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cachalote

El cachalote o cachalote [a] ( Physeter macrocephalus ) es la mayor de las ballenas dentadas y el mayor depredador dentado . Es el único miembro vivo del género Physeter y una de las tres especies existentes en la familia del cachalote , junto con el cachalote pigmeo y el cachalote enano del género Kogia .

El cachalote es un mamífero pelágico con distribución mundial y migra estacionalmente para alimentarse y reproducirse. [5] Las hembras y los machos jóvenes viven juntos en grupos, mientras que los machos maduros (toros) viven vidas solitarias fuera de la temporada de apareamiento. Las hembras cooperan para proteger y cuidar a sus crías. Las hembras dan a luz cada cuatro a veinte años y cuidan a las crías durante más de una década. Un cachalote maduro no tiene depredadores naturales, aunque las crías y los adultos debilitados a veces son asesinados por manadas de orcas (orcas).

Los machos maduros miden un promedio de 16 metros (52 pies) de largo, y la cabeza representa hasta un tercio de la longitud del animal. Con una profundidad de 2250 metros (7382 pies), es el tercer mamífero que bucea a mayor profundidad, sólo superado por el elefante marino del sur y el zifio de Cuvier . [6] [7] El cachalote utiliza la ecolocalización y la vocalización con un nivel de fuente de hasta 236 decibelios (re 1 µPa m) bajo el agua. [8] [9] Tiene el cerebro más grande de la Tierra, más de cinco veces más pesado que el de un ser humano. Los cachalotes pueden vivir 70 años o más. [10] [11] [12]

Los espermaceti (aceite de esperma), del que deriva el nombre de la ballena, eran un objetivo principal de la industria ballenera y eran buscados para su uso en lámparas de aceite, lubricantes y velas. El ámbar gris , un desecho sólido ceroso presente a veces en su sistema digestivo, sigue siendo muy valorado como fijador en perfumes , entre otros usos. "Los vagabundos buscan el ámbar gris como restos flotantes ". [13] La caza de cachalotes fue una industria importante en el siglo XIX, como se describe en la novela Moby-Dick . La especie está protegida por la moratoria de la Comisión Ballenera Internacional y está catalogada como vulnerable por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza .

Taxonomía y denominación

Etimología

El nombre "cachalote" es un recorte de "cachalote". Los espermaceti , originalmente identificados erróneamente como el semen de las ballenas , son la sustancia cerosa semilíquida que se encuentra dentro de la cabeza de la ballena. [14] ( Ver "Órgano de espermaceti y melón" más abajo ) .

El cachalote también se conoce como "cachalot", que se cree que deriva del francés arcaico que significa "diente" o "dientes grandes", como se conserva, por ejemplo, en la palabra caishau en el dialecto gascón (una palabra del romance [ 15] o de origen vasco [16] ).

El diccionario etimológico de Corominas dice que el origen es incierto, pero sugiere que proviene del latín vulgar cappula 'empuñaduras de espada'. [17] La ​​palabra cachalot llegó al inglés a través del francés desde el español o el portugués cachalote , quizás del gallego /portugués cachola 'cabeza grande'. [18]

El término se conserva en la palabra rusa para el animal, kashalot ( кашалот ), así como en muchos otros idiomas. [ cita necesaria ]

El nombre científico del género Physeter proviene del griego physētēr ( φυσητήρ ), que significa "cerbatana, espiráculo (de una ballena)" o, como pars pro toto , "ballena". [ cita necesaria ]

El nombre específico macrocephalus está latinizado del griego makroképhalos ( μακροκέφαλος 'cabezón'), de makros ( μακρός ) + kephalē ( κεφαλή ). [ cita necesaria ]

Su nombre específico sinónimo catodon significa 'diente abajo', de los elementos griegos cat(a)- ('abajo') y odṓn ('diente'); Se llama así porque tiene dientes visibles sólo en la mandíbula inferior. [19] ( Ver "Mandíbulas y dientes" a continuación ) .

Otro sinónimo australasianus (' australasiano ') se aplicó a los cachalotes en el hemisferio sur. [20]

Taxonomía

El cachalote pertenece al orden Cetartiodactyla , [21] [22] [23] [24] [25] [ citas excesivas ] el orden que contiene a todos los cetáceos y ungulados pares . Es miembro del clado Cetacea no clasificado , con todas las ballenas, delfines y marsopas, y además clasificado en Odontoceti , que contiene todas las ballenas dentadas y delfines. Es la única especie existente de su género, Physeter , en la familia Physeteridae . Dos especies del género existente relacionado Kogia , el cachalote pigmeo Kogia breviceps y el cachalote enano K. sima , se ubican en esta familia o en la familia Kogiidae . [26] En algunos esquemas taxonómicos, las familias Kogiidae y Physeteridae se combinan como la superfamilia Physeteroidea (ver la entrada separada sobre la familia del cachalote ). [27]

El ictiólogo sueco Peter Artedi lo describió como Physeter catodon en su obra Genera piscium de 1738 , a partir del informe de un espécimen varado en las Orcadas en 1693 y dos varados en los Países Bajos en 1598 y 1601. [28] El espécimen de 1598 estaba cerca de Berkhey. [ cita necesaria ]

El cachalote es una de las especies descritas originalmente por Carl Linneo en su histórica décima edición de Systema Naturae de 1758 . Reconoció cuatro especies del género Physeter . [29] Los expertos pronto se dieron cuenta de que sólo existe una de esas especies, aunque ha habido debate sobre si debería llamarse P. catodon o P. macrocephalus , dos de los nombres utilizados por Linneo. Ambos nombres todavía se utilizan, aunque los autores más recientes ahora aceptan macrocephalus como el nombre válido, limitando el estatus de catodon a un sinónimo menor. Hasta 1974, la especie se conocía generalmente como P. catodon . Ese año, sin embargo, los zoólogos holandeses Antonius M. Husson y Lipke Holthuis propusieron que el nombre correcto debería ser P. macrocephalus , el segundo nombre del género Physeter publicado por Linneo al mismo tiempo que P. catodon . Esta proposición se basó en que los nombres eran sinónimos publicados simultáneamente y, por lo tanto, debería aplicarse el Principio ICZN del Primer Revisor . En este caso, llevó a la elección de P. macrocephalus sobre P. catodon , una opinión reafirmada en Holthuis, 1987. [30] Esto ha sido adoptado por la mayoría de los autores posteriores, aunque Schevill (1986 [31] y 1987 [ 32] ) argumentó que macrocephalus fue publicado con una descripción inexacta y que por lo tanto sólo la especie catodon era válida, haciendo inaplicable el principio del "primer revisor". La versión más reciente de ITIS ha modificado su uso de P. catodon a P. macrocephalus , [33] siguiendo a LB Holthuis y discusiones más recientes (2008) con expertos relevantes. [34] [35] Además, el Comité de Taxonomía de la Sociedad de Mammalogía Marina , la asociación internacional de científicos de mamíferos marinos más grande del mundo, utiliza oficialmente Physeter macrocephalus al publicar su lista definitiva de especies de mamíferos marinos . [36]

Biología

Apariencia externa

El cachalote es la ballena dentada más grande y se encuentra entre los cetáceos con mayor dimorfismo sexual . [38] Ambos sexos tienen aproximadamente el mismo tamaño al nacer, [10] pero los machos maduros suelen ser entre un 30 % y un 50 % más largos y tres veces más masivos que las hembras. [39] [40]

Los cachalotes recién nacidos suelen medir entre 3,7 y 4,3 metros (12 y 14 pies) de largo. [41] Las hembras de cachalote alcanzan la madurez sexual entre 8 y 9 metros (26 a 30 pies) de largo, mientras que los machos alcanzan la madurez sexual entre 11 y 12 metros (36 a 39 pies). [42] Las hembras de cachalote son físicamente maduras, miden entre 10,6 y 11 metros (35 a 36 pies) de largo y generalmente no alcanzan longitudes superiores a 12 metros (39 pies). [38] [40] [42] La hembra de cachalote más grande medía hasta 12,3 metros (40 pies) de largo, y un individuo de tal tamaño habría pesado alrededor de 17 toneladas (19 toneladas cortas). [43] [44] Los cachalotes machos son físicamente maduros, miden aproximadamente de 15 a 16 metros (49 a 52 pies) de largo, y los machos más grandes generalmente pueden alcanzar de 18 a 19 metros (59 a 62 pies). [42] [45] [38] Se estima que un cachalote macho de 18 metros (59 pies) de largo pesaba 57 toneladas (56 toneladas largas; 63 toneladas cortas). [37] Por el contrario, la segunda ballena dentada más grande ( el zifio de Baird ) mide hasta 12,8 metros (42 pies) y pesa hasta 14 toneladas (15 toneladas cortas). [46]

