Los peces de hielo cocodrilo o peces de sangre blanca comprenden una familia ( Channichthyidae ) de peces nototenioideos que se encuentran en el Océano Austral alrededor de la Antártida . Son los únicos vertebrados conocidos que carecen de hemoglobina en la sangre cuando son adultos. [2] Se sabe que las poblaciones de peces de hielo residen en los sectores Atlántico e Índico del Océano Austral, así como en las aguas de la plataforma continental que rodean la Antártida. [3] Las temperaturas del agua en estas regiones se mantienen relativamente estables, generalmente oscilando entre −1,8 y 2 °C (28,8 y 35,6 °F). [4] Un pez de hielo, Champsocephalus esox , se distribuye al norte de la Zona Frontal Polar Antártica. [3] Actualmente se reconocen al menos 16 especies de peces de hielo cocodrilo, [2] aunque se han propuesto ocho especies adicionales para el género de peces de hielo Channichthys . [5]
En febrero de 2021, los científicos descubrieron y documentaron una colonia reproductora de dracos Neopagetopsis ionah que se estima que tiene 60 millones de nidos activos en un área de aproximadamente 92 millas cuadradas en el fondo del mar de Weddell en la Antártida. [6] La mayoría de los nidos estaban ocupados por un pez adulto que guardaba un estimado aproximado de 1.735 huevos en cada nido. [7]
Los siguientes géneros han sido clasificados dentro de la familia Channichthyidae: [8] [9]
Se cree que todos los peces de hielo son piscívoros , pero también pueden alimentarse de krill . [10] Los peces de hielo suelen ser depredadores de emboscada ; por lo tanto, pueden sobrevivir largos períodos entre alimentaciones y, a menudo, consumen peces de hasta el 50% de su propia longitud corporal. Se han registrado longitudes corporales máximas de 25 a 50 cm (9,8 a 19,7 pulgadas) en estas especies. [11]
La sangre del pez hielo es incolora porque carece de hemoglobina, la proteína que se une al oxígeno en la sangre. [2] [12] Los Channichthyidae son los únicos vertebrados conocidos que carecen de hemoglobina en la edad adulta. Aunque no fabrican hemoglobina, se pueden encontrar restos de genes de hemoglobina en su genoma . La proteína de hemoglobina está formada por dos subunidades (alfa y beta). En 15 de las 16 especies de pez hielo, el gen de la subunidad beta ha sido completamente eliminado y el gen de la subunidad alfa ha sido parcialmente eliminado. [13] Una especie de pez hielo, Neopagetopsis ionah , tiene un gen de hemoglobina más completo, pero aún no funcional. [14]
Los glóbulos rojos (RBC) suelen estar ausentes y, si están presentes, son raros y están inactivos. [15] El oxígeno se disuelve en el plasma y se transporta por todo el cuerpo sin la proteína hemoglobina. Los peces pueden vivir sin hemoglobina gracias a sus bajas tasas metabólicas y a la alta solubilidad del oxígeno en el agua a las bajas temperaturas de su entorno (la solubilidad de un gas tiende a aumentar a medida que disminuye la temperatura). [2] Sin embargo, la capacidad de transporte de oxígeno de la sangre de los peces de hielo es inferior al 10 % de la de sus parientes con hemoglobina. [16]
La mioglobina , la proteína transportadora de oxígeno que se utiliza en los músculos, está ausente en todos los músculos esqueléticos del pez hielo. En 10 especies, la mioglobina se encuentra en el músculo cardíaco , específicamente en los ventrículos . [17] La pérdida de la expresión del gen de la mioglobina en los ventrículos cardíacos del pez hielo ha ocurrido al menos cuatro veces diferentes. [2] [18]
Para compensar la ausencia de hemoglobina, los peces de hielo tienen vasos sanguíneos más grandes (incluidos los capilares ), mayores volúmenes de sangre (cuatro veces mayores que los de otros peces), corazones más grandes y mayores gastos cardíacos (cinco veces mayores) en comparación con otros peces. [2] Sus corazones carecen de arterias coronarias y los músculos de los ventrículos son muy esponjosos, lo que les permite absorber oxígeno directamente de la sangre que bombean. [19] Sus corazones, vasos sanguíneos grandes y sangre de baja viscosidad (libre de glóbulos rojos) están especializados para llevar a cabo velocidades de flujo muy altas a bajas presiones. [20] Esto ayuda a reducir los problemas causados por la falta de hemoglobina. En el pasado, se pensaba ampliamente que su piel sin escamas ayudaba a absorber oxígeno. Sin embargo, el análisis actual ha demostrado que la cantidad de oxígeno absorbido por la piel es mucho menor que la absorbida a través de las branquias. [19] El poco oxígeno adicional absorbido por la piel puede desempeñar un papel en complementar el suministro de oxígeno al corazón, [19] que recibe sangre venosa de la piel y el cuerpo antes de bombearla a las branquias. Además, los peces de hielo tienen mitocondrias cardíacas más grandes y una biogénesis mitocondrial aumentada en comparación con los nototenioideos de sangre roja . [21] [22] Esta adaptación facilita un mejor suministro de oxígeno al aumentar la superficie mitocondrial y reducir la distancia entre el área extracelular y las mitocondrias.
