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Babosa

Una babosa en una pared en Kanagawa , Japón .

Babosa , o babosa terrestre , es un nombre común para cualquier molusco gasterópodo terrestre aparentemente sin concha . La palabra babosa también se usa a menudo como parte del nombre común de cualquier molusco gasterópodo que no tiene concha, una concha muy reducida o solo una concha interna pequeña, particularmente las babosas marinas y las semibabosas (esto es en contraste con el nombre común caracol , que se aplica a los gasterópodos que tienen una concha enrollada lo suficientemente grande como para retraer completamente sus partes blandas en ella).

Varias familias taxonómicas de babosas terrestres forman parte de varios linajes evolutivos bastante diferentes, que también incluyen a los caracoles. Por lo tanto, las diversas familias de babosas no están estrechamente relacionadas, a pesar de la similitud superficial en la forma general del cuerpo. La condición sin concha ha surgido muchas veces de forma independiente como un ejemplo de evolución convergente y, por lo tanto, la categoría "babosa" es polifilética .

Taxonomía

De los seis órdenes de Pulmonata , dos ( Onchidiacea y Soleolifera ) solo comprenden babosas. Un tercer grupo, Sigmurethra , contiene varios clados de caracoles, semibabosas (es decir, caracoles cuyas conchas son demasiado pequeñas para que