Hay informes ocasionales de cachalotes individuales que alcanzaron longitudes aún mayores, y algunas afirmaciones históricas alcanzaron o superaron los 80 pies (24 m). Un ejemplo es la ballena que hundió el Essex (uno de los incidentes detrás de Moby-Dick ), que se decía que medía 85 pies (26 m). Sin embargo, existe desacuerdo en cuanto a la exactitud de algunas de estas afirmaciones, que a menudo se consideran exageradas o medidas a lo largo de las curvas del cuerpo. [47] [38] [45]

Un individuo que medía 20,7 metros (68 pies) fue reportado por una flota ballenera soviética cerca de las Islas Kuriles en 1950 y algunos autores lo citan como el más grande medido con precisión. [38] [48] Se ha estimado que pesa 80 toneladas (79 toneladas largas; 88 toneladas cortas). [47] En una revisión de la variación del tamaño en la megafauna marina, McClain y sus colegas observaron que los datos de la Comisión Ballenera Internacional contenían ocho individuos de más de 20,7 metros (68 pies). Los autores consideraron que un macho de 24 metros (79 pies) del Pacífico Sur en 1933 era el más grande registrado. Sin embargo, tamaños como estos son raros, ya que el 95% de los cachalotes registrados miden menos de 15,85 metros (52,0 pies). [38]

En 1853, se informó que un cachalote medía 62 pies (19 m) de largo y una cabeza de 20 pies (6,1 m). [49] En el Museo Británico de Historia Natural y en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford se conservan grandes mandíbulas inferiores , que miden 5 metros (16 pies) y 4,7 metros (15 pies), respectivamente. [47]

El tamaño medio de los cachalotes ha disminuido a lo largo de los años, probablemente debido a la presión de la caza de ballenas. [38] Otro punto de vista sostiene que la explotación mediante la caza de ballenas prácticamente no tuvo ningún efecto sobre el tamaño de los cachalotes macho, y su tamaño puede haber aumentado en los tiempos actuales sobre la base de efectos dependientes de la densidad. [50] Se registró que los machos viejos capturados en las islas Solander eran extremadamente grandes e inusualmente ricos en grasa. [51]

Algo inusual entre los cetáceos es que el espiráculo del cachalote está muy sesgado hacia el lado izquierdo de la cabeza.

Es poco probable que el cuerpo único del cachalote se confunda con el de cualquier otra especie. La forma distintiva del cachalote proviene de su cabeza muy grande en forma de bloque, que puede medir entre un cuarto y un tercio de la longitud del animal. El espiráculo en forma de S está situado muy cerca de la parte frontal de la cabeza y desplazado hacia la izquierda de la ballena. [39] Esto da lugar a un distintivo rocío tupido y en ángulo hacia adelante. [ cita necesaria ]

Las aletas del cachalote (lóbulos de la cola) son triangulares y muy gruesas. Proporcionalmente son más grandes que los de cualquier otro cetáceo y muy flexibles. [52] La ballena levanta sus aletas fuera del agua cuando comienza una inmersión para alimentarse. [39] Tiene una serie de crestas en el tercio caudal de la espalda en lugar de una aleta dorsal . Los balleneros llamaban a la cresta más grande "joroba" y puede confundirse con una aleta dorsal debido a su forma y tamaño. [10]

A diferencia de la piel suave de la mayoría de las ballenas grandes, la piel de su espalda suele estar arrugada y los entusiastas de la observación de ballenas la han comparado con una ciruela pasa . [53] Se ha informado de albinos . [11] [54]

Esqueleto

Un esqueleto de cachalote

Las costillas están unidas a la columna mediante un cartílago flexible, lo que permite que la caja torácica colapse en lugar de romperse bajo alta presión. [55] Si bien los cachalotes están bien adaptados al buceo, las inmersiones repetidas a grandes profundidades tienen efectos a largo plazo. Los huesos muestran la misma necrosis avascular que indica la enfermedad por descompresión en los humanos. Los esqueletos más viejos mostraron los daños más extensos, mientras que los terneros no mostraron daños. Este daño puede indicar que los cachalotes son susceptibles a la enfermedad de descompresión, y una salida repentina a la superficie podría ser letal para ellos. [56]

Como la de todos los cetáceos, la columna vertebral del cachalote tiene articulaciones cigapofisarias reducidas , cuyos restos se modifican y se colocan más arriba en la apófisis espinosa dorsal vertebral, abrazándola lateralmente, para evitar una flexión lateral extensa y facilitar una mayor flexión dorso-ventral. . Estas modificaciones evolutivas hacen que la columna sea más flexible pero más débil que las de los vertebrados terrestres. [57]

Esqueleto de cachalote etiquetado

Como muchos cetáceos, el cachalote tiene una pelvis vestigial que no está conectada a la columna. [ cita necesaria ]

Como el de otras ballenas dentadas , el cráneo del cachalote es asimétrico para facilitar la ecolocalización . Las ondas sonoras que golpean a la ballena desde diferentes direcciones no se canalizarán de la misma manera. [58] Dentro de la cuenca del cráneo, las aberturas de los tubos nasales óseos (de donde surgen los conductos nasales) están sesgadas hacia el lado izquierdo del cráneo. [ cita necesaria ]

Mandíbulas y dientes

Diente de cachalote
La mandíbula inferior es larga y estrecha. Los dientes encajan en cavidades a lo largo de la mandíbula superior. ( escultura realista )

La mandíbula inferior del cachalote es muy estrecha y caída. [59] El cachalote tiene de 18 a 26 dientes a cada lado de su mandíbula inferior que encajan en cavidades en la mandíbula superior. [59] Los dientes tienen forma de cono y pesan hasta 1 kilogramo (2,2 libras) cada uno. [60] Los dientes son funcionales, pero no parecen ser necesarios para capturar o comer calamares, ya que se han encontrado animales bien alimentados sin dientes o incluso con mandíbulas deformadas. Una hipótesis es que los dientes se utilizan en la agresión entre machos. [61] Los machos maduros a menudo muestran cicatrices que parecen ser causadas por los dientes [ cita necesaria ] . También hay dientes rudimentarios en la mandíbula superior, pero rara vez emergen en la boca. [62] El análisis de los dientes es el método preferido para determinar la edad de una ballena. Al igual que los anillos de envejecimiento de un árbol, los dientes forman distintas capas de cemento y dentina a medida que crecen. [63]

Cerebro

El cerebro del cachalote es el más grande del mundo, cinco veces más pesado que el de un humano.

El cerebro del cachalote es el más grande conocido de cualquier animal moderno o extinto, pesa en promedio alrededor de 7,8 kilogramos (17 libras) [64] [65] (el más pequeño conocido pesa 6,4 kilogramos (14 libras) y el más grande conocido pesa 9,2 kilogramos (20 lb)), [47] [48] más de cinco veces más pesado que el de un humano y tiene un volumen de aproximadamente 8.000 cm 3 . [66] Aunque los cerebros más grandes generalmente se correlacionan con una mayor inteligencia, no es el único factor. Los elefantes y los delfines también tienen cerebros más grandes que los humanos. [67] El cachalote tiene un cociente de encefalización más bajo que muchas otras especies de ballenas y delfines , más bajo que el de los simios antropoides no humanos y mucho más bajo que el de los humanos . [65] [68]

El cerebro del cachalote es el más grande de todos los mamíferos, tanto en términos absolutos como relativos. El sistema olfativo está reducido, lo que sugiere que el cachalote tiene un sentido deficiente del gusto y del olfato. Por el contrario, el sistema auditivo está agrandado. El tracto piramidal está poco desarrollado, lo que refleja la reducción de sus extremidades. [69]

Sistemas biológicos

El sistema respiratorio del cachalote se ha adaptado para hacer frente a cambios drásticos de presión al bucear. La caja torácica flexible permite el colapso pulmonar, lo que reduce la ingesta de nitrógeno y el metabolismo puede disminuir para conservar oxígeno . [70] [71] Entre inmersiones, el cachalote sale a la superficie para respirar durante unos ocho minutos antes de volver a sumergirse. [39] Los odontoceti (ballenas dentadas) respiran aire en la superficie a través de un único orificio en forma de S, que está extremadamente sesgado hacia la izquierda. Los cachalotes respiran de 3 a 5 veces por minuto en reposo, aumentando a 6 a 7 veces por minuto después de una inmersión. El golpe es un chorro único y ruidoso que se eleva hasta 2 metros (6,6 pies) o más sobre la superficie y apunta hacia adelante y hacia la izquierda en un ángulo de 45°. [72] En promedio, las hembras y los juveniles soplan cada 12,5 segundos antes de bucear, mientras que los machos grandes soplan cada 17,5 segundos antes de bucear. [73] Un cachalote asesinado a 160 km (100 millas) al sur de Durban, Sudáfrica, después de una inmersión de 1 hora y 50 minutos, fue encontrado con dos cazón ( Scymnodon sp.), que generalmente se encuentran en el fondo del mar , en su barriga. [74]

