El cangrejo herradura del Atlántico ( Limulus polyphemus ), también conocido como cangrejo herradura americano , es una especie de cangrejo herradura , una especie de artrópodo quelicerado marino y salobre . [1] Se encuentra en el Golfo de México y a lo largo de la costa atlántica de América del Norte . [1] La principal zona de migración anual es la bahía de Delaware a lo largo de la costa sur de Jersey de Delaware. [3]
Los nativos americanos comían sus huevos , [4] pero hoy en día los cangrejos herradura del Atlántico se capturan para usarlos como cebo de pesca , en biomedicina (especialmente para el lisado de amebocitos de Limulus ) y en la ciencia. [1] Desempeñan un papel importante en los ecosistemas locales , ya que sus huevos proporcionan una importante fuente de alimento para las aves playeras , y los juveniles y adultos son devorados por las tortugas marinas . [1] [3]
Las otras tres especies existentes (vivas) de la familia Limulidae también se llaman cangrejos herradura, pero están restringidas a Asia. [5] A pesar del nombre, los cangrejos herradura están más estrechamente relacionados con los arácnidos como las arañas y los escorpiones que con los cangrejos u otros crustáceos . [6]
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Este grupo de animales también se conoce como cangrejo herradura o cangrejo de cacerola . Algunas personas llaman al cangrejo herradura "cangrejo casco", pero este nombre común se aplica con más frecuencia a un cangrejo verdadero, un malacostráceo , de la especie Telmessus cheiragonus . El término "cangrejo real" se usa a veces para los cangrejos herradura, pero se aplica más habitualmente a un grupo de crustáceos decápodos .
Limulus significa "torcido" [7] y Polifemo se refiere a Polifemo , un gigante de la mitología griega. [7] Se basa en la idea errónea de que el animal tenía un solo ojo.
Los nombres científicos anteriores incluyen Limulus cyclops , Xiphosura americana y Polyphemus occidentalis .
Es la cola la que le da a esta orden su nombre Xiphosura, que deriva de la antigua palabra griega para "cola de espada".
Los estudios de ADN microsatélite han revelado varios grupos geográficos distintos en el cangrejo herradura del Atlántico. Si bien existe una amplia mezcla entre poblaciones vecinas, principalmente debido a los movimientos de los machos, hay poca o ninguna mezcla entre los cangrejos herradura de Estados Unidos y los aislados de la península de Yucatán , lo que lleva a algunos a sugerir que es necesaria una revisión taxonómica . [4] [8]
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Los cangrejos herradura tienen tres partes principales en el cuerpo: la región de la cabeza, conocida como " prosoma ", la región abdominal u " opistosoma " y la cola en forma de espina o " telson ". El caparazón o caparazón liso tiene forma de herradura y es de color gris verdoso a marrón oscuro. Los sexos son similares en apariencia, pero las hembras suelen ser entre un 25 y un 30 % más grandes que el macho en longitud y ancho, y pueden alcanzar más del doble de peso. [9] [10] Las hembras pueden crecer hasta 60 cm (24 pulgadas) de largo, incluida la cola, [11] y 4,8 kg (11 libras) de peso. [10] También hay diferencias geográficas: en los Estados Unidos, hay una clina norte-sur en el tamaño. Los animales centrales, entre Georgia y Cape Cod , son los más grandes. Al norte de Cape Cod y al sur de Georgia se vuelven gradualmente más pequeños. [12] [13] En la bahía de Delaware, las hembras y los machos tienen un ancho de caparazón promedio de aproximadamente 25,5 cm (10,0 pulgadas) y 20 cm (7,9 pulgadas), respectivamente. En Florida , las hembras promedian alrededor de 21,5 cm (8,5 pulgadas) y los machos 16 cm (6,3 pulgadas). [4] Sin embargo, este patrón norte-sur no existe en la península de Yucatán, la población más austral de la especie, donde algunas subpoblaciones son intermedias entre los cangrejos herradura de la bahía de Delaware y los de Florida, y otras son más pequeñas, con un promedio de aproximadamente 3 ⁄ 4 del tamaño de los cangrejos herradura de Florida. [4]
Los cangrejos herradura regeneran las extremidades perdidas de manera similar a muchos otros artrópodos. [14]
Una amplia gama de especies marinas se adhieren al caparazón, incluidas algas , gusanos planos , moluscos , percebes y briozoos , y los cangrejos herradura han sido descritos como "museos ambulantes" debido a la cantidad de organismos que pueden sustentar. [15] En áreas donde Limulus es común, las conchas, exoesqueletos o exuvias (conchas mudadas) de los cangrejos herradura con frecuencia llegan a las playas, ya sea como conchas enteras o como piezas desarticuladas.