Los peces de hielo se consideran un grupo monofilético y probablemente descienden de un ancestro demersal lento. [3] Las aguas frías, bien mezcladas y ricas en oxígeno del Océano Austral proporcionaron un entorno en el que un pez con una tasa metabólica baja podía sobrevivir incluso sin hemoglobina, aunque de manera menos eficiente.
Se desconoce cuándo evolucionó el pez de hielo; se han postulado dos hipótesis principales que compiten entre sí. La primera es que tiene sólo unos 6 millones de años y que apareció después de que el océano Austral se enfriara significativamente. La segunda sugiere que es mucho más antiguo, entre 15 y 20 millones de años. [3]
Aunque la evolución de los peces de hielo aún es objeto de controversia, se cree ampliamente que la formación de la Zona Frontal Polar Antártica (ZFPA) y la Corriente Circumpolar Antártica (CCA) marcan el comienzo de la evolución de los peces antárticos. [23] La CCA se mueve en el sentido de las agujas del reloj hacia el noreste y puede tener hasta 10 000 km (6200 mi) de ancho. Esta corriente se formó hace entre 25 y 22 millones de años y aisló térmicamente el océano Austral al separarlo de los giros subtropicales cálidos del norte.
A mediados del período Terciario , una crisis de especies en el océano Austral abrió una amplia gama de nichos vacíos para colonizar. A pesar de que los mutantes sin hemoglobina eran menos aptos, la falta de competencia permitió que incluso los mutantes dejaran descendientes que colonizaron hábitats vacíos y desarrollaron compensaciones para sus mutaciones. Más tarde, las aperturas periódicas de los fiordos crearon hábitats que fueron colonizados por unos pocos individuos. Estas condiciones también pueden haber permitido la pérdida de mioglobina. [2]
En un principio se creyó que la pérdida de hemoglobina era una adaptación al frío extremo, ya que la falta de hemoglobina y glóbulos rojos disminuye la viscosidad sanguínea, una adaptación que se ha observado en especies adaptadas a climas fríos. Para refutar esta hipótesis original, análisis anteriores han propuesto que la falta de hemoglobina, aunque no es letal, no es adaptativa. [2] Cualquier ventaja adaptativa que se obtenga por la reducción de la viscosidad sanguínea se ve compensada por el hecho de que el pez de hielo debe bombear mucha más sangre por unidad de tiempo para compensar la menor capacidad de transporte de oxígeno de su sangre. [2] El alto volumen sanguíneo del pez de hielo es en sí mismo una prueba de que la pérdida de hemoglobina y mioglobina no fue ventajosa para su antepasado. Su fisiología cardiovascular inusual, que incluye un corazón grande, un alto volumen sanguíneo, una mayor densidad mitocondrial y una amplia microvasculatura, sugiere que el pez de hielo ha tenido que desarrollar formas de hacer frente al deterioro de sus sistemas de unión y transporte de oxígeno.
Investigaciones recientes de Corliss et al. (2019) afirman que la pérdida de hemoglobina tiene un valor adaptativo. [24] El hierro es un nutriente limitante en los entornos habitados por el pez hielo. [25] Al dejar de sintetizar hemoglobina, afirman que el pez hielo está minimizando el uso endógeno de hierro. Para demostrarlo, obtuvieron muestras de retina de Champsocephalus gunnari y las tiñeron para detectar la hemoglobina alfa 3'f. Encontraron expresión de hemoglobina alfa 3'f dentro de la vasculatura retiniana de Champsocephalus gunnari , lo que demuestra por primera vez que existe una transcripción y traducción limitadas de un fragmento del gen de la hemoglobina dentro de un pez hielo. Debido a que este fragmento de hemoglobina no contiene ningún sitio de unión de hierro, el hallazgo sugiere que la hemoglobina fue seleccionada en contra para conservar el hierro.