El cachalote tiene el sistema intestinal más largo del mundo, [75] superando los 300 m en ejemplares más grandes. [76] [77] El cachalote tiene un estómago de cuatro cámaras similar al de los rumiantes . El primero no secreta jugos gástricos y tiene paredes musculares muy gruesas para triturar la comida (ya que las ballenas no pueden masticar) y resistir los ataques de garras y ventosas de los calamares tragados. La segunda cámara es más grande y es donde se realiza la digestión. En la segunda cámara se acumulan picos de calamar no digeridos; en algunos especímenes disecados se han encontrado hasta 18.000. [76] [78] [79] La ballena vomita la mayoría de los picos de los calamares, pero algunos ocasionalmente llegan al intestino posterior. Estos picos precipitan la formación de ámbar gris . [79]

El sistema arterial de un feto de cachalote.

En 1959, el corazón de un macho de 22 toneladas métricas (24 toneladas cortas) capturado por balleneros pesaba 116 kilogramos (256 libras), aproximadamente el 0,5% de su masa total. [80] El sistema circulatorio tiene una serie de adaptaciones específicas para el medio acuático. El diámetro del arco aórtico aumenta a medida que sale del corazón. Esta expansión bulbosa actúa como un vaso de viento , asegurando un flujo sanguíneo constante a medida que el ritmo cardíaco disminuye durante el buceo. [81] Las arterias que salen del arco aórtico se colocan simétricamente. No existe arteria costocervical . No existe una conexión directa entre la arteria carótida interna y los vasos del cerebro. [82] Su sistema circulatorio se ha adaptado para bucear a grandes profundidades, hasta 2250 metros (7382 pies) [6] [7] [83] [84] [85] [ citas excesivas ] durante hasta 120 minutos. [86] Las inmersiones más típicas son de alrededor de 400 metros (1310 pies) y 35 minutos de duración. [39] La mioglobina , que almacena oxígeno en el tejido muscular, es mucho más abundante que en los animales terrestres. [87] La ​​sangre tiene una alta densidad de glóbulos rojos , que contienen hemoglobina transportadora de oxígeno . La sangre oxigenada puede dirigirse únicamente al cerebro y otros órganos esenciales cuando se agotan los niveles de oxígeno. [88] [89] [90] El órgano espermaceti también puede desempeñar un papel al ajustar la flotabilidad (ver más abajo). [91] La retia mirabilia arterial está extraordinariamente bien desarrollada. Los complejos retia mirabilia arteriales del cachalote son más extensos y de mayor tamaño que los de cualquier otro cetáceo. [82]

Sentidos

Órgano de espermaceti y melón

Anatomía de la cabeza del cachalote. Los órganos situados encima de la mandíbula se dedican a la generación de sonido.

Encima del cráneo de la ballena se encuentra un gran complejo de órganos llenos de una mezcla líquida de grasas y ceras llamada espermaceti . El propósito de este complejo es generar sonidos de clic potentes y enfocados, cuya existencia fue probada por Valentine Worthington y William Schevill cuando se produjo una grabación en un barco de investigación en mayo de 1959. [92] El cachalote utiliza estos sonidos para la ecolocalización . y comunicación. [93] [94] [95] [96] [97] [98] [99] [100] [ citas excesivas ]

El órgano de espermaceti es como un gran barril de espermaceti. Su pared circundante, conocida como caja , es extremadamente dura y fibrosa. El maletín puede contener hasta 1.900 litros de espermaceti. [101] Es proporcionalmente más grande en los hombres. [102] Este aceite es una mezcla de triglicéridos y ésteres de cera . La proporción de ésteres de cera en el órgano del espermaceti aumenta con la edad de la ballena: del 38 al 51% en las crías, del 58 al 87% en las hembras adultas y del 71 al 94% en los machos adultos. [103] El espermaceti en el centro del órgano tiene un mayor contenido de cera que las áreas exteriores. [104] La velocidad del sonido en el espermaceti es de 2684 m/s (a 40 kHz, 36 °C), lo que lo hace casi el doble de rápido que en el aceite del melón de un delfín . [105]

Debajo del órgano del espermaceti se encuentra la "basura", que consta de compartimentos de espermaceti separados por cartílago. Es análogo al melón que se encuentra en otras ballenas dentadas. [106] La estructura de la basura redistribuye el estrés físico a través del cráneo y puede haber evolucionado para proteger la cabeza durante la embestida. [107] [108] [106]

A lo largo de la cabeza hay dos conductos de aire. El pasaje izquierdo corre a lo largo del órgano de espermaceti y va directamente al espiráculo, mientras que el pasaje derecho corre por debajo del órgano de espermaceti y pasa aire a través de un par de labios fónicos hacia el saco distal en la parte frontal de la nariz. El saco distal está conectado al espiráculo y al extremo del conducto izquierdo. Cuando la ballena está sumergida, puede cerrar el espiráculo y el aire que pasa por los labios fónicos puede circular de regreso a los pulmones. El cachalote, a diferencia de otros odontocetos, tiene sólo un par de labios fónicos, mientras que todas las demás ballenas dentadas tienen dos, [109] y están situados en la parte delantera de la nariz en lugar de detrás del melón.

En el extremo posterior de este complejo de espermaceti se encuentra el saco frontal, que cubre la superficie cóncava del cráneo. La pared posterior del saco frontal está cubierta de protuberancias llenas de líquido, que tienen entre 4 y 13 mm de diámetro y están separadas por surcos estrechos. La pared anterior es lisa. La superficie nudosa refleja las ondas sonoras que llegan a través del órgano espermaceti desde los labios fónicos. Las ranuras entre las perillas atrapan una película de aire constante cualquiera que sea la orientación o profundidad de la ballena, lo que la convierte en un excelente espejo de sonido . [105]

Los órganos de espermaceti también pueden ayudar a ajustar la flotabilidad de la ballena . Se plantea la hipótesis de que antes de que la ballena se sumerja, entra agua fría en el órgano y es probable que los vasos sanguíneos se contraigan, reduciendo el flujo sanguíneo y, por tanto, la temperatura. Por tanto, la cera se solidifica y reduce su volumen. [91] [110] El aumento en la densidad específica genera una fuerza descendente de aproximadamente 392 newtons (88 lb f ) y permite a la ballena bucear con menos esfuerzo. [ cita necesaria ] Durante la caza, el consumo de oxígeno, junto con la dilatación de los vasos sanguíneos, produce calor y derrite el espermaceti, lo que aumenta su flotabilidad y permite salir fácilmente a la superficie. [111] Sin embargo, un trabajo más reciente [95] ha encontrado muchos problemas con esta teoría, incluida la falta de estructuras anatómicas para el intercambio de calor real. [112] Otro problema es que si el espermaceti realmente se enfría y solidifica, afectaría la capacidad de ecolocalización de la ballena justo cuando la necesita para cazar en las profundidades. [ cita necesaria ]

La historia ficticia de Herman Melville , Moby-Dick, sugiere que el "estuche" que contiene el espermaceti sirve como ariete para usar en peleas entre machos. [113] Algunos casos famosos incluyen el hundimiento bien documentado de los barcos Essex y Ann Alexander por atacantes que se estima que pesan sólo una quinta parte del peso de los barcos. [106]

Ojos y visión

Como otras ballenas dentadas, el cachalote puede retraer los ojos.

