El hoatzin ( / hoʊˈætsɪn / hoh - AT -sin ) [ nota 1] o hoactzin ( /hoʊˈæktsɪn/hoh- AKT - sin ) ( Opisthocomus hoazin ) [ 4 ] es una especie de ave tropical que se encuentra en pantanos, bosques riparios y manglares de las cuencas del Amazonas y del Orinoco en América del Sur . Es la única especie existente del género Opisthocomus [ 5 ] que es el único género existente de la familia Opisthocomidae bajo el orden de los Opisthocomiformes . [6] A pesar de ser objeto de intenso debate por parte de los especialistas, la posición taxonómica de esta familia aún está lejos de ser clara.
El hoatzin es conocido por tener sus crías garras primitivas en dos de los dedos de las alas ; la especie también es única por poseer un sistema digestivo capaz de fermentar y descomponer eficazmente la materia vegetal, un rasgo más conocido en los mamíferos ungulados - rumiantes herbívoros y algunos primates . Esta ave también es el ave nacional de Guyana, donde el nombre local para esta ave es faisán canje .
El hoatzín es del tamaño de un faisán , con una longitud total de 65 cm (26 pulgadas), y un cuello largo y una cabeza pequeña. Tiene una cara azul sin plumas con ojos granates , y su cabeza está rematada por una cresta puntiaguda y rojiza . La cola larga, de color marrón hollín, tiene una punta de color verde bronce con una amplia banda blanquecina o ante en el extremo. [7] Las partes superiores son de color ante oscuro, con bordes de color marrón hollín en las coberteras de las alas , y ante veteado en el manto y la nuca. Las partes inferiores son de color ante, mientras que el crissum (las coberteras infracaudales que rodean la cloaca ), las primarias , las coberteras infracaudales y los flancos son de un rico color castaño rojizo , pero esto es principalmente visible cuando el hoatzín abre sus alas.
Es un ave ruidosa y emite una variedad de llamados roncos , que incluyen gemidos, croares, silbidos y gruñidos. [5] Estos llamados a menudo están asociados con movimientos corporales, como la extensión de las alas.
Los polluelos del hoatzin tienen dos garras en cada ala. Inmediatamente después de la eclosión, pueden usar estas garras, y sus patas de gran tamaño, para trepar por las ramas de los árboles sin caer al agua. [8] Cuando depredadores como el gran halcón negro atacan una colonia de anidación de hoatzines, los adultos vuelan ruidosamente, tratando de desviar la atención del depredador, mientras que los polluelos se alejan del nido y se esconden entre los matorrales. Sin embargo, si son descubiertos, se dejan caer al agua y nadan bajo la superficie para escapar, luego usan sus alas con garras para trepar de regreso a la seguridad del nido. Esto ha llevado inevitablemente a comparaciones con el pájaro fósil Archaeopteryx , pero la característica es más bien una autapomorfía , posiblemente causada por un atavismo hacia las garras de los dedos de los dinosaurios , cuya genética de desarrollo ("plan") presumiblemente todavía está en el genoma aviar . Como el Archaeopteryx tenía tres garras funcionales en cada ala, algunos sistemáticos anteriores especularon que el hoatzín descendía de él, porque los polluelos de hoatzín tienen dos garras funcionales en cada ala. Sin embargo, los investigadores modernos plantean la hipótesis de que las garras del joven hoatzín son de origen más reciente y pueden ser una adaptación secundaria de su necesidad frecuente de abandonar el nido y trepar por enredaderas y árboles densos mucho antes de poder volar. [5] Un rasgo similar se observa en los turacos , cuyos polluelos usan garras en sus alas para trepar a los árboles. [9]
El nombre genérico Opisthocomus proviene del griego antiguo ὄπισθοκομος ópisthokomos derivado de ὄπισθε ópisthe ( ὄπισθεν ópisthen antes de una consonante) "detrás" y κόμη kómē "cabello" en conjunto significando "cabello largo detrás" en referencia a su gran cresta . [5] [10]
El hoatzín fue descrito originalmente en 1776 por el zoólogo alemán Statius Müller . Se ha producido mucho debate sobre las relaciones del hoatzín con otras aves. Debido a su distinción, se le ha dado su propia familia , Opisthocomidae, y su propio suborden , Opisthocomi. En varias ocasiones, se lo ha aliado con taxones como los tinamús , los galliformes (aves de caza), los rascones , las avutardas , las seriemas , las gangas , las palomas , los turacos y otros cuculiformes , y los pájaros ratón . [5] Un estudio de secuenciación del genoma completo publicado en 2014 coloca al hoatzín como el taxón hermano de un clado compuesto por Gruiformes (grullas) y Charadriiformes (chorlitos). [11] Otro estudio genómico en 2024, en cambio, lo coloca como el grupo hermano de Phaethoquornithes (que contiene numerosos órdenes de aves acuáticas). Se descubrió que el grupo combinado era hermano de los Mirandornithes ( flamencos y somormujos ). [12]
