se consideran troodóntidos, era en realidad su sinónimo más reciente . [2]
Rinchen Barsbold y otros describieron un nuevo género en el yacimiento Khamareen Us del Cenomaniano temprano en Mongolia, sin embargo decidió no nombrarlo porque el espécimen estaba muy incompleto. [12]
Osmólska y Barsbold informaron de posibles restos de troodóntidos en Europa, aunque sin un respaldo probatorio sustancial. [2] También publicaron el primer árbol evolutivo de los troodóntidos, basado en cambios en las proporciones de la segunda falange en el segundo dedo del pie en lugar de una matriz de caracteres cladísticos estándar. Encontraron que Troodon formosus era el taxón hermano del género Saurornithoides y Borogovia . [12]
Barsbold y Osmólska cuestionaron la idea de que los troodóntidos usaban la gran garra de su segundo dedo para cazar presas grandes porque era más pequeña que la garra equivalente en los dromeosáuridos. [4]
Currie y otros propusieron que los dientes de Paronychodon no eran restos de una especie distinta, sino que en realidad eran dientes heridos, enfermos o deformados que pertenecían a muchas especies diferentes. [13]
Stafford Howse y Andrew Milner informaron sobre posibles restos de troodóntidos en Europa, aunque sin respaldo probatorio sustancial. [2]
David Varricchio estudió los restos de muchos Troodon formosus conservados en un lecho de huesos . La coexistencia de tantos individuos de la misma especie conservados juntos le sugirió que esta especie podría haber sido un animal social. Varrichio también estudió secciones histológicas de huesos tomados de individuos conservados en este lecho de huesos en diferentes etapas de crecimiento. Descubrió que una cría de Troodon tardaba menos de cinco años en alcanzar el tamaño adulto, momento en el que dejaba de crecer. [4]
1994
Daniel Chure describió el nuevo género y especie Koparion douglassi . [6] Este taxón del Jurásico Tardío puede ser el troodóntido más antiguo conocido, pero dado que el espécimen tipo consistía solo en un solo diente, es imposible saber con certeza si en realidad es un troodóntido. [2]
Holtz y otros observaron similitudes en los dientes de los troodóntidos y los lagartos iguanos y sugirieron que la primera familia puede no haber sido estrictamente carnívora. [4]
1995
Nesov describió la nueva especie Euronychodon asiaticus . [3] También describió la nueva especie Troodon isfarensis . [6]
Los huevos de Troodon continuaron atrayendo la atención académica en la década de 1990.
1996
Darla Zelenitsky y Leonard Hills describieron los huevos de Troodon formosus . Descubrieron que la superficie de los huevos de Troodon era lisa y que sus poros se presentaban de forma individual o en pares. Cuando se observaba en una sección delgada, la cáscara del huevo exhibía dos capas distintas. La capa interna estaba compuesta por cristales de calcita en forma de bloques, mientras que los cristales que componían la capa externa eran prismáticos. En el pasado, se habían atribuido huevos similares a ornitópodos primitivos y parientes de Protoceratops , pero en realidad fueron puestos por terópodos. [5]
Richard Ciffeli y otros informaron sobre posibles dientes de troodóntidos en un yacimiento de fósiles de microvertebrados del Cenomaniano en Utah . Los dientes son similares a los del controvertido género Paronychodon . Si estos fósiles son realmente troodóntidos, bien podrían ser la aparición más antigua conocida de la familia en América del Norte. [13]
Varricchio y otros publicaron un estudio detallado de los nidos de troodóntidos de Montana. Los huevos se ponían en una formación circular apretada con el extremo estrecho apuntando hacia abajo. Aunque los huevos estaban al menos parcialmente cubiertos por sedimentos, el nido en sí estaba básicamente abierto. Dado que un nido conservaba un esqueleto adulto parcial, los investigadores concluyeron que estos troodóntidos podrían haber incubado sus huevos como las aves modernas. Los investigadores también sometieron las posiciones de los huevos individuales a un análisis estadístico y descubrieron que los huevos parecían agruparse en pares. Esto es evidencia de que estos dinosaurios tenían dos oviductos en funcionamiento. Varrichio y los otros investigadores también notaron que la relación entre el tamaño del huevo y el cuerpo de la madre en estos troodóntidos estaba entre las de los cocodrilos y las aves modernas. [5]
1998
En la década de 1990, Thomas Holtz argumentó que los troodóntidos eran parientes cercanos de los ornitomimosaurios (ejemplo en la imagen), aunque esto ya no es ampliamente aceptado.