El ojo del cachalote no se diferencia mucho del de otras ballenas dentadas excepto en el tamaño. Es la más grande entre las ballenas dentadas y pesa alrededor de 170 g. Tiene forma general de elipsoide, comprimido a lo largo del eje visual y mide aproximadamente 7 × 7 × 3 cm. La córnea es elíptica y el cristalino esférico. La esclerótica es muy dura y gruesa, aproximadamente 1 cm por delante y 3 cm por detrás. No hay músculos ciliares . La coroides es muy gruesa y contiene un tapetum lucidum fibroso . Al igual que otras ballenas dentadas, el cachalote puede retraer y sobresalir los ojos gracias a un músculo retractor de 2 cm de espesor colocado alrededor del ojo en el ecuador, [114] pero no puede girar los ojos en sus órbitas. [115]

Según Fristrup y Harbison (2002), [116] los ojos del cachalote ofrecen buena visión y sensibilidad a la luz. Conjeturaron que los cachalotes utilizan la visión para cazar calamares, ya sea detectando siluetas desde abajo o detectando bioluminiscencia. Si los cachalotes detectan siluetas, Fristrup y Harbison sugirieron cazar boca abajo, lo que les permite utilizar las partes delanteras de los campos visuales ventrales para la visión binocular . [ cita necesaria ]

Durmiendo

Desde hace algún tiempo, los investigadores saben que las manadas de cachalotes pueden dormir durante períodos cortos, asumiendo una posición vertical con la cabeza justo debajo o en la superficie, o con la cabeza hacia abajo. [117] Un estudio de 2008 publicado en Current Biology registró evidencia de que las ballenas pueden dormir con ambos lados del cerebro. Parece que algunas ballenas pueden caer en un sueño profundo aproximadamente el 7 por ciento del tiempo, con mayor frecuencia entre las 6 de la tarde y la medianoche. [118]

Genética

Los cachalotes tienen 21 pares de cromosomas ( 2n=42 ). [119] El genoma de las ballenas vivas se puede examinar recuperando la piel mudada. [120]

complejo de vocalización

Vocalización del cachalote

Después de que Valentine Worthington y William E. Schevill confirmaran la existencia de la vocalización del cachalote, [92] estudios posteriores descubrieron que los cachalotes son capaces de emitir sonidos a un volumen de 230 decibeles  (  más que el motor de un avión a reacción en el despegue  ),  lo que hace que el cachalote El animal más ruidoso del mundo. [121]

Mecanismo

Al realizar la ecolocalización , el cachalote emite un haz de clics de banda ancha enfocados direccionalmente. Los clics se generan forzando el aire a través de un par de labios fónicos (también conocidos como "labios de mono" o "museau de singe") en el extremo frontal de la nariz, justo debajo del espiráculo. Luego, el sonido viaja hacia atrás a lo largo de la nariz a través del órgano espermaceti. La mayor parte de la energía sonora se refleja luego desde el saco frontal del cráneo hacia el melón, cuya estructura en forma de lente la enfoca. [93] Parte del sonido se reflejará nuevamente en el órgano del espermaceti y de regreso hacia el frente de la nariz de la ballena, donde se reflejará a través del órgano del espermaceti por tercera vez. Esta reflexión de ida y vuelta que ocurre en una escala de unos pocos milisegundos crea una estructura de clic de múltiples pulsos. [122] Esta estructura de clic de pulsos múltiples permite a los investigadores medir el órgano espermaceti de la ballena utilizando solo el sonido de sus clics. [123] [124] Debido a que el intervalo entre los pulsos del clic de un cachalote está relacionado con la longitud del órgano que produce el sonido, el clic de una ballena individual es exclusivo de ese individuo. Sin embargo, si la ballena madura y el tamaño del órgano del espermaceti aumenta, el tono del chasquido de la ballena también cambiará. [124] La mandíbula inferior es la principal vía de recepción de los ecos. Un canal continuo lleno de grasa transmite los sonidos recibidos al oído interno. [125]

La fuente del aire forzado a través de los labios fónicos es el conducto nasal derecho. Mientras que el conducto nasal izquierdo se abre hacia el orificio de respiración, el conducto nasal derecho ha evolucionado para suministrar aire a los labios fónicos. Se cree que las fosas nasales del ancestro terrestre del cachalote migraron a través de la evolución a sus funciones actuales, la fosa nasal izquierda se convirtió en el espiráculo y la fosa nasal derecha se convirtió en los labios fónicos. [126]

El aire que pasa a través de los labios fónicos pasa al saco distal y luego regresa a través del conducto nasal izquierdo. Este reciclaje de aire permite a la ballena generar clics continuamente mientras esté sumergida. [127]

Tipos de vocalización

Todas las vocalizaciones del cachalote se basan en chasquidos, que se describen en cuatro tipos: la ecolocalización habitual, los crujidos, las codas y los chasquidos lentos. [128]

El tipo de clic habitual de ecolocalización se utiliza para buscar presas. [128] Un crujido es una serie rápida de clics de alta frecuencia que suena algo así como el chirrido de una bisagra de puerta. Por lo general, se usa para localizar presas. [128]

Los clics lentos se escuchan sólo en presencia de machos (no se sabe con certeza si las hembras los hacen ocasionalmente). Los machos hacen muchos clics lentos en las zonas de reproducción (el 74% del tiempo), tanto cerca de la superficie como en las profundidades, lo que sugiere que son principalmente señales de apareamiento. Fuera de las zonas de reproducción, rara vez se escuchan clics lentos y, por lo general, se escuchan cerca de la superficie. [129]

codas

Las vocalizaciones más distintivas son las codas, que son secuencias rítmicas cortas de clics, en su mayoría de 3 a 12 clics, en patrones estereotipados. [130] Se clasifican utilizando variaciones en el número de clics, ritmo y tempo. [131]

Las codas son el resultado del aprendizaje vocal dentro de un grupo social estable, [132] y se elaboran en el contexto de la unidad social de las ballenas. [130] “La base de la sociedad del cachalote es la unidad social matrilineal de unas diez hembras y su descendencia. Los miembros de la unidad viajan juntos, amamantan a los bebés de los demás y los cuidan mientras las madres hacen largas inmersiones profundas para alimentarlos”. [130] Más del 70% del tiempo de un cachalote lo dedica a buscar comida de forma independiente; Las codas "podrían ayudar a las ballenas a reunirse y reafirmar sus vínculos sociales entre largas inmersiones en busca de alimento". [131] [133]

Si bien las codas sin identidad se usan comúnmente en varios clanes diferentes, [134] algunas codas expresan la identidad del clan y denotan diferentes patrones de viaje, búsqueda de comida y socialización o evitación entre clanes. [133] [135] En particular, las ballenas no se agruparán con ballenas de otro clan aunque compartan la misma área geográfica. [130] Estadísticamente, a medida que los rangos de los clanes se superponen más, la distinción en el uso de la coda de identidad del clan se vuelve más pronunciada. [134] Codas distintivas identifican siete clanes descritos entre los aproximadamente 150.000 cachalotes hembras en el Océano Pacífico, y hay otros cuatro clanes en el Atlántico. [130] Como “rasgos arbitrarios que funcionan como indicadores confiables de pertenencia a un grupo cultural”, las codas de identidad del clan actúan como marcadores simbólicos que modulan las interacciones entre individuos. [131]

Sin embargo, la identidad individual en las vocalizaciones de los cachalotes es una cuestión científica en curso. Es necesario hacer una distinción entre señales y señales. Las herramientas acústicas humanas pueden distinguir ballenas individuales analizando las microcaracterísticas de sus vocalizaciones, [136] y las ballenas probablemente puedan hacer lo mismo. Esto no prueba que las ballenas utilicen deliberadamente algunas vocalizaciones para señalar la identidad individual a la manera de los silbidos característicos que los delfines mulares utilizan como etiquetas individuales. [132] [131]

Ecología

Distribución

Concentraciones globales de cachalotes

Los cachalotes se encuentran entre las especies más cosmopolitas . Prefieren aguas sin hielo a más de 1.000 metros (3.300 pies) de profundidad. [3] Aunque ambos sexos se distribuyen a través de océanos y mares templados y tropicales, sólo los machos adultos pueblan latitudes más altas . [11] En varias regiones, como a lo largo de las aguas costeras del sur de Australia , se ha considerado que los cachalotes están extintos localmente. [137]

Son relativamente abundantes desde los polos hasta el ecuador y se encuentran en todos los océanos. Habitan el mar Mediterráneo , pero no el mar Negro , [10] mientras que su presencia en el mar Rojo es incierta. [3] Las entradas poco profundas tanto al Mar Negro como al Mar Rojo pueden explicar su ausencia. [138] Las capas inferiores del Mar Negro también son anóxicas y contienen altas concentraciones de compuestos de azufre como el sulfuro de hidrógeno . [139] [ ¿ Qué tiene que ver ser anóxico con las ballenas que no respiran bajo el agua? ¿Falta de presa? ] El primer avistamiento frente a la costa de Pakistán se realizó en 2017. [140] [141] El primer registro frente a la costa occidental de la Península de Corea ( Mar Amarillo ) se realizó en 2005. [142] [143] seguido de uno cerca de la isla Ganghwa en 2009. [144]