El cerebro y el corazón se encuentran en el prosoma. En la parte inferior del prosoma se encuentran seis pares de apéndices, los primeros de los cuales (las pequeñas pinzas o quelíceros ) sirven para pasar el alimento a la boca, que se encuentra en medio de la parte inferior del cefalotórax , entre los quelíceros. Aunque la mayoría de los artrópodos tienen mandíbulas, el cangrejo herradura no tiene mandíbulas.
El segundo par de apéndices, los pedipalpos, se utilizan como patas para caminar; en los machos, están rematados con pinzas que se utilizan durante el apareamiento para sujetar el caparazón de la hembra. Los cuatro pares de apéndices restantes son las "patas de empuje", que también se utilizan para la locomoción. Los primeros cuatro pares de patas tienen garras y el último par tiene una estructura similar a una hoja que se utiliza para empujar. [16]
El opistosoma tiene otros seis pares de apéndices; el primer par alberga los poros genitales, mientras que los cinco pares restantes están modificados en placas aplanadas, conocidas como branquias de libro , que les permiten respirar bajo el agua, y también pueden permitirles respirar en la tierra durante cortos períodos de tiempo, siempre que las branquias permanezcan húmedas.
El telson (es decir, la cola o espina caudal) se utiliza para navegar en el agua y también para darse vuelta si se queda atascado boca abajo.
Entre otros sentidos, tienen un pequeño órgano quimiorreceptor que detecta olores en el área triangular formada por el exoesqueleto debajo del cuerpo cerca de los ojos ventrales. [17]
El Limulus se ha utilizado ampliamente en la investigación sobre la fisiología de la visión . [ cita requerida ] El Premio Nobel de Medicina fue otorgado en 1967 en parte por la investigación realizada sobre el ojo del cangrejo herradura.
A cada lado del prosoma se encuentra un gran ojo compuesto con visión monocromática; [nota 1] [18] tiene cinco ojos simples en el caparazón y dos ojos simples en la parte inferior, justo delante de la boca, [18] lo que hace un total de nueve ojos. Los ojos simples son probablemente importantes durante las etapas embrionarias o larvarias del organismo, [18] e incluso los embriones no eclosionados parecen ser capaces de percibir los niveles de luz desde el interior de sus huevos enterrados. [19] Los ojos compuestos menos sensibles y los ocelos medianos se convierten en los órganos de visión dominantes durante la edad adulta. [18]
Además, la cola tiene una serie de órganos sensores de luz a lo largo de su longitud.
Cada ojo compuesto está formado por unos 1000 receptores llamados omatidios , [16] estructuras complejas que constan de más de 300 células. [19] Los omatidios están dispuestos de forma algo desordenada, sin caer en el patrón hexagonal ordenado que se observa en los artrópodos más derivados. [18] Cada omatidio alimenta una sola fibra nerviosa . Además, los nervios son grandes y relativamente accesibles. Esto hizo posible que los electrofisiólogos registraran fácilmente la respuesta nerviosa a la estimulación luminosa y observaran fenómenos visuales como la inhibición lateral que funciona a nivel celular. Más recientemente, los experimentos de comportamiento han investigado las funciones de la percepción visual en Limulus . Se ha demostrado la habituación y el condicionamiento clásico a los estímulos luminosos, así como el uso de la información sobre el brillo y la forma por parte de los machos al reconocer posibles parejas.
