Las Burseraceae son una familia de tamaño moderado de 17-19 géneros y alrededor de 540 especies de plantas leñosas con flores . Los números reales dados en las fuentes taxonómicas difieren según la revisión taxonómica en el momento de escribir este artículo. Las Burseraceae también se conocen como la familia de la antorcha , [2] la familia del incienso y la mirra , o simplemente la familia del árbol del incienso . La familia incluye tanto árboles como arbustos ; sus especies son nativas de las regiones tropicales de África , Asia , Australasia y las Américas .
Debido a la revisión taxonómica, como el tamaño de la familia (en términos de géneros y especies) difiere según el período de tiempo de estudio, también lo hacen las relaciones de nivel superior de la familia , incluido el orden . Burseraceae es un grupo monofilético respaldado genéticamente desde APG III y se cita con frecuencia dentro de Sapindales . Se reconoce como un grupo hermano de Anacardiaceae .
Las Burseraceae se caracterizan por la resina generalmente no alergénica que producen en prácticamente todos los tejidos vegetales y su distintiva corteza lisa, aunque escamosa y aromática. [3] [4] Los orígenes de la familia se remontan al Paleoceno (hace unos 65 millones de años), cuando Beiselia mexicana divergió por primera vez en México . [5] Las divergencias posteriores en el linaje familiar y la migración de especies en el Eoceno (hace 53 millones de años) fuera de América del Norte han llevado a que la distribución actual de la especie se asocie principalmente con los trópicos. [5] Aunque la familia probablemente se originó en América del Norte, la mayor diversidad genética actualmente se encuentra en el hemisferio sur. [5] El tabonuco ( Dacryodes excelsa ) y el gumbo limbo ( Bursera simaruba ) representan la importancia económica, etnobotánica y ecológica de las Burseraceae en el hemisferio occidental, mientras que el incienso ( Boswellia sacra ) y la mirra ( Commiphora myrrha ) representan la misma en el hemisferio oriental.
Los árboles o arbustos Burseraceae se caracterizan por resinas (que tienen triterpenoides y aceites etéreos) [6] que están presentes dentro del tejido vegetal desde los canales y conductos de resina verticales en la corteza hasta las venas de las hojas. [3] [4] [7] [8] [9] De hecho, la sinapomorfía de Burseraceae es la corteza aromática lisa pero descascarada o descascarada. [3] [4] Las resinas transparentes, no alergénicas [3] pueden oler a almendras, [4] pero al menos las resinas más conocidas, el incienso y la mirra, tienen un olor que es distinto al de las almendras, que huelen a incienso. Las hojas son generalmente alternas, espirales y compuestas imparipinnadas con folíolos opuestos, frecuentemente peciolados largos, enteros a aserrados, pinnados y venosos cuya simetría es distintiva en algunos géneros. [3] [4] Sin embargo, se sabe que algunos miembros tienen hojas trifoliadas o unifoliadas. [3] Los tallos y ejes de las hojas y los folíolos pueden ser marrones y casposos, mientras que la base de la hoja está hinchada y puede ser cóncava adaxialmente. [4] Los miembros de la familia tienden a no tener estípulas . [3] [8] Las inflorescencias axilares determinadas llevan flores pequeñas, radiales y unisexuales. [3] [8] Las plantas tienden a ser dioicas . [3] [8] Las flores pueden tener cuatro o cinco sépalos débilmente connados pero imbricados con un número igual de pétalos imbricados distintos . [3] [8] Además, los estambres, que pueden contener discos de néctar, tienen filamentos glabros distintos que se presentan en uno o dos verticilos y en números iguales o el doble del número de pétalos; el polen tricolporado está contenido dentro de dos lóculos de las anteras que se abren longitudinalmente a lo largo de ranuras. [3] El gineceo contiene de 3 a 5 carpelos connados , un estilo y un estigma que es similar a una cabeza o lobulado. [3] Cada lóculo del ovario superior tiene dos óvulos con placentación axil que son anátropos a campilotropos. [3] El fruto con uno a cinco carozos es una drupa que se abre en la madurez. [3]El endospermo suele faltar en el embrión. [3]