Las poblaciones son más densas cerca de las plataformas continentales y los cañones. [11] Los cachalotes generalmente se encuentran en aguas profundas frente a la costa, pero se pueden ver más cerca de la costa, en áreas donde la plataforma continental es pequeña y desciende rápidamente a profundidades de 310 a 920 metros (1020 a 3020 pies). [10] Las zonas costeras con importantes poblaciones de cachalotes incluyen las Azores y Dominica . [145] En aguas del este de Asia, las ballenas también se observan regularmente en aguas costeras en lugares como las Islas Comandante y Kuril , Península de Shiretoko , que es uno de los pocos lugares donde se pueden observar cachalotes desde las costas, [146] frente a Kinkasan , cerca a la Bahía de Tokio [147] y la Península de Bōsō a las Islas Izu [148] [149] y las Islas Izu , las Islas Volcán , Yakushima y las Islas Tokara a las Islas Ryukyu , [150] [151] Taiwán , las Islas Marianas del Norte , [152] y así sucesivamente. Los registros históricos de capturas sugieren que también podría haber habido zonas de agresión más pequeñas en el Mar de Japón . [153] A lo largo de la Península de Corea , la primera observación confirmada dentro del Mar de Japón, ocho animales frente a Guryongpo , se realizó en 2004, ya que después de las últimas capturas de cinco ballenas frente a Ulsan en 1911, [143] [154] mientras que nueve ballenas fueron observado en el lado de la península del Mar de China Oriental en 1999. [155]

Se sabe que los machos adultos entran en bahías sorprendentemente poco profundas para descansar (las ballenas estarán en estado de reposo durante estas ocasiones). Se han informado grupos costeros únicos en varias áreas alrededor del mundo, como cerca de las aguas costeras de Escocia , [156] y la península de Shiretoko, frente a Kaikōura, en el golfo de Davao . Estos grupos costeros eran más abundantes en la época anterior a la caza de ballenas. [157]

El análisis genético indica que la población mundial de cachalotes se originó en el Océano Pacífico a partir de una población de unos 10.000 animales hace unos 100.000 años, cuando la expansión de los casquetes polares bloqueó su acceso a otros mares. En particular, se reveló que la colonización del Atlántico ocurrió varias veces durante esta expansión de su área de distribución. [158]

Dieta

Foto de piel de ballena con muchas hendiduras circulares superpuestas.
Un trozo de piel de cachalote con cicatrices de chupadores de calamar gigantes

Los cachalotes suelen bucear entre 300 y 800 metros (980 y 2620 pies) y, a veces, de 1 a 2 kilómetros (3300 a 6600 pies), en busca de alimento. [159] Estas inmersiones pueden durar más de una hora. [159] Se alimentan de varias especies, en particular el calamar gigante , pero también de calamares colosales , pulpos y peces como rayas demersales y tiburones , [ cita requerida ] pero su dieta se compone principalmente de calamares de tamaño mediano . [160] Algunas presas pueden ser capturadas accidentalmente mientras se comen otros artículos. [160] La mayor parte de lo que se sabe sobre los calamares de aguas profundas se ha aprendido de especímenes en estómagos de cachalotes capturados, aunque estudios más recientes analizaron heces . Un estudio, realizado en las Galápagos , encontró que los calamares de los géneros Histioteuthis (62%), Ancistrocheirus (16%) y Octopoteuthis (7%) que pesaban entre 12 y 650 gramos (0,026 y 1,433 libras) eran los más comúnmente capturados. . [161] Los humanos nunca han observado batallas entre cachalotes y calamares gigantes o calamares colosales; sin embargo, se cree que las cicatrices blancas son causadas por el calamar grande. Un estudio publicado en 2010 recopiló evidencia que sugiere que las hembras de cachalote pueden colaborar en la caza del calamar de Humboldt . [162] Los estudios de etiquetado han demostrado que los cachalotes cazan boca abajo en el fondo de sus inmersiones profundas. Se sugiere que las ballenas pueden ver la silueta del calamar sobre ellas contra la tenue luz de la superficie. [163]

Un estudio anterior, que examinó las ballenas capturadas por la flota ballenera de Nueva Zelanda en la región del Estrecho de Cook , encontró una proporción de 1,69:1 entre calamares y peces en peso. [164] Los cachalotes a veces capturan bacalao negro y austromerluza de palangres. Las operaciones de pesca con palangre en el Golfo de Alaska se quejan de que los cachalotes aprovechan sus operaciones de pesca para comer especies deseables directamente de la línea, evitando a las ballenas la necesidad de cazar. [165] Sin embargo, la cantidad de pescado capturado es muy pequeña en comparación con lo que el cachalote necesita por día. Se han capturado imágenes de vídeo de un gran cachalote macho "haciendo rebotar" una larga línea para atrapar al pez. [166] Se cree que los cachalotes se alimentan del tiburón megaboca , una especie rara y grande de aguas profundas descubierta en la década de 1970. [167] En un caso, se observó a tres cachalotes atacando o jugando con un megaboca. [168]

También se ha observado que los cachalotes se alimentan de pirosomas bioluminiscentes como el Pyrosoma atlanticum . [169] [170] [171] Se cree que la estrategia de búsqueda de alimento de los cachalotes en busca de calamares bioluminiscentes también puede explicar la presencia de estos pirosomas emisores de luz en la dieta del cachalote. [171]

Ámbar gris

El pico afilado de un calamar consumido alojado en el intestino de la ballena puede provocar la producción de ámbar gris , análogo a la producción de perlas en las ostras. [172] La irritación de los intestinos causada por los picos de los calamares estimula la secreción de esta sustancia similar a un lubricante. Los cachalotes se alimentan prodigiosamente y comen alrededor del 3% de su peso corporal al día. Se estima que el consumo total anual de presas por parte de los cachalotes en todo el mundo es de unos 272 millones de toneladas (300 millones de toneladas cortas). [173] [174] En comparación, el consumo humano de productos del mar se estima en 157 millones de toneladas (173 millones de toneladas cortas). [175]

Los cachalotes cazan mediante ecolocalización . Sus clics se encuentran entre los sonidos más poderosos del reino animal (ver arriba). Se ha planteado la hipótesis de que puede aturdir a sus presas con sus clics. Los estudios experimentales que intentaron duplicar este efecto no han podido replicar las supuestas lesiones, lo que pone en duda esta idea. [176] Un estudio muestra que los niveles de presión sonora en el calamar están más de un orden de magnitud por debajo de los niveles requeridos para el debilitamiento y, por lo tanto, excluyen el aturdimiento acústico para facilitar la captura de presas. [177]

Los cachalotes, así como otros grandes cetáceos, ayudan a fertilizar la superficie del océano consumiendo nutrientes en las profundidades y transportándolos a la superficie de los océanos cuando defecan, un efecto conocido como bomba de ballena . [178] Esto fertiliza el fitoplancton y otras plantas en la superficie del océano y contribuye a la productividad del océano y a la reducción del carbono atmosférico. [179]

Ciclo vital

Los cachalotes pueden vivir 70 años o más. [10] [11] [12] Son un excelente ejemplo de una especie que ha sido seleccionada por K , lo que significa que su estrategia reproductiva está asociada con condiciones ambientales estables y comprende una baja tasa de natalidad, una ayuda significativa de los padres a la descendencia, una maduración lenta, y alta longevidad. [39]

No se ha determinado definitivamente cómo eligen pareja. Los toros pelearán entre sí por las hembras y los machos se aparearán con varias hembras, lo que los hará poligínicos , pero no dominan el grupo como en un harén. [180] [181] Los toros no brindan cuidado paternal a sus crías, sino que desempeñan un papel paternal con los toros más jóvenes para mostrar dominio. [182]

Las hembras se vuelven fértiles alrededor de los 9 años de edad. [183] ​​La mujer embarazada de mayor edad jamás registrada tenía 41 años. [184] La gestación requiere de 14 a 16 meses, produciendo una sola cría. [10] Las hembras sexualmente maduras dan a luz una vez cada 4 a 20 años (las tasas de embarazo eran más altas durante la era ballenera). [183] ​​El nacimiento es un evento social, ya que la madre y la cría necesitan que otros los protejan de los depredadores. Los demás adultos pueden empujar y morder al recién nacido en sus primeras horas. [185]

La lactancia dura de 19 a 42 meses, pero los terneros, en raras ocasiones, pueden mamar hasta los 13 años. [10] Al igual que la de otras ballenas, la leche del cachalote tiene un mayor contenido de grasa que la de los mamíferos terrestres: alrededor del 36%, [186] en comparación con el 4% de la leche de vaca. Esto le da una consistencia similar al requesón, [187] lo que evita que se disuelva en el agua antes de que el ternero pueda beberlo. [188] Tiene un contenido energético de aproximadamente 3840 kcal/kg, [186] en comparación con sólo 640 kcal/kg en la leche de vaca. [189] A los terneros se les puede permitir amamantar de hembras distintas de sus madres. [10]

Los machos alcanzan la madurez sexual a los 18 años. Al alcanzar la madurez sexual, los machos se trasladan a latitudes más altas , donde el agua es más fría y la alimentación es más productiva. Las hembras permanecen en latitudes más bajas. [10] Los machos alcanzan su tamaño completo alrededor de los 50 años. [39]

Comportamiento social

Relaciones dentro de la especie

Diagrama que muestra siluetas de 10 ballenas mirando hacia adentro rodeando a un solo miembro del grupo, presumiblemente herido.
Los cachalotes adoptan la " formación margarita " para defender a un miembro vulnerable de la manada.