En 2015, una investigación genética [13] indicó que el hoatzin es el último miembro sobreviviente de una línea de aves que se ramificó en su propia dirección hace 64 millones de años, poco después del evento de extinción que mató a los dinosaurios no aviares. [14] Otro estudio genético de 2024 sugirió en cambio un origen del Cretácico Tardío (hace unos 70 millones de años), pero descubrió que esta divergencia temprana es compartida con la mayoría de los órdenes de aves existentes, lo que la hace no más primitiva que ellos. [12]
Con respecto a otra evidencia material, un registro fósil indiscutible de un pariente cercano del hoatzín es el espécimen UCMP 42823, un solo cráneo trasero. [16] Es de origen mioceno [nota 2] y fue recuperado en el valle superior del río Magdalena , Colombia , en la conocida fauna de La Venta . [5] Esto se ha colocado en un género distinto, menos derivado, Hoazinoides , pero claramente se colocaría en la misma familia que la especie existente. Se diferencia notablemente en que el cráneo del hoatzín actual es característico, siendo mucho más abovedado, redondeado y acortado, y que estas autapomorfías eran menos pronunciadas en el ave del Mioceno. Müller discutió estos hallazgos a la luz de la supuesta afiliación de los hoatzines y los Galliformes, que era la hipótesis favorita en ese momento, pero que había sido controvertida casi desde su inicio. Sin embargo, advirtió que " Hoazinoides de ninguna manera establece un punto de unión filético con otros galliformes" por razones obvias, como sabemos hoy. En cualquier caso, no se debe esperar nada más que los hallazgos primarios de Müller, ya que en la época de Hoazinoides , esencialmente todas las familias de aves modernas son conocidas o se cree que estuvieron presentes y fueron distintas. Yendo más atrás en el tiempo, el Filholornis del Eoceno tardío o del Oligoceno temprano (unos 34 millones de años) de Francia también se ha considerado "prueba" de un vínculo entre el hoatzín y las aves de caza. [5] El fósil fragmentario Onychopteryx del Eoceno de Argentina [ cita requerida ] y el bastante completo, pero no menos enigmático Foro panario del Eoceno temprano-medio ( Ypresiense - Luteciano , unos 48 millones de años) se utilizan a veces [ cita requerida ] para argumentar a favor de un vínculo hoatzín-cuculiforme (incluidos los turacos). Sin embargo, como se ha demostrado anteriormente, esto debe considerarse altamente especulativo, si no tan fuera de lugar como la relación con los Cracidae analizada por Miller.
El registro más antiguo del orden Opisthocomiformes es Protoazin parisiensis , del Eoceno tardío (alrededor de 34 millones de años) de Romainville , Francia . El holotipo y único espécimen conocido es NMB PG.70, que consiste en coracoides parcial , escápula parcial y falange pedal parcial . Según el análisis filogenético realizado por los autores, Namibiavis , aunque posterior, es más basal que Protoazin . Los opistocomiformes parecen haber estado mucho más extendidos en el pasado, siendo la distribución actual en América del Sur solo una reliquia. Para el Mioceno temprano y medio, probablemente ya estaban extintos en Europa, ya que las formaciones que datan de esta época y que representan paleoambientes fluviales o lacustres, en los que el hoatzin prospera hoy, han producido docenas de especímenes de aves, pero ningún opistocomiforme. Una posible explicación para la extinción de Protoazin entre el Eoceno tardío y el Mioceno temprano en Europa, y de Namibiavis después del Mioceno medio del África subsahariana es la llegada de carnívoros arbóreos , depredación que podría haber tenido un efecto devastador en los opistocomiformes locales, si eran igualmente malos voladores y tenían estrategias de anidación igualmente vulnerables como los hoatzines actuales. Los félidos y vivérridos llegaron por primera vez a Europa desde Asia después del cierre del mar de Turgai , marcando el límite entre el Eoceno y el Oligoceno . Ninguno de estos depredadores, y de hecho, ningún depredador placentario en absoluto, estaba presente en América del Sur antes del Gran Intercambio Americano hace 3 millones de años; esta ausencia podría explicar la supervivencia del hoatzin allí. [17] Además de ser el registro fósil más antiguo de un opistocomiforme, Protoazin también fue el primer hallazgo de uno (1912), pero fue olvidado durante más de un siglo y fue descrito recién en 2014.