Las relaciones filogenéticas indican que la no expresión de mioglobina en el tejido cardíaco ha evolucionado al menos cuatro veces discretas. [17] Esta pérdida repetida sugiere que la mioglobina cardíaca puede ser vestigial o incluso perjudicial para el pez hielo. Sidell y O'Brien (2006) investigaron esta posibilidad. Primero, realizaron una prueba utilizando espectrometría de flujo detenido. Encontraron que en todas las temperaturas, el oxígeno se une y se disocia más rápido del pez hielo que de la mioglobina de los mamíferos. Sin embargo, cuando repitieron la prueba con cada organismo a una temperatura que reflejaba con precisión su entorno nativo, el rendimiento de la mioglobina fue aproximadamente equivalente entre el pez hielo y los mamíferos. Por lo tanto, concluyeron que la mioglobina del pez hielo no es ni más ni menos funcional que la mioglobina en otros clados. [2] Esto significa que es poco probable que la mioglobina haya sido seleccionada en contra. Los mismos investigadores luego realizaron una prueba en la que inhibieron selectivamente la mioglobina cardíaca en el pez hielo con expresión natural de mioglobina. Encontraron que las especies de pez hielo que naturalmente carecen de mioglobina cardíaca se desempeñaron mejor sin mioglobina que los peces que expresan naturalmente mioglobina cardíaca. [2] Este hallazgo sugiere que los peces sin mioglobina cardíaca han experimentado una adaptación compensatoria.
El océano Austral es un entorno atípico. Para empezar, el océano Austral se ha caracterizado por temperaturas extremadamente frías pero estables durante los últimos 10 a 14 millones de años. [26] Estas temperaturas frías, que permiten un mayor contenido de oxígeno en el agua, combinadas con un alto grado de mezcla vertical en estas aguas, significan que la disponibilidad de oxígeno en las aguas antárticas es inusualmente alta. La pérdida de hemoglobina y mioglobina tendría consecuencias negativas en entornos más cálidos. [12] La estabilidad de la temperatura también es "afortunada", ya que las fuertes fluctuaciones de temperatura crearían un entorno más estresante que probablemente eliminaría a los individuos con mutaciones deletéreas. Aunque la mayoría de las investigaciones sugieren que la pérdida de hemoglobina en el pez de hielo fue un rasgo neutral o desadaptativo que surgió debido a un evento evolutivo aleatorio, [27] algunos investigadores también han sugerido que la pérdida de hemoglobina podría estar vinculada a una adaptación necesaria para el pez de hielo. [27] La mayoría de los animales necesitan hierro para la producción de hemoglobina, y el hierro suele ser limitado en los entornos oceánicos. [28] A través de la pérdida de hemoglobina, el pez de hielo puede minimizar sus necesidades de hierro. Esta minimización podría haber ayudado a la supervivencia del pez de hielo hace 8,5 millones de años, cuando la diversidad del Ártico se desplomó drásticamente. [27]
La clave para resolver este enigma es considerar las otras funciones que desempeñan tanto la hemoglobina como la mioglobina. Si bien a menudo se hace hincapié, y es comprensible, en la importancia de la hemoglobina y la mioglobina en el suministro y uso de oxígeno, estudios recientes han descubierto que ambas proteínas también participan en el proceso de descomposición del óxido nítrico . [29] Esto significa que cuando el pez hielo perdió hemoglobina y mioglobina, no solo significó una disminución de la capacidad para transportar oxígeno, sino que también significó que los niveles totales de óxido nítrico se elevaron. [2] El óxido nítrico desempeña un papel en la regulación de varios procesos cardiovasculares en el pez hielo, como la dilatación de la vasculatura branquial, el volumen sistólico cardíaco y la potencia de salida. [30] La presencia de óxido nítrico también puede aumentar la angiogénesis, la biogénesis mitocondrial y causar hipertrofia muscular; todos estos rasgos son característicos del pez hielo. La similitud entre la expresión de rasgos mediada por óxido nítrico y los rasgos cardiovasculares inusuales del pez hielo sugiere que, si bien estos rasgos anormales han evolucionado con el tiempo, muchos de estos rasgos fueron simplemente una respuesta fisiológica inmediata a los niveles elevados de óxido nítrico, lo que a su vez puede haber llevado a un proceso de evolución homeostática. [2] Además, los niveles elevados de óxido nítrico que siguieron como consecuencia inevitable de la pérdida de hemoglobina y mioglobina pueden haber proporcionado en realidad una compensación automática, permitiendo a los peces compensar el golpe a su sistema de transporte de oxígeno y proporcionando así un período de gracia para la fijación de estos rasgos menos que deseables.