Al igual que los elefantes, las hembras y sus crías viven en grupos matriarcales llamados manadas, mientras que los toros viven separados. Los toros a veces forman grupos sueltos de solteros con otros machos de edad y tamaño similares. A medida que crecen, por lo general viven vidas solitarias y solo regresan a la manada para socializar o reproducirse. [39] Los alcistas se han encallado juntos, lo que sugiere un grado de cooperación que aún no se comprende del todo. [39] Las ballenas rara vez, o nunca, abandonan su grupo. [190]

Una unidad social es un grupo de cachalotes que viven y viajan juntos durante un período de años. Los individuos rara vez, o nunca, se unen o abandonan una unidad social. Existe una enorme variación en el tamaño de las unidades sociales. Por lo general, tienen un tamaño de entre seis y nueve individuos, pero pueden tener más de veinte. [191] A diferencia de las orcas , los cachalotes dentro de una unidad social no muestran ninguna tendencia significativa a asociarse con sus parientes genéticos. [192] Las hembras y las crías pasan aproximadamente tres cuartas partes de su tiempo buscando comida y una cuarta parte de su tiempo socializando. La socialización suele tener lugar por la tarde. [193]

Cuando los cachalotes socializan, emiten patrones complejos de clics llamados codas. Pasarán gran parte del tiempo frotándose unos contra otros. El seguimiento de las ballenas buceadoras sugiere que los grupos se dedican al pastoreo de presas, de forma similar a las bolas de cebo creadas por otras especies, aunque la investigación debe confirmarse mediante el seguimiento de las presas. [194] [195]

Relaciones con otras especies

El depredador natural más común de los cachalotes es la orca (ballena asesina) , pero en ocasiones los calderones piloto y las falsas orcas los acosan. [196] [197] Las orcas se alimentan de grupos objetivo de hembras con crías, generalmente haciendo un esfuerzo por extraer y matar a una cría. Las hembras protegerán a sus crías o a un adulto herido rodeándolas. Pueden mirar hacia adentro con la cola hacia afuera (la 'formación de margarita', llamada así por la flor ). La cola pesada y poderosa de una ballena adulta es potencialmente capaz de asestar golpes letales. [198] Alternativamente, pueden mirar hacia afuera (la 'formación de cabeza afuera'). Además de los cachalotes, se ha observado que las ballenas francas australes realizan formaciones similares. [199] Sin embargo, también se han registrado formaciones en situaciones no peligrosas. [199] Los primeros balleneros explotaron este comportamiento, atrayendo a una unidad entera hiriendo a uno de sus miembros. [200] Esta táctica se describe en Moby-Dick :

"Digamos que golpeas a un toro de cuarenta barriles... ¡pobre diablo! Todos sus camaradas lo abandonan. Pero golpeas a un miembro de la escuela del harén, y sus compañeros nadan a su alrededor con todas las muestras de preocupación, a veces permaneciendo tan cerca de ella y durante tanto tiempo, como ellos mismos para caer presa." [201]

Si la manada de orcas es grande, sus miembros a veces pueden matar cachalotes hembras adultas y al menos herir a una manada entera de cachalotes. [202] [203] Los toros no tienen depredadores y se cree que son demasiado grandes, poderosos y agresivos para ser amenazados por las orcas. [204] Se sabe que los toros solitarios interfieren y acuden en ayuda de grupos vulnerables cercanos. [205] Sin embargo, se informa que el cachalote toro, cuando acompaña a manadas de hembras de cachalotes y sus crías como tales, puede ser incapaz de disuadir efectivamente a las orcas de sus ataques al grupo, aunque las orcas pueden finalizar el ataque antes cuando un el toro está presente. [206] [207] Sin embargo, se ha observado que los cachalotes macho atacan e intimidan a las manadas de orcas en casos de alimentación competitiva. Se filmó un incidente desde un arrastrero de palangre: una manada de orcas estaba capturando sistemáticamente peces capturados en los palangres del arrastrero (mientras las líneas eran tiradas hacia el barco) cuando un cachalote macho pareció cargar repetidamente contra la manada de orcas en un intento de ahuyentarlos; El equipo de filmación especuló que el cachalote estaba intentando acceder al mismo pez. Las orcas emplearon una posición defensiva con la cola hacia afuera y golpeando la cola contra el cachalote toro similar a la utilizada por las hembras de cachalote contra las orcas atacantes. [208] Sin embargo, en algunos sitios potenciales de alimentación, las orcas pueden prevalecer sobre los cachalotes incluso cuando los cachalotes las superan en número. Algunos autores consideran que las orcas tienen un comportamiento "generalmente" dominante sobre los cachalotes, pero expresan que las dos especies están "bastante igualadas", y la mayor agresividad de las orcas, su fuerza de mordida más considerable para su tamaño y su destreza depredadora compensan con creces su tamaño más pequeño. [206] [209]

Los cachalotes no son conocidos por forjar vínculos con otras especies, pero se observó que un delfín mular con una deformidad espinal había sido aceptado en un grupo de cachalotes. [210] Se sabe que nadan junto a otros cetáceos como las ballenas jorobadas , [211] de aleta , minke , piloto , [212] y orcas en ocasiones. [213]

parásitos

Los cachalotes pueden sufrir parásitos. De los 35 cachalotes capturados durante la temporada de caza de ballenas en la Antártida de 1976-1977, todos estaban infectados por Anisakis physeteris (en el estómago) y Phyllobothrium delphini (en la grasa). Ambas ballenas con placenta estaban infectadas con Placentonema gigantissima , [214] potencialmente el gusano nematodo más grande jamás descrito. [ cita necesaria ]

Historia evolutiva

Registro fósil

Aunque el registro fósil es pobre, [217] varios géneros extintos han sido asignados al clado Physeteroidea , que incluye el último ancestro común del cachalote moderno, el cachalote pigmeo , el cachalote enano y los fiseteroides extintos. Estos fósiles incluyen Ferecetotherium , Idiorophus , Diaphorocetus , Aulophyseter , Orycterocetus , Scaldicetus , Placoziphius , Zygophyseter y Acrophyseter . [27] [216] [218] Ferecetotherium , encontrado en Azerbaiyán y fechado en el Oligoceno tardío (hace unos 28 a 23 millones de años ), es el fósil más primitivo que se ha encontrado, que posee características específicas del cachalote, como una tribuna asimétrica ("pico" u "hocico"). [219] La mayoría de los fósiles de cachalote datan del período Mioceno , hace entre 23 y 5 millones de años . Diaphorocetus , de Argentina , ha sido fechado en el Mioceno temprano . Los cachalotes fósiles del Mioceno medio incluyen Aulophyseter , Idiorophus y Orycterocetus , todos los cuales se encontraron en la costa oeste de los Estados Unidos, y Scaldicetus , que se encuentran en Europa y Japón . [219] [220] También se han encontrado fósiles de Orycterocetus en el Océano Atlántico Norte y el Mar Mediterráneo , además de en la costa oeste de los Estados Unidos. [221] Placoziphius , encontrado en Europa, y Acrophyseter , de Perú , datan del Mioceno tardío. [27] [219]