Las células de la retinula (literalmente, "pequeña retina") del omatidio del ojo compuesto contienen áreas desde las cuales se extienden orgánulos membranosos de tamaño concebible (rabdómeros). Los rabdómeros tienen microvellosidades diminutas (tubos diminutos que se extienden fuera de la retinula) que se entrelazan con las células retinulares vecinas. Esto forma el rabdomo , que contiene la dendrita de la célula excéntrica, y también puede contribuir con algunas microvellosidades. La única otra especie con una célula excéntrica es la polilla del gusano de seda . Las microvellosidades están compuestas por una doble capa, de 7 nm cada una y con un espacio de 3,5 nm de dos límites deficientes en electrones en el medio. Donde se encuentran las microvellosidades, estos bordes externos se fusionan y producen cinco membranas de aproximadamente 15 nm de espesor. En todos los artrópodos, siempre hay un rabdomo debajo de un cono cristalino, en o cerca del centro del omatidio, y siempre alineado con el camino de la luz. En ángulo recto con respecto a la longitud del rabdomo se encuentran las microvellosidades, que están alineadas entre sí. Las microvellosidades tienen un diámetro de entre 40 y 150 nm. [20]
La sangre de los cangrejos herradura (así como la de la mayoría de los moluscos , incluidos los cefalópodos y gasterópodos ) contiene la proteína hemocianina, que contiene cobre, en concentraciones de unos 50 g por litro. [21] Estas criaturas no tienen hemoglobina ( proteína que contiene hierro ), que es la base del transporte de oxígeno en los vertebrados . La hemocianina es incolora cuando está desoxigenada y azul oscuro cuando está oxigenada. La sangre en la circulación de estas criaturas, que generalmente viven en ambientes fríos con bajas tensiones de oxígeno, es de color blanco grisáceo a amarillo pálido, [21] y se vuelve azul oscuro cuando se expone al oxígeno del aire, como se ve cuando sangran. [21] La hemocianina transporta oxígeno en el líquido extracelular , lo que contrasta con el transporte de oxígeno intracelular en los vertebrados por la hemoglobina en los glóbulos rojos . [21]
La sangre de los cangrejos herradura contiene un tipo de célula sanguínea, los amebocitos . Estos desempeñan un papel importante en la defensa contra los patógenos . Los amebocitos contienen gránulos con un factor de coagulación conocido como coagulógeno; este se libera fuera de la célula cuando se encuentra con endotoxina bacteriana . [22] Se cree que la coagulación resultante contiene infecciones bacterianas en el sistema circulatorio semicerrado del animal . [23]
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El cangrejo herradura del Atlántico es la única especie existente (viva) de cangrejo herradura nativa de América, aunque existen otras especies extintas que solo se conocen a partir de restos fósiles de esta región. Las otras especies vivas de cangrejo herradura están restringidas a Asia, pero todas son bastante similares en forma y comportamiento. Las especies asiáticas son Tachypleus tridentatus , Tachypleus gigas y Carcinoscorpius rotundicauda . [5] [24]
La mayoría de los cangrejos herradura del Atlántico se encuentran a lo largo de la costa este atlántica de los Estados Unidos , desde Maine hasta Florida. En la costa del Golfo de los Estados Unidos , se encuentran en Florida, Alabama , Mississippi y Luisiana . [1] Fuera de los Estados Unidos, la única población reproductora está en la península de Yucatán en México , donde se encuentra en las costas occidental, norte y este. [4] Los individuos rara vez aparecen fuera del área de reproducción, con algunos registros de la costa atlántica de Canadá (isla Lahave en Nueva Escocia ), las Bahamas , las Islas Turcas y Caicos , Cuba y el oeste del Golfo de México ( Texas y Veracruz ). Los reclamos históricos de cangrejos herradura en Jamaica y La Española (en la costa sureste de la República Dominicana ) no han resultado en ningún descubrimiento después de las expediciones allí. [1] [4] Ha habido intentos de introducirlo en Texas, California y el sur del Mar del Norte , pero todos ellos no lograron establecerse. [1] Los registros de Europa , Israel y África occidental se consideran liberaciones/fugas de cautivos. [1]
Los cangrejos herradura del Atlántico se distribuyen desde hábitats costeros poco profundos como lagunas, estuarios y manglares hasta profundidades de más de 200 m (660 pies) hasta 56 km (35 mi) de la costa. [1] Hay indicios de que prefieren profundidades menores a 30 m (98 pies). [25] La preferencia de temperatura varía según la población, siendo la más septentrional la más resistente al frío: en la Gran Bahía de Nuevo Hampshire muestran una mayor actividad por encima de los 10,5 °C (51 °F) y en la Bahía de Delaware son activos por encima de los 15 °C (59 °F). [1] Por el contrario, estas poblaciones del norte no toleran temperaturas tan cálidas como las poblaciones del sur de la especie. [13] Los cangrejos herradura del Atlántico se pueden ver en aguas que van desde salobres (casi agua dulce ) a hipersalinas (casi el doble de la salinidad del agua de mar ), pero su crecimiento óptimo es en salinidades alrededor o ligeramente por debajo del agua de mar (20–40‰). [1] [26] [27]
