Un capilar es un pequeño vaso sanguíneo , de 5 a 10 micrómetros de diámetro, y forma parte del sistema de microcirculación . Los capilares son microvasos y los vasos sanguíneos más pequeños del cuerpo. Están compuestos únicamente por la túnica íntima (la capa más interna de una arteria o vena), que consta de una pared delgada de células endoteliales escamosas simples . [2] Son el lugar de intercambio de muchas sustancias del líquido intersticial circundante y transportan sangre desde las ramas más pequeñas de las arterias ( arteriolas ) a las de las venas ( vénulas ). Otras sustancias que atraviesan los capilares incluyen agua, oxígeno , dióxido de carbono , urea , [3] glucosa , ácido úrico , ácido láctico y creatinina . Los capilares linfáticos se conectan con vasos linfáticos más grandes para drenar el líquido linfático acumulado en la microcirculación.
Capilar proviene de la palabra latina capillaris , que significa "de o parecido al cabello", y su uso en inglés comenzó a mediados del siglo XVII. [4] El significado proviene del diámetro diminuto, parecido a un cabello, de un capilar. [4] Si bien capilar se usa generalmente como sustantivo, la palabra también se usa como adjetivo, como en " acción capilar ", en la que un líquido fluye sin la influencia de fuerzas externas, como la gravedad .
La sangre fluye desde el corazón a través de arterias , que se ramifican y estrechan en arteriolas , y luego se ramifican aún más en capilares donde se intercambian nutrientes y desechos. Luego, los capilares se unen y se ensanchan para convertirse en vénulas , que a su vez se ensanchan y convergen para convertirse en venas , que luego devuelven la sangre al corazón a través de las venas cavas . En el mesenterio , las metarteriolas forman una etapa adicional entre las arteriolas y los capilares.
Los capilares individuales son parte del lecho capilar , una red entrelazada de capilares que irrigan tejidos y órganos . Cuanto más metabólicamente activo es un tejido, más capilares se necesitan para suministrar nutrientes y transportar productos del metabolismo. Hay dos tipos de capilares: los capilares verdaderos, que se ramifican desde las arteriolas y proporcionan intercambio entre el tejido y la sangre capilar, y los sinusoides, un tipo de capilar de poro abierto que se encuentra en el hígado , la médula ósea , la hipófisis anterior y los órganos circunventriculares del cerebro. . Los capilares y los sinusoides son vasos cortos que conectan directamente las arteriolas y vénulas en los extremos opuestos de los lechos. Las metarteriolas se encuentran principalmente en la microcirculación mesentérica . [5]
Los capilares linfáticos tienen un diámetro ligeramente mayor que los capilares sanguíneos y tienen extremos cerrados (a diferencia de los capilares sanguíneos que se abren en un extremo a las arteriolas y en el otro extremo a las vénulas). Esta estructura permite que el líquido intersticial fluya hacia ellos pero no hacia afuera. Los capilares linfáticos tienen una mayor presión oncótica interna que los capilares sanguíneos, debido a la mayor concentración de proteínas plasmáticas en la linfa . [6]
Los capilares sanguíneos se clasifican en tres tipos: continuos, fenestrados y sinusoidales (también conocidos como discontinuos).
Los capilares continuos son continuos en el sentido de que las células endoteliales proporcionan un revestimiento ininterrumpido y sólo permiten que moléculas más pequeñas , como agua e iones , pasen a través de sus hendiduras intercelulares . [7] [8] Las moléculas solubles en lípidos pueden difundir pasivamente a través de las membranas de las células endoteliales a lo largo de gradientes de concentración. [9] Los capilares continuos se pueden dividir en dos subtipos:
Los capilares fenestrados tienen poros conocidos como fenestras ( en latín, "ventanas") en las células endoteliales que tienen entre 60 y 80 nanómetros (nm) de diámetro. Están atravesados por un diafragma de fibrillas orientadas radialmente que permite la difusión de moléculas pequeñas y cantidades limitadas de proteínas. [11] [12] En el glomérulo renal hay células sin diafragma, llamadas apófisis podocitarias o pedicelos, que tienen poros hendidos con una función análoga al diafragma de los capilares. Ambos tipos de vasos sanguíneos tienen láminas basales continuas y están ubicados principalmente en las glándulas endocrinas , los intestinos , el páncreas y los glomérulos del riñón .