Los cachalotes fósiles se diferencian de los cachalotes modernos en el número de dientes y la forma de la cara y las mandíbulas. [219] Por ejemplo, Scaldicetus tenía una tribuna cónica. [220] Los géneros del Oligoceno y del Mioceno temprano y medio, con la posible excepción de Aulophyseter , tenían dientes en la mandíbula superior. [219] Acrophyseter , del Mioceno tardío, también tenía dientes en la mandíbula superior e inferior, así como una tribuna corta y una mandíbula curvada hacia arriba (mandíbula inferior). [27] Estas diferencias anatómicas sugieren que las especies fósiles pueden no haber sido necesariamente comedoras de calamares de aguas profundas, como el cachalote moderno, sino que algunos géneros comían principalmente pescado. [219] Zygophyseter , que data del Mioceno medio a tardío y se encuentra en el sur de Italia , tenía dientes en ambas mandíbulas y parece haber sido adaptado para alimentarse de presas grandes, de forma similar a la orca moderna . Otros cachalotes fósiles con adaptaciones similares a esta se conocen colectivamente como cachalotes asesinos . [216]

Hasta ahora se han reconocido dos especies fósiles poco conocidas que pertenecen al género moderno Physeter : P. antiquus ( Neógeno de Francia) [222] y P. vetus (Neógeno del este de América del Norte). [223] Es muy probable que Physeter vetus sea una especie no válida, ya que los pocos dientes que se utilizaron para identificar esta especie parecen ser idénticos a los de otra ballena dentada, Orycterocetus quadratidens . [224]

Filogenia

La opinión tradicional ha sido que Mysticeti (ballenas barbadas) y Odontoceti (ballenas dentadas) surgieron de ballenas más primitivas a principios del período Oligoceno , y que la superfamilia Physeteroidea, que contiene al cachalote, el cachalote enano y el cachalote pigmeo , se separó de otras ballenas dentadas poco después, hace más de 23 millones de años . [217] [219] De 1993 a 1996, los análisis de filogenética molecular realizados por Milinkovitch y sus colegas, basados ​​en la comparación de los genes de varias ballenas modernas, sugirieron que los cachalotes están más estrechamente relacionados con las ballenas barbadas que con otras ballenas dentadas. lo que habría significado que los Odontoceti no eran monofiléticos ; en otras palabras, no estaba formado por una única especie ancestral de ballena dentada y todos sus descendientes. [215] Sin embargo, estudios más recientes, basados ​​en varias combinaciones de anatomía comparada y filogenética molecular, criticaron el análisis de Milinkovitch por motivos técnicos y reafirmaron que los odontoceti son monofiléticos. [215] [225] [226]

Estos análisis también confirman que hubo una rápida radiación evolutiva (diversificación) de los Physeteroidea en el período Mioceno . [216] Los Kogiidae (cachalotes enanos y pigmeos) divergieron de los Physeteridae (verdaderos cachalotes) hace al menos 8 millones de años . [225]

Relación con los humanos

caza de esperma

Pintura de un cachalote destruyendo un barco, con otros barcos al fondo
En el siglo XIX, los cachalotes eran cazados utilizando botes de remos y arpones arrojados a mano, un método bastante peligroso, ya que las ballenas a veces se defendían.

Los espermaceti , obtenidos principalmente del órgano del espermaceti, y el aceite de esperma , obtenido principalmente de la grasa del cuerpo, fueron muy buscados por los balleneros de los siglos XVIII, XIX y XX . Estas sustancias encontraron una variedad de aplicaciones comerciales, como velas , jabón , cosméticos , aceite para máquinas, otros lubricantes especializados, aceite para lámparas, lápices, crayones, impermeabilizantes para cuero, materiales antioxidantes y muchos compuestos farmacéuticos. [227] [228] [229] [230] El ámbar gris , una sustancia inflamable, cerosa, sólida y muy costosa producida en el sistema digestivo de los cachalotes, también se buscaba como fijador en perfumería . [ cita necesaria ]

Antes de principios del siglo XVIII, la caza la realizaban principalmente los indígenas indonesios. [231] Cuenta la leyenda que en algún momento a principios del siglo XVIII, alrededor de 1712, el capitán Christopher Hussey, mientras navegaba en busca de ballenas francas cerca de la costa, fue arrastrado mar adentro por un viento del norte, donde se encontró con una manada de cachalotes y mató a una. [232] Aunque la historia puede no ser cierta, los cachalotes pronto fueron explotados por los balleneros estadounidenses. El juez Paul Dudley , en su Ensayo sobre la historia natural de las ballenas (1725), afirma que un tal Atkins, con 10 o 12 años en el comercio, estuvo entre los primeros en capturar cachalotes en algún momento alrededor de 1720 frente a la costa de Nueva Inglaterra . [233]

Sólo se registraron unos pocos casos durante las primeras décadas (1709-1730) de caza de cachalotes en alta mar. En cambio, las balandras se concentraron en Nantucket Shoals , donde habrían capturado ballenas francas o habrían ido a la región del estrecho de Davis para capturar ballenas de Groenlandia . A principios de la década de 1740, con la llegada de las velas de espermaceti (antes de 1743), los barcos estadounidenses comenzaron a centrarse en los cachalotes. El diario de Benjamin Bangs (1721-1769) muestra que, junto con el balandro patán que navegaba, encontró otros tres balandros despellejando cachalotes frente a la costa de Carolina del Norte a finales de mayo de 1743. [234] Al regresar a Nantucket en el verano 1744, en un viaje posterior, señaló que "hoy se traen aquí 45 espermacetes", otra indicación de que la caza de cachalotes en Estados Unidos estaba en pleno apogeo. [234]

La caza de cachalotes en Estados Unidos pronto se extendió desde la costa este de las colonias americanas hasta la Corriente del Golfo , los Grandes Bancos , África Occidental (1763), las Azores (1765) y el Atlántico Sur (década de 1770). De 1770 a 1775, los puertos de Massachusetts, Nueva York, Connecticut y Rhode Island produjeron 45.000 barriles de aceite de esperma al año, en comparación con 8.500 de aceite de ballena. [235] En la misma década, los británicos comenzaron la caza de cachalotes, empleando barcos y personal estadounidenses. [236] En la década siguiente, los franceses habían entrado en el comercio, empleando también la experiencia estadounidense. [236] La caza de cachalotes aumentó hasta mediados del siglo XIX. El aceite de espermaceti fue importante en el alumbrado público (por ejemplo, en los faros, donde se utilizó en Estados Unidos hasta 1862, cuando fue sustituido por el aceite de manteca de cerdo, sustituido a su vez por el petróleo ) y para lubricar las máquinas (como las utilizadas en fábricas de algodón) de la Revolución Industrial . La caza de cachalotes decayó en la segunda mitad del siglo XIX, a medida que se generalizó el uso del petróleo. En ese sentido, se puede decir que el uso del petróleo ha protegido a las poblaciones de ballenas de una explotación aún mayor. [237] [238] La caza de cachalotes en el siglo XVIII comenzó con pequeñas balandras que transportaban sólo uno o dos botes balleneros. El alcance y el tamaño de la flota aumentaron con el tiempo y barcos más grandes ingresaron a la pesquería. A finales del siglo XVIII y principios del XIX, los barcos balleneros navegaban hacia el Pacífico ecuatorial, el Océano Índico, Japón, la costa de Arabia, Australia y Nueva Zelanda. [236] [239] [240] La caza podría ser peligrosa para la tripulación, ya que los cachalotes (especialmente los toros) lucharán fácilmente para defenderse del ataque, a diferencia de la mayoría de las ballenas barbadas. Cuando se enfrentan a una amenaza, los cachalotes utilizan su enorme cabeza eficazmente como ariete. [106] Podría decirse que el contraataque de cachalote más famoso ocurrió el 20 de noviembre de 1820, cuando una ballena que decía tener unos 25,9 metros (85 pies) de largo embistió y hundió el ballenero Essex de Nantucket . Sólo 8 de 21 marineros sobrevivieron para ser rescatados por otros barcos. [241]

Scrimshaw era el arte de grabar en los dientes de los cachalotes. Era una forma para que los balleneros pasaran el tiempo entre cacerías.