Hoazinavis es un género extinto de opistocomiformes tempranos de depósitos del Oligoceno tardío y Mioceno temprano (hace unos 24-22 millones de años) de Brasil. Fue recolectado en 2008 de la Formación Tremembé de São Paulo, Brasil. Fue nombrado por primera vez por Gerald Mayr , Herculano Alvarenga y Cécile Mourer-Chauviré en 2011 y la especie tipo es Hoazinavis lacustris . [18]
Namibiavis es otro género extinto de opistocomiformes primitivos de depósitos del Mioceno medio temprano (hace unos 16 millones de años) de Namibia. Fue recolectado en Arrisdrift, al sur de Namibia. Fue nombrado por primera vez por Cécile Mourer-Chauviré en 2003 y la especie tipo es Namibiavis senutae . [18]
El hoatzín es un folívoro : come las hojas (y en menor grado, los frutos y las flores ) de las plantas que crecen en su hábitat pantanoso y ribereño. Trepa por las ramas en busca de alimento. El hoatzín utiliza una "protuberancia" coriácea en la parte inferior de su buche para ayudar a equilibrar su peso en las ramas. Alguna vez se pensó que la especie comía solo las hojas de aros y manglares , pero ahora se sabe que la especie consume las hojas de más de 50 especies botánicas. Un estudio, realizado en Venezuela , encontró que la dieta del hoatzín estaba compuesta por un 82% de hojas, un 10% de flores y un 8% de frutas. [5] Cualquier alimentación de insectos u otra materia animal es puramente oportunista o accidental. [19]
Una de las muchas peculiaridades de esta especie es su sistema digestivo único, que contiene bacterias especializadas en la parte frontal del intestino que descomponen y fermentan el material foliar que consumen (de manera muy similar a lo que hacen el ganado y otros rumiantes ). Este proceso es más eficiente que lo que se ha medido en muchas otras especies de aves, ya que se digiere hasta el 70% de la fibra vegetal. [8] [20] [21] Sin embargo, a diferencia de los rumiantes, que poseen un rumen (un estómago especializado con cámaras para la fermentación bacteriana), el hoatzin tiene un buche inusualmente grande que está plegado en dos cámaras, con un esófago inferior grande con múltiples cámaras.
Las dentadas del pico ayudan a cortar las hojas en trozos más pequeños antes de tragarlas. Como carecen de los dientes de los mamíferos, los hoatzines no regurgitan su comida ni mastican el bolo alimenticio ; en cambio, una combinación de presión muscular y abrasión por un revestimiento "cornificado" del buche se utiliza como equivalente a la remasticación, lo que permite que la fermentación y la trituración se produzcan en el mismo sitio. El follaje fermentado produce metano que el ave expulsa al eructar. Su cámara estomacal y molleja son mucho más pequeñas que en otras aves. Su buche es tan grande que desplaza los músculos de vuelo y la quilla del esternón, en detrimento de su capacidad de vuelo. El buche está sostenido por un callo de piel engrosada en la punta del esternón, que ayuda al ave a sostener el buche en una rama durante el descanso y mientras digiere su comida. La comida de un hoatzin tarda hasta 45 horas en pasar por su cuerpo. [20] [22] [23] [24] Con un peso corporal de apenas 700 gramos (1,5 libras), el hoatzin adulto es el animal más pequeño conocido con fermentación del intestino anterior (el límite inferior para los mamíferos es de aproximadamente 3 kilogramos o 6,6 libras). [25]
Debido a los compuestos aromáticos de las hojas que consumen y a la fermentación bacteriana necesaria para digerirlas, [26] [27] las aves tienen un olor desagradable, parecido al del estiércol , y los humanos solo las cazan como alimento en tiempos de extrema necesidad; la gente local también las llama "pájaro apestoso" por eso. [8] Gran parte de la dieta del hoatzin, incluidos varios tipos de Monstera , Philodendron y otras aráceas , contiene una alta concentración de cristales de oxalato de calcio , que, incluso en pequeñas cantidades, pueden resultar muy incómodos (e incluso peligrosos) para el consumo humano.
Los hoatzines se reproducen estacionalmente durante la temporada de lluvias , cuyo momento exacto varía a lo largo de su área de distribución. [5] Los hoatzines son gregarios y anidan en pequeñas colonias , poniendo dos o tres huevos en un nido de ramas en un árbol que cuelga sobre el agua en bosques inundados estacionalmente. Los polluelos se alimentan con comida fermentada regurgitada.
En Brasil, los pueblos indígenas a veces recogen los huevos para alimentarse, y ocasionalmente cazan a los adultos, pero generalmente es raro consumir aves maduras, ya que se dice que la carne de hoatzin tiene mal sabor. [5] [28] Sus hábitats preferidos de bosques y humedales del interior están amenazados por la deforestación amazónica . Se cree que el hoatzin sigue siendo bastante común en gran parte de su área de distribución, pero es probable que su población esté disminuyendo debido a la pérdida de hábitat. [1] El hoatzin es el ave nacional de Guyana . [29]