Peter Makovicky y Hans-Dieter Sues clasificaron a los troodóntidos como deinonicosaurios. [2]
Holtz y otros observaron similitudes en los dientes de los troodóntidos y los lagartos iguanos y sugirieron que la primera familia puede no haber sido estrictamente carnívora. [4]
Holtz descubrió que los troodóntidos eran el grupo hermano de los ornitomimosaurios. [2]
Catherine Forster y otros descubrieron que los troodóntidos eran el grupo hermano de los aviales . [2]
Sereno definió a los Troodontidae como todos los taxones más estrechamente relacionados con Troodon formosus que con Velociraptor mongoliensis . [14]
1999
Fernando Emilio Novas y otros informaron sobre un posible ejemplar de troodóntido de sedimentos del Coniaciense al Turoniano en América del Sur. Si este informe es exacto, sugiere que después de evolucionar primero en Asia, los troodóntidos se dispersaron hacia América del Norte y luego viajaron más hacia el sur hasta América del Sur. [13]
Sereno clasificó a los troodóntidos como deinonicosaurios. [2]
Siglo XXI
Década de 2000
2000
Mark Norell , Makovicky y Clark describieron el nuevo género y especie Byronosaurus jaffei . [3] Realizaron un análisis cladístico de los troodóntidos basándose en 38 caracteres en 10 taxones. Norell y otros descubrieron que los troodóntidos eran el grupo hermano de un clado que contenía a los oviraptorosaurios y terizinosaurios. Descubrieron que Byronosaurus era el grupo hermano de una politomía que consistía en las dos especies de Saurornithoides de Asia y Troodon formosus de América del Norte. [12] Sinornithoides era el grupo hermano de este clado, mientras que el troodóntido Khamaryn Us sin nombre era el grupo hermano de todos los demás. [15]
Fósiles de SinovenatorIlustración de Sinovenator con un humano a escala
2001
Norell y otros estudiaron las relaciones evolutivas entre los troodóntidos y otros celurosaurios. Encontraron que los troodóntidos eran el grupo hermano de un clado que incluía a los oviraptorosaurios y los terizinosaurios. Dentro de Troodontidae obtuvieron resultados similares a su estudio de 2000, aunque esta vez excluyeron al trodóntido Khamaryn Us, cuyo nombre no se mencionaba. [15]
Makovicky y Gerald Grellet-Tinner observaron similitudes entre el tipo de microestructura de los huevos de troodóntidos y los de las aves neognáticas modernas . Sin embargo, también notaron que estas similitudes pueden haber evolucionado por separado en lugar de ser heredadas de un ancestro común compartido. [5]
Kevin Padian , Ji Qiang y Ji Shuan publicaron una revisión de los dinosaurios emplumados conocidos y sus implicaciones para el origen del vuelo . [16] Los autores observaron que muchos aspectos de la distribución de los homólogos de las plumas en el árbol genealógico de los dinosaurios cumplían las expectativas de hipótesis filogenéticas anteriores, [17] sin embargo, las plumas estaban notablemente ausentes entre los troodóntidos a pesar de la posición derivada de la familia dentro del árbol genealógico de los celurosaurios. [18]
2002
Restauración del artista de Mei
Xu Xing y otros realizaron un análisis cladístico de los Dromaeosauridae. [19] Encontraron que los Troodontidae eran el taxón hermano de los Dromaeosauridae. [19]
Xu y otros describieron el nuevo género y especie Sinovenator changii . [3] Realizaron un análisis cladístico de los troodóntidos basándose en la misma matriz de caracteres que Norell y otros utilizaron en 2001. Xu y los demás recuperaron las mismas relaciones entre los troodóntidos que los otros investigadores con la excepción de la presencia de Sinovenator en la base del árbol. Dado que era extremadamente primitivo para un troodóntido, Sinovenator puede ofrecer información sobre las relaciones de la familia con otros grupos de terópodos. [20]
2004
Xu y Norell describieron el nuevo género y especie Mei long . [21]
Troodon tiene una reasignación masiva. La reasignación declaró que Stenonychosaurus y el género recién creado Latenivenatrix son válidos y no parte de T. formosus . Esto limita a Troodon a una especie, con un rango que está restringido a la Formación Judith River . Sin embargo, David J. Varricchio no estuvo de acuerdo con la reevaluación [33]
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Enlaces externos
Medios relacionados con Troodontidae en Wikimedia Commons
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