Existe cierta discrepancia en la literatura sobre el tamaño de las Burseraceae. Los registros dicen que la familia tiene 17 [3] [8] [9] a 18 [5] [7] géneros y 500 [3] [8] a 540 [9] a 726 especies. [5] Otros autores citan números diferentes: 16-20 géneros y 600 especies; [6] 20 géneros y 500-600 especies; [10] Según estudios de polen y datos moleculares, la familia se divide en tres tribus : Protieae, Bursereae y Canarieae. Las Protieae están compuestas por Protium (147 especies y la más grande en esta tribu), Crepidospermum, Garuga y Tetragastris . [7] Las Bursereae, que se dividen en las subtribus Boswelliinae y Burserinae, contienen Commiphora (casi 200 especies y la más grande de la familia), Aucoumea, Beiselia, Boswellia, Bursera y Triomma . [7] Finalmente, las Canarieae están compuestas por Canarium (75 especies y la más grande de esta tribu), Dacryodes, Haplolobus, Pseudodacryodes, Rosselia, Santiria, Scutinanthe y Trattinnickia . [7] La morfología del fruto, que es una drupa, ayuda a distinguir entre las tres tribus. [8] [9] Aunque las agrupaciones han cambiado ligeramente desde la década de 1990, se describe que las Protieae tienen una drupa de dos a cinco partes [9] con 'partes libres o adheridas' que 'no están fusionadas en el endocarpio'; [8] Se describe que las Bursereae tienen una drupa con partes fusionadas en el endocarpio , pero un exocarpio con valvas dehiscentes; [8] [9] y las Canarieae simplemente tienen una drupa con partes fusionadas en el endocarpio. [8] [9]
Esta es una lista de los 19 géneros de Burseraceae con ubicación en tres tribus (y subtribus cuando corresponda): [5]
Según la literatura, las Burseraceae no han sido agrupadas con otras familias ni divididas en varias otras. Sin embargo, han "saltado" órdenes varias veces. Por ejemplo, a principios del siglo XIX, la familia parece haber sido ubicada en las Burserales, con las Anacardiaceae y las Podoaceae . [12] A mediados del siglo XIX y principios del siglo XX, la familia fue ubicada en las Geraniales . [7] [10] Luego, a mediados y fines del siglo XX, la familia fue trasladada a las Rutales . [7] Finalmente, a fines del siglo XX, la familia fue (y hoy todavía está) ubicada dentro de las Sapindales. [7] Las familias que se encuentran constantemente en el mismo orden que las Burseraceae (excepto cuando están en las Burserales) incluyen las Rutaceae , Meliaceae y Simaroubaceae . [7] Solo en estudios recientes se consideraron a las Burseraceae y las Anacardiaceae como grupos hermanos. [7]
Los Sapindales están contenidos dentro de los malvids del clado rosid dentro de los eudicotiledóneos . [3] El orden contiene nueve [3] [4] a 15 familias, [13] 460 géneros, [4] y de 5.400 [13] a 5.670 [4] a 5.800 especies. [3] Las familias actualmente reconocidas incluyen Aceraceae, Anacardiaceae, Burseraceae, Hippocastanaceae, Julianaceae, Meliaceae, Rutaceae, Sapindaceae y Simaroubaceae. Los Sapindales son un clado respaldado por análisis basados en ADN en secuencias rbc L, atp B y 18S. [3] Dentro de los Sapindales hay dos clados que contienen goma y resina: el clado Rutaceae-Meliaceae-Simaroubaceae y el clado Burseraceae-Anacardiaceae. [4] Las Burseraceae no son, por lo tanto, la única familia de las Sapindales con esta característica. Las sinapomorfías del clado incluyen hojas pinnadamente compuestas dispuestas de forma alternada o espiral que pueden ser palmadamente compuestas, trifoliadas o unifoliadas, y pequeñas flores de cuatro o cinco meros que tienen un disco de néctar característico y pétalos y sépalos imbricados. [3] Algunas de estas características también se dan en las Rosales . [13] Sin embargo, las Sapindales y las Rutales