Los capilares sinusoidales o capilares discontinuos son un tipo especial de capilar de poro abierto, también conocido como sinusoide , [13] que tiene fenestraciones más anchas de 30 a 40 micrómetros (μm) de diámetro, con aberturas más anchas en el endotelio. [14] Los capilares fenestrados tienen diafragmas que cubren los poros, mientras que los sinusoides carecen de diafragma y solo tienen un poro abierto. Este tipo de vasos sanguíneos permiten el paso de glóbulos rojos y blancos (de 7,5 μm a 25 μm de diámetro) y de diversas proteínas séricas , ayudados por una lámina basal discontinua. Estos capilares carecen de vesículas pinocitóticas y, por tanto, utilizan espacios presentes en las uniones celulares para permitir la transferencia entre células endoteliales y, por tanto, a través de la membrana. Los sinusoides son espacios irregulares llenos de sangre y se encuentran principalmente en el hígado , la médula ósea , el bazo y los órganos circunventriculares del cerebro . [14] [15]
Durante el desarrollo embrionario temprano , se forman nuevos capilares mediante vasculogénesis , el proceso de formación de vasos sanguíneos que se produce mediante una nueva producción de células endoteliales que luego forman tubos vasculares. [16] El término angiogénesis denota la formación de nuevos capilares a partir de vasos sanguíneos preexistentes y del endotelio ya presente que se divide. [17] Los pequeños capilares se alargan y se interconectan para establecer una red de vasos, una red vascular primitiva que vasculariza todo el saco vitelino , el tallo de conexión y las vellosidades coriónicas . [18]
La pared capilar cumple una función importante al permitir el paso de nutrientes y sustancias de desecho. Moléculas de más de 3 nm, como la albúmina y otras proteínas de gran tamaño, pasan por transporte transcelular dentro de vesículas , proceso que requiere que atraviesen las células que forman la pared. Moléculas menores de 3 nm, como el agua y los gases, cruzan la pared capilar a través del espacio entre las células en un proceso conocido como transporte paracelular . [19] Estos mecanismos de transporte permiten el intercambio bidireccional de sustancias dependiendo de los gradientes osmóticos . [20] Los capilares que forman parte de la barrera hematoencefálica solo permiten el transporte transcelular ya que las uniones estrechas entre las células endoteliales sellan el espacio paracelular. [21]
Los lechos capilares pueden controlar su flujo sanguíneo mediante autorregulación . Esto permite que un órgano mantenga un flujo constante a pesar de un cambio en la presión arterial central. Esto se logra por respuesta miogénica , y en el riñón por retroalimentación tubuloglomerular . Cuando la presión arterial aumenta, las arteriolas se estiran y posteriormente se contraen (un fenómeno conocido como efecto Bayliss ) para contrarrestar la mayor tendencia de la presión alta a aumentar el flujo sanguíneo. [22]
En los pulmones , se han adaptado mecanismos especiales para satisfacer las necesidades de una mayor necesidad de flujo sanguíneo durante el ejercicio. Cuando la frecuencia cardíaca aumenta y debe fluir más sangre a través de los pulmones, los capilares se reclutan y también se distienden para dejar espacio para un mayor flujo sanguíneo. Esto permite que el flujo sanguíneo aumente mientras que la resistencia disminuye. [ cita necesaria ] El ejercicio extremo puede hacer que los capilares sean vulnerables, con un punto de ruptura similar al del colágeno . [23]
La permeabilidad capilar puede verse aumentada por la liberación de determinadas citocinas , anafilatoxinas u otros mediadores (como leucotrienos, prostaglandinas, histamina, bradicinina, etc.) muy influenciados por el sistema inmunológico . [ cita necesaria ]
Los mecanismos de transporte pueden cuantificarse aún más mediante la ecuación de Starling . [20] La ecuación de Starling define las fuerzas a través de una membrana semipermeable y permite el cálculo del flujo neto:
dónde:
Por convención, la fuerza exterior se define como positiva y la fuerza interior se define como negativa. La solución de la ecuación se conoce como filtración neta o movimiento neto de fluido ( J v ). Si es positivo, el líquido tenderá a salir del capilar (filtración). Si es negativo, el líquido tenderá a entrar en el capilar (absorción). Esta ecuación tiene varias implicaciones fisiológicas importantes, especialmente cuando los procesos patológicos alteran gravemente una o más de las variables. [ cita necesaria ]
Según la ecuación de Starling, el movimiento de un fluido depende de seis variables:
Los trastornos de la formación de capilares como defecto del desarrollo o trastorno adquirido son una característica de muchos trastornos comunes y graves. Dentro de una amplia gama de factores celulares y citocinas, los problemas con la expresión genética normal y la bioactividad del factor de crecimiento vascular y de permeabilidad, el factor de crecimiento endotelial vascular (VEGF), parecen desempeñar un papel importante en muchos de los trastornos. Los factores celulares incluyen un número y función reducidos de células progenitoras endoteliales derivadas de la médula ósea . [24] y capacidad reducida de esas células para formar vasos sanguíneos. [25]
Las principales enfermedades en las que alterar la formación de capilares podrían ser útiles incluyen afecciones en las que hay una formación de capilares excesiva o anormal, como el cáncer y trastornos que dañan la vista; y condiciones médicas en las que hay una formación capilar reducida, ya sea por razones familiares o genéticas, o como un problema adquirido.
El muestreo de sangre capilar se puede utilizar para realizar pruebas de glucosa en sangre (como en el control de glucosa en sangre ), hemoglobina , pH y lactato . [29] [30] Generalmente se realiza creando un pequeño corte usando una lanceta de sangre , seguido de un muestreo por acción capilar en el corte con una tira reactiva o una pipeta pequeña . [31] También se utiliza para detectar infecciones de transmisión sexual que están presentes en el torrente sanguíneo, como VIH , sífilis y hepatitis B y C , donde se pincha un dedo y se toma una muestra de una pequeña cantidad de sangre en un tubo de ensayo. . [32]
William Harvey no predijo explícitamente la existencia de capilares, pero vio la necesidad de algún tipo de conexión entre los sistemas arterial y venoso. En 1653, escribió: "... la sangre entra en cada miembro a través de las arterias y regresa por las venas, y que las venas son los vasos y vías por las cuales la sangre regresa al corazón mismo; y que la sangre en los miembros y extremidades pasa de las arterias a las venas (ya sea mediatamente por una anastomosis, o inmediatamente a través de las porosidades de la carne, o en ambos sentidos), como antes lo hacía en el corazón y el tórax, saliendo de las venas hacia las arterias..." [33]
Marcello Malpighi fue el primero en observar directa y correctamente describir los capilares, descubriéndolos en el pulmón de una rana 8 años después, en 1661. [34]
August Krogh descubrió cómo los capilares proporcionan nutrientes al tejido animal. Por su trabajo recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1920 . [35]
![{\displaystyle J_{v}=K_{f}[(P_{c}-P_{i})-\sigma (\pi _{c}-\pi _{i})],}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/755d10c800dda74df993f593ebe3a461e19a7154)
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