Un estudio de 2022 de ADN ambiental antiguo ( Pleistoceno temprano , hace 2 millones de años) de la Formación Kap Kobenhavn del norte de Groenlandia identificó fragmentos de ADN preservados de cangrejos herradura, asignados a L. polyphemus . Esto sugiere que los cangrejos herradura se extendían y desovaban tan al norte como Groenlandia durante estas condiciones más cálidas. Alrededor de esta época, la temperatura de la superficie del mar habría sido 8 °C más cálida que la actual. Estos se encuentran entre los fragmentos de ADN más antiguos jamás secuenciados. [28] [29]
El cangrejo se alimenta de moluscos , gusanos anélidos , otros invertebrados bentónicos y trozos de pescado. Al carecer de mandíbulas, tritura el alimento con cerdas en sus patas y una molleja que contiene arena y grava. [9]
El desove tiende a ocurrir en la zona intermareal y a estar correlacionado con las mareas vivas (las mareas más altas del mes). [1] La temporada de reproducción varía. Las poblaciones del norte (todas en los Estados Unidos, excepto las del sur de Florida) generalmente se reproducen desde la primavera hasta el otoño, mientras que las poblaciones del sur (sur de Florida y península de Yucatán) se reproducen durante todo el año. [1] En el norte, la reproducción se desencadena por un aumento de temperatura, pero esto se invierte en la península de Yucatán, la población más al sur, donde la disminución de las temperaturas estimula la reproducción. [1] En Massachusetts , los cangrejos herradura pasan los inviernos en la plataforma continental y emergen en la costa a fines de la primavera para desovar, y los machos llegan primero. El macho más pequeño se agarra a la espalda de una hembra con una estructura similar a un "guante de boxeo" en sus pinzas delanteras, a menudo sujetándola durante meses. A menudo, varios machos se aferrarán a una sola hembra. [30] Las hembras llegan a la playa durante la marea alta. [30] Después de que la hembra ha puesto una tanda de huevos en un nido a una profundidad de 15 a 20 cm (6 a 8 pulgadas) en la arena, el macho o los machos los fertilizan con su esperma. [30] La cantidad de huevos depende del tamaño del cuerpo de la hembra y varía de 15 000 a 64 000 huevos por hembra. [31]
El desarrollo comienza cuando la primera cubierta del huevo se rompe y la nueva membrana, secretada por el embrión, forma una cápsula esférica transparente. [32] Las larvas se forman y luego nadan durante unos cinco a siete días. Después de nadar, se asientan y comienzan la primera muda. Esto ocurre unos 20 días después de la formación de la cápsula del huevo. A medida que los cangrejos herradura jóvenes crecen, se trasladan a aguas más profundas, donde continúa la muda. Antes de alcanzar la madurez sexual alrededor de los 9 años, tienen que mudar sus caparazones unas 17 veces. [9] En los primeros 2-3 años de su vida, los juveniles permanecen en aguas costeras poco profundas cerca de las playas de reproducción. [4] La longevidad es difícil de evaluar, pero se cree que la esperanza de vida promedio es de 20 a 40 años. [33]
Una investigación de la Universidad de New Hampshire ha permitido conocer el ritmo circadiano de los cangrejos herradura del Atlántico. Por ejemplo, varios estudios han analizado el efecto de un ritmo circadiano de mareas en la locomoción de esta especie. Si bien se sabe desde hace tiempo que un sistema de reloj circadiano controla la sensibilidad ocular, los científicos descubrieron un sistema de reloj independiente para la locomoción. [34] Cuando una muestra de cangrejos herradura del Atlántico se expuso a ciclos de mareas artificiales en el laboratorio, se observaron ritmos circadianos de mareas. El estudio descubrió que los ciclos de luz y oscuridad influyen en la locomoción, pero no tanto como la actividad de las mareas. [35]
Los cangrejos herradura se agrupaban tradicionalmente con los euriptéridos extintos (escorpiones marinos) como Merostomata. Sin embargo, estudios recientes sugieren una relación entre los euriptéridos y los arácnidos , dejando a Xiphosura en el clado Prosomapoda . [36] Es posible que hayan evolucionado en los mares poco profundos de la Era Paleozoica (hace 541–252 millones de años) con otros artrópodos primitivos como los trilobites . Las cuatro especies de cangrejos herradura son los únicos miembros restantes de Xiphosura , una de las clases más antiguas de artrópodos marinos.
El cangrejo herradura más antiguo conocido, Lunataspis aurora , de 4 centímetros (1,6 pulgadas) desde la cabeza hasta la punta de la cola, ha sido identificado en estratos del Ordovícico de 445 millones de años en Manitoba . [37]
Los cangrejos herradura suelen considerarse fósiles vivientes , ya que han cambiado poco en los últimos 445 millones de años. [9] Formas casi idénticas a esta especie estuvieron presentes durante el período Triásico hace 230 millones de años, y especies similares estuvieron presentes en el Devónico , hace 400 millones de años. Sin embargo, la conservación del cangrejo herradura en el registro fósil es extremadamente rara [38] y el propio cangrejo herradura del Atlántico no tiene registro fósil alguno. Hasta hace poco se pensaba que el género Limulus "se remonta a sólo unos 20 millones de años, no a 200 millones". [39]
El miembro más antiguo de la subfamilia Limulinae se conoce del Jurásico Superior ( Tithoniano ), perteneciente a la especie Crenatolimulus darwini de Polonia. La especie más antigua y actualmente única conocida del género Limulus es Limulus coffini del Cretácico Superior ( Maastrichtiense ) de los Estados Unidos. [40]
Los cangrejos herradura son una especie valiosa para la comunidad de investigación médica y para las pruebas médicas. Un extracto de células sanguíneas ( amebocitos ) de Limulus polyphemus es un componente fundamental en la prueba de lisado de amebocitos de Limulus (LAL) ampliamente utilizada para detectar y cuantificar endotoxinas bacterianas en productos farmacéuticos y para detectar varias enfermedades bacterianas. [7] También se está investigando una proteína de la sangre del cangrejo herradura como nuevo antibiótico . [30]
La obtención de materias primas para las pruebas LAL implica la recolección y el sangrado de cangrejos herradura de poblaciones silvestres. Los cangrejos herradura se devuelven al océano después del sangrado, sin embargo, existe un nivel de mortalidad y un impacto subletal involucrado. Se estima que entre el 10 y el 30 por ciento de los cangrejos herradura mueren después del sangrado. [41] [42]
Los estudios muestran que el volumen sanguíneo vuelve a la normalidad en aproximadamente una semana, aunque el recuento de células sanguíneas puede tardar entre dos y tres meses en recuperarse por completo. [43] Los animales que sobreviven al proceso pueden estar más letárgicos cuando se los libera y es menos probable que se apareen, lo que ha suscitado inquietudes sobre los impactos a largo plazo de la captura de cangrejos herradura. [44]
La prueba LAL es una fuente importante de dependencia de productos animales en la industria biomédica y un desafío a las tres R de la ciencia en relación con el uso de animales en pruebas. [45] Hay esfuerzos para reducir la dependencia de los cangrejos herradura, refinar el proceso de recolección de sangre de los animales (incluso a través de la acuicultura ), [46] e incluso reemplazar el uso de ensayos derivados de animales utilizando enfoques sintéticos, como el ensayo del factor C recombinante (rFC). [47]
En general, la UICN reconoce que el cangrejo herradura del Atlántico es vulnerable debido principalmente a la sobreexplotación y la pérdida de hábitat . Sin embargo, existen diferencias geográficas significativas: algunas poblaciones están aumentando, otras se mantienen estables y otras están en declive. [1]
A principios del siglo XX y posiblemente antes, en algunas zonas existía la creencia errónea de que los cangrejos herradura eran destructivos para la pesca; según la tradición, utilizaban sus largas espinas para perforar algunos mariscos. Debido a esta creencia y tradición erróneas, las autoridades a veces ofrecían recompensas por ellos. En Cape Cod , a principios del siglo XX, se ofrecían cinco centavos por cada cangrejo herradura muerto que se entregara.
El cangrejo herradura del Atlántico no está actualmente en peligro , pero la recolección y la destrucción del hábitat han reducido su número en algunos lugares y han causado cierta preocupación por el futuro de este animal. Desde la década de 1970, la población de cangrejo herradura ha estado disminuyendo en algunas áreas, debido a varios factores, incluido el uso del cangrejo como cebo en la captura de anguilas , caracoles y caracoles . Según el Informe de revisión por pares de la evaluación de la población de referencia del cangrejo herradura publicado por la Comisión de Pesca Marina de los Estados del Atlántico (ASMFC), la población continúa siendo estable donde está presente en el noreste y prospera y crece en el sureste debido a los esfuerzos de protección, una tendencia que abarca décadas. [49]
Los conservacionistas también han expresado su preocupación por la disminución de la población de aves playeras , como los nudos rojos , que dependen en gran medida de los huevos de los cangrejos herradura para alimentarse durante su migración de primavera . En los últimos años se han observado descensos precipitados en la población de los nudos rojos. Los depredadores de los cangrejos herradura, como la tortuga boba del Atlántico , actualmente amenazada , también han sufrido a medida que disminuyen las poblaciones de cangrejos. [50]
En 1991, la especie recibió protección legislativa contra la pesca con cebo en Carolina del Sur al solicitar la gestión y regulación de las pesquerías de cangrejo herradura, permitiendo solo la recolección manual para aplicaciones biomédicas e investigación biológica marina. [51] Sin la necesidad de LAL en el uso biomédico, la protección legal del cangrejo herradura no está garantizada en el futuro, y volverían a caer presa de la sobrepesca y el uso como cebo. En 1995, se fundó el Grupo de Investigación y Desarrollo Ecológico (ERDG) sin fines de lucro con el objetivo de preservar las cuatro especies restantes de cangrejo herradura. [52] Desde su inicio, el ERDG ha hecho contribuciones significativas a la conservación del cangrejo herradura. El fundador de ERDG, Glenn Gauvry, diseñó una bolsa de malla para trampas para caracoles y caracoles, para evitar que otras especies eliminen el cebo. Esto ha llevado a una disminución de la cantidad de cebo necesario en aproximadamente un 50%. En el estado de Virginia , estas bolsas de malla son obligatorias en la pesquería de caracoles y caracoles. En 2006, la Comisión de Pesca Marina de los Estados del Atlántico consideró varias opciones de conservación, entre ellas una prohibición de dos años de la captura de los animales, que afectaría tanto a las costas de Delaware como a las de Nueva Jersey de la bahía de Delaware. [53] En junio de 2007, el juez del Tribunal Superior de Delaware, Richard Stokes, autorizó la captura limitada de 100.000 machos. Decidió que, si bien la población de cangrejos se vio gravemente mermada por la sobrepesca durante 1998, desde entonces se ha estabilizado y que esta captura limitada de machos no afectará negativamente a las poblaciones de cangrejos herradura ni de nudos rojos. En contra, el secretario de medio ambiente de Delaware, John Hughes, concluyó que la disminución de la población de aves nudosas era tan significativa que se necesitaban medidas extremas para garantizar un suministro de huevos de cangrejo cuando llegaran las aves. [54] [55] La captura de cangrejos se prohibió en Nueva Jersey el 25 de marzo de 2008. [56]
Cada año, aproximadamente el 10% de la población reproductora de cangrejos herradura muere cuando las fuertes olas hacen que las criaturas se pongan boca arriba, una posición desde la que a menudo no pueden enderezarse. En respuesta, el ERDG lanzó una campaña "Just Flip 'Em" (Simplemente voltéenlos), con la esperanza de que los bañistas simplemente volteen los cangrejos. [57] La campaña de playas de Nueva Jersey "ReTURN the Favor" (Devuelve el favor) capacita a voluntarios para rescatar cangrejos herradura golpeados o volcados mientras recopila datos sobre peligros naturales y provocados por el hombre. [58]
En 2008 se inició un proyecto a gran escala para etiquetar y contar cangrejos herradura a lo largo de la costa de América del Norte, denominado Proyecto Limulus. [9] Debido a la falta de información y conocimiento sobre las poblaciones de cangrejos herradura, las políticas de gestión carecen de abundantes normas y reglamentos. Para implementar políticas de gestión para la especie, es necesario obtener más información sobre la población. [59]
Desde 1994, las poblaciones de la península de Yucatán han sido reconocidas como en peligro de extinción según la legislación mexicana. Han disminuido desde la década de 1960 y las poblaciones significativas restantes en Yucatán se encuentran en su mayoría dentro de áreas protegidas. [4]