Los balleneros de los siglos XVIII y XIX buscaban a menudo los dientes de marfil del cachalote, que los utilizaban para producir tallas entintadas conocidas como scrimshaw . Para obtener marfil se pueden utilizar 30 dientes de cachalote. Cada uno de estos dientes, de hasta 20 cm (8 pulgadas) y 8 cm (3 pulgadas) de ancho, son huecos en la primera mitad de su longitud. Al igual que el marfil de morsa , el marfil de cachalote tiene dos capas distintas. Sin embargo, el marfil de cachalote contiene una capa interna mucho más gruesa. Aunque era un arte ampliamente practicado en el siglo XIX, el scrimshaw que utilizaba marfil genuino de cachalote disminuyó sustancialmente después del retiro de las flotas balleneras en la década de 1880. [ cita necesaria ]

La caza de ballenas moderna era más eficiente que la caza de ballenas en embarcaciones abiertas, empleando barcos propulsados ​​por vapor y arpones explosivos . Inicialmente, la actividad ballenera moderna se centró en las grandes ballenas barbadas , pero a medida que se capturaron estas poblaciones, la caza de cachalotes aumentó. Los espermaceti , el fino aceite ceroso producido por los cachalotes, tenían una gran demanda. En las temporadas 1941-1942 y 1942-1943, las expediciones noruegas capturaron más de 3.000 cachalotes sólo en las costas de Perú. Después de la Segunda Guerra Mundial , la caza de ballenas continuó sin cesar para obtener aceite para cosméticos y maquinaria de alto rendimiento, como las transmisiones de automóviles. [ cita necesaria ]

La caza llevó a la casi extinción de grandes ballenas, incluidos los cachalotes, hasta que en 1972 se instituyeron prohibiciones sobre el uso de aceite de ballena. La Comisión Ballenera Internacional otorgó a la especie protección total en 1985, pero la caza por parte de Japón en el norte del Océano Pacífico continuó hasta 1988. [238]

Se estima que la población mundial histórica ascendía a 1.100.000 antes de que comenzara la caza comercial de esperma a principios del siglo XVIII. [3] En 1880, había disminuido aproximadamente un 29 por ciento. [3] Desde esa fecha hasta 1946, la población parece haberse recuperado parcialmente a medida que la actividad ballenera disminuyó, pero después de la Segunda Guerra Mundial, la población disminuyó aún más, hasta el 33 por ciento de la población anterior a la caza de ballenas. [ cita necesaria ] Entre 184.000 y 236.000 cachalotes fueron asesinados por las diversas naciones balleneras en el siglo XIX, [242] mientras que en el siglo XX, se capturaron al menos 770.000, la mayoría entre 1946 y 1980. [243]

La caza de cachalotes alcanzó su punto máximo en las décadas de 1830 y 1960.

Los cachalotes aumentan los niveles de producción primaria y exportación de carbono al depositar heces ricas en hierro en las aguas superficiales del Océano Austral. Las heces ricas en hierro hacen que el fitoplancton crezca y absorba más carbono de la atmósfera. Cuando el fitoplancton muere, se hunde en las profundidades del océano y se lleva consigo el carbono atmosférico. Al reducir la abundancia de cachalotes en el Océano Austral, la caza de ballenas ha provocado que cada año queden 2 millones de toneladas adicionales de carbono en la atmósfera. [244]

Las poblaciones restantes de cachalotes son lo suficientemente grandes como para que el estado de conservación de la especie se considere vulnerable en lugar de en peligro de extinción. [3] Sin embargo, la recuperación de siglos de caza comercial de ballenas es un proceso lento, particularmente en el Pacífico Sur , donde el costo de los machos en edad reproductiva fue severo. [245]

Estado de conservación actual

Se desconoce el número total de cachalotes en el mundo, pero se cree que es de cientos de miles. [3] Las perspectivas de conservación son mejores que las de muchas otras ballenas. La caza comercial de ballenas ha cesado [3] y la especie está protegida en casi todo el mundo, aunque los registros indican que en el período de 11 años que comenzó en 2000, los barcos japoneses capturaron 51 cachalotes. [ necesita actualización ] Los pescadores no apuntan a los cachalotes para comer, [3] pero las operaciones de pesca con palangre en el Golfo de Alaska se han quejado de que los cachalotes roban pescado de sus líneas. [165]

Actualmente, los enredos en redes de pesca y las colisiones con barcos representan las mayores amenazas para la población de cachalotes. [11] Otras amenazas incluyen la ingestión de desechos marinos , el ruido del océano y la contaminación química. [246] La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) considera al cachalote " vulnerable ". [3] La especie figura como en peligro de extinción en la Ley de especies en peligro de extinción de los Estados Unidos . [247]

Los cachalotes figuran en el Apéndice I [248] y el Apéndice II [248] de la Convención sobre la Conservación de las Especies Migratorias de Animales Silvestres (CMS). Está incluida en el Apéndice I [248] ya que esta especie ha sido clasificada como en peligro de extinción en todo o en una proporción significativa de su área de distribución y las Partes de la CMS se esfuerzan por proteger estrictamente a estos animales, conservar o restaurar los lugares donde viven, mitigar obstáculos a la migración y controlar otros factores que puedan ponerla en peligro. Está incluido en el Apéndice II [248] porque tiene un estado de conservación desfavorable o se beneficiaría significativamente de la cooperación internacional organizada mediante acuerdos personalizados. También está cubierto por el Acuerdo sobre la Conservación de los Cetáceos en el Mar Negro, el Mar Mediterráneo y la Zona Atlántica Contigua (ACCOBAMS) y el Memorando de Entendimiento para la Conservación de los Cetáceos y sus Hábitats en la Región de las Islas del Pacífico (MOU sobre Cetáceos del Pacífico). [ cita necesaria ]

La especie está protegida bajo el Apéndice I de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES). Esto hace que el comercio internacional (incluido el de piezas y derivados) esté prohibido, y todo el resto del comercio internacional está estrictamente regulado a través de un sistema de permisos y certificados. [4]

Importancia cultural

Collar de dientes de cachalote de Fiji

Los dientes montados en cuerdas son objetos culturales importantes en todo el Pacífico. En Nueva Zelanda , los maoríes los conocen como "rei puta"; Estos colgantes de dientes de ballena eran objetos raros porque los cachalotes no eran cazados activamente en la sociedad maorí tradicional . [249] Se extrajeron marfil y huesos de ballenas varadas. En Fiji los dientes se conocen como tabua , se regalan tradicionalmente como obsequio de expiación o estima (llamados sevusevu ), y eran importantes en las negociaciones entre jefes rivales. [250] Friedrich Ratzel en La Historia de la Humanidad informó en 1896 que, en Fiji, los dientes de ballena o cachalots eran el artículo de adorno o valor más demandado. Aparecían a menudo en collares. [251] Hoy en día, la tabua sigue siendo un elemento importante en la vida de Fiji. Los dientes eran originalmente raros en Fiji y Tonga , que exportaban dientes, pero con la llegada de los europeos, los dientes inundaron el mercado y esta "moneda" colapsó. El exceso de oferta condujo a su vez al desarrollo del arte europeo del scrimshaw . [252]

La novela Moby-Dick de Herman Melville está basada en una historia real sobre un cachalote que atacó y hundió el ballenero Essex . [253] [254] Melville asoció el cachalote con el Leviatán de la Biblia . [254] [255] La temible reputación perpetuada por Melville se basó en la capacidad de las ballenas toro para defenderse ferozmente de los ataques de los primeros balleneros, aplastando barcos balleneros y, ocasionalmente, atacando y destruyendo barcos balleneros. [ cita necesaria ]

En Veinte mil leguas de viaje submarino de Julio Verne , el Nautilus lucha contra un grupo de "cachalots" (cachalotes) para proteger a un grupo de ballenas francas australes de sus ataques. Verne los retrata como cazadores salvajes ("nada más que boca y dientes"). [ cita necesaria ]

El cachalote fue designado animal del estado de Connecticut por la Asamblea General en 1975. [256] Fue seleccionado por su contribución específica a la historia del estado y por su difícil situación actual como especie en peligro de extinción. [257]

Observando cachalotes

Los cachalotes no son las ballenas más fáciles de observar , debido a sus largos tiempos de inmersión y su capacidad para viajar largas distancias bajo el agua. Sin embargo, debido al aspecto distintivo y al gran tamaño de la ballena, la observación es cada vez más popular. [ cita necesaria ] Los observadores de cachalotes a menudo usan hidrófonos para escuchar los clics de las ballenas y localizarlas antes de que salgan a la superficie. [258] Los lugares populares para la observación de cachalotes incluyen la ciudad de Kaikōura en la Isla Sur de Nueva Zelanda , Andenes y Tromsø en el Ártico de Noruega ; así como las Azores , donde la plataforma continental es tan estrecha que las ballenas pueden observarse desde la costa, [145] [259] y Dominica [260] donde se ha implementado un programa de investigación científica a largo plazo, el Proyecto Dominica Cachalote. en funcionamiento desde 2005. [261]

Desperdicios plásticos

La introducción de desechos plásticos en el medio marino por parte de los humanos es relativamente nueva. Desde los años 70, se han encontrado ocasionalmente cachalotes con trozos de plástico en el estómago. [171] [262] [263] [264]

Ver también

Notas

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