pueden formar en realidad un complejo, ya que muchas familias "saltan" entre ellas. De hecho, los estudios de secuencias de rbc L parecen indicar que existe un complejo sapindaleano/rutaleano y puede representar mejor las relaciones de las familias de lo que lo harían los órdenes separados. [13] Un estudio basado en el gen rbc L codificado por cloroplastos reconstruyó cladogramas que incluyen familias dentro de las Sapindales y las Rutales. Uno de estos cladogramas indicó que las Sapindales son robustas y que las Burseraceae (y Anacardiaceae) están dentro de un solo clado propio. [13] Esta agrupación parece tener sentido, ya que tanto las Burseraceae como las Anacardiaceae tienen canales secretores en el floema y canales de resina en las hojas, y son únicas en las Sapindales por tener biflavonas en el tejido foliar. [3] [13] [14] Sin embargo, las dos familias tienen varias características distintivas. La resina de las Burseraceae no es alergénica y se producen dos óvulos por carpelo, mientras que la resina de las Anacardiaceae puede ser alergénica o venenosa y se encuentra un óvulo por carpelo. [5] [6] El clado Burseraceae-Anacardiaceae es hermano de un grupo robusto de otras tres familias, el clado Sapindaceae-Aceraceae-Hippocastanaceae. [13] El clado Rutaceae-Meliaceae-Simaroubaceae es hermano del clado Burseraceae-Anacardiaceae y del clado Sapindaceae-Aceraceae-Hippocastanaceae. [13] La técnica rbc L es apoyada y considerada aceptable hasta que otros métodos analíticos se desarrollen mejor. [13]
Las Burseraceae se distribuyen por todo el mundo y principalmente en los trópicos, especialmente Malasia , África y América Central y del Sur. [7] [8] Las tres tribus pueden vincularse a una región específica del mundo, aunque esto no es obligatorio. Por ejemplo, los miembros de la tribu Protieae se encuentran generalmente en América del Sur, los de las Bursereae se encuentran en África y Mesoamérica , mientras que los miembros de las Canarieae se encuentran en Malasia. [7] Sin embargo, cada tribu tiene un género representativo presente en todas las regiones tropicales: Dacryodes (Canarieae), Protium (Protieae) y Commiphora (Bursereae). [5] Las Burseraceae se encuentran en una variedad de hábitats, incluidos el desierto cálido y seco y la sabana , así como en los hábitats de los manglares costeros y los bosques lluviosos . [8] Un estudio encontró que la familia se originó en América del Norte durante el Paleoceno (alrededor de 65 Mya), cuando se encuentran los primeros fósiles de los Sapindales. [5] Durante el Eoceno temprano y medio (hace unos 53 millones de años), los miembros de la familia se dispersaron hacia el este de Laurasia (es decir, Europa y Asia) a través del Puente Terrestre Boreotropical y los continentes del hemisferio sur, que ahora es el área de mayor diversidad genérica de esta familia. [5]
Más específicamente, el género divergente más antiguo fue Beiselia (de la subtribu Bursereae Boswelliinae) en América del Norte, México o el Caribe en el Paleoceno. Resultados similares de otros estudios [5] [15] encuentran que Beiselia mexicana , nativa de México, es basal a las Burseraceae restantes. Estos resultados pueden indicar que la familia se originó en México. La siguiente divergencia fue en el Eoceno temprano cuando las Burserinae (es decir, Commiphora ) divergieron y emigraron de América del Norte a África, Madagascar e India. [5] Commiphora se dispersó por toda África durante el Eoceno medio (alrededor de 44 millones de años) y de África a Madagascar durante el Oligoceno (alrededor de 30 millones de años) a través del Puente Terrestre del Canal de Mozambique; la propagación a la India fue más reciente (alrededor de 5 millones de años). [5] Las Canarieae y Boswelliinae (subtribus de Bursereae) se dispersaron desde Laurasia occidental y se extendieron hacia el este durante el Eoceno ; Los fósiles de Canarium, por ejemplo, de la República Checa datan del Oligoceno tardío (hace 23 millones de años). [5] Finalmente, las Protieae se originaron en América del Norte como el resto de la familia, luego migraron a África y Asia a través del canal de Tetis a finales del Eoceno (hace unos 37 millones de años), pero luego regresaron a América del Sur mediante una dispersión de larga distancia. [5] A finales del Oligoceno (hace unos 23 millones de años), las tres tribus de Burseraceae ya existían y estaban dispersas por todo el hemisferio norte. [5]
El mecanismo de dispersión de semillas a través de vectores de enlace animales (dispersión endozoocórica) puede explicar cómo la mayoría de las Burseraceae pudieron expandir su rango tan eficientemente en todo el mundo. [5] Beiselia, Boswellia y Triomma tienen frutos secos más adecuados para la dispersión por el viento, pero la mayoría de las Burseraceae tienen frutos carnosos y comestibles que son consumidos por muchos dispersores animales. [5] Las semillas pueden proporcionar una alta recompensa en grasa (24–73%) y proteínas (2,7–25,9%) si se digieren, pero muchos animales comen solo la parte carnosa del fruto y descartan el endocarpio de inmediato o lo excretan algún tiempo después. [5] Algunos consumidores conocidos de frutos de Burseraceae incluyen cálaos ( Buceros bicornis, Ceratogyma atrata, C. cylindricus, Penelopides panini ), guácharos ( Steatnoris caripensis ), palomas frugívoras, currucas, vireos, oropéndolas, papamoscas, tángaras, pájaros carpinteros, loeries , primates ( Cercopithecus spp., Lophocebus albigena ), lémures ( Varecia variegate subsp. variegate ) y osos malayos ( Helarctos malayanus ). [5] Los frutos también pueden haber sido dispersados por el agua. [5]
Varias especies representativas de la familia Burseraceae ejemplifican la importancia económica y etnobotánica de la familia. En primer lugar, Dacryodes excelsa de la familia Canarieae es una especie importante de crecimiento antiguo que se encuentra en el Caribe. En segundo lugar, Bursera simaruba de la familia Burserinae es una planta ornamental de rápido crecimiento que es una de las pocas representantes de la familia principalmente tropical en los Estados Unidos. Por último, las especies homónimas de la familia Boswellia carterii (incienso) y Commiphora abyssinica (mirra) son importantes económica y medicinalmente en varias partes del mundo. Aunque este es un pequeño subconjunto de la gran cantidad de especies potencialmente importantes, estos cuatro miembros ejemplifican el amplio uso e importancia de las Burseraceae. Las últimas tres se citan con frecuencia en la literatura por su reconocida importancia.
Comúnmente conocido como tabonuco (o gommier, también candlewood), Dacryodes excelsa es un árbol grande y dominante que se encuentra en Puerto Rico y otras partes del Caribe. [16] Las semillas del árbol son una fuente de alimento para las aves. Como todos los miembros, el árbol libera savia de la corteza cuando se hiere. La savia clara rezuma del árbol y se endurece hasta convertirse en una resina cerosa blanca y aromática que se puede utilizar para hacer velas e incienso. [16] Antes de la llegada de los españoles a Puerto Rico, los nativos taínos usaban la resina para hacer antorchas. La madera en sí es útil para construir viviendas, muebles, cajas, pequeñas embarcaciones y una variedad de otros productos a base de madera; la utilidad de la madera es comparable a la de la caoba y el abedul . [16] Además, especies como Canarium littorale , Dacryodes costata , Santiria laevigata y Santiria tomentosa de Malasia, así como Aucoumea klaineana y Canarium schweinfurthii de África, también producen madera valiosa para proyectos de construcción y carpintería . [8]
Varias especies del género Canarium se utilizan como frutos comestibles (por ejemplo, Canarium album , el olivo chino) y frutos secos (nueces de pili, Canarium ovatum ).
Las especies del género Bursera , especialmente el llamado árbol elefante , crecen principalmente en México, donde sus secreciones son una materia prima para hacer barniz . [8] [10] Los mayas también usaban una Bursera sp. para hacer incienso . [9] Sin embargo, Bursera también puede considerarse un género ornamental y un representante común de la familia en los Estados Unidos, especialmente en Florida ( B. simaruba ) y el suroeste ( B. odorata, B. microphylla ). [3] [10]
El indio desnudo (también conocido como gumbo limbo), o Bursera simaruba , en particular, se encuentra en Florida , México, el Caribe, Venezuela y Brasil . El árbol también se llama "árbol turístico" por su distintiva corteza roja descascarada; aparentemente, el árbol crece en áreas tropicales donde muchos turistas blancos van de vacaciones. [17] La resina de este árbol se puede utilizar para hacer barniz y trementina. [17] Además, la resina también se puede utilizar de forma similar al bálsamo de tigre (que contiene Cinnamomum camphora de la laurácea ) para aliviar esguinces y dolores musculares. [17] Las hojas se utilizan para preparar un té para aliviar la inflamación. [18] La corteza sirve como antídoto para la irritación de la piel causada por Metopium toxiferum (también conocido como madera venenosa, árbol venenoso de Florida y goma de cerdo) de la anacardiácea. El limbo gumbo crece rápidamente y se puede utilizar para hacer una cerca viva, especialmente con ramas cortadas que se colocan directamente en el suelo o para proyectos de restauración como especie pionera . [17] El árbol es muy tolerante a los vientos de alta intensidad, como los vientos con fuerza de huracán, por lo que se planta en áreas donde los huracanes ocurren con frecuencia, como Florida y el Caribe. Las semillas de esta especie también son una fuente de alimento para las aves.
El incienso, u olíbano, ( Boswellia carterii ) y la mirra ( Commiphora abyssinica ) han sido valorados durante mucho tiempo por las resinas aromáticas que producen. Estas resinas se extraen mediante la extracción o corte de la corteza para que libere savia. La savia líquida se endurece y se recolecta, se vende tal cual o se procesa y se mezcla con especias, semillas y raíces para hacer varias formas de incienso. [19] Ambas especies son nativas de partes del noreste de África ( Somalia , incienso; Somalia y Etiopía , mirra) y Arabia ( Omán y Yemen , incienso), pero su distribución y uso se han extendido más allá de estas regiones a la India y China. [19] El mejor incienso se cultiva en Omán y el incienso se usa ampliamente en el culto en la India. [19] Los antiguos egipcios apreciaban el incienso por la resina que usaban para hacer el característico delineador de ojos oscuro y la mirra como agente embalsamador para los faraones fallecidos . [19] [20] En esa época, la mirra valía más que el oro. En la actualidad, las resinas de estos árboles se utilizan en la medicina herbal china y en la medicina ayurvédica india para tratar varias dolencias. Las píldoras que contienen pequeñas dosis de incienso y otros ingredientes son valoradas en la medicina oriental por promover el flujo sanguíneo y el movimiento del qi ('fuerza vital' o 'energía espiritual'). [19] De manera similar, se afirma que la mirra promueve el flujo sanguíneo, estimula el estómago y la digestión y es útil en el tratamiento de la diabetes, la menopausia, los tumores uterinos, la amenorrea y la dismenorrea . [19] Tanto el incienso (que contiene ácidos triterpénicos) [21] como la mirra se utilizan para aliviar el dolor y la inflamación, como en la artritis y el asma. [19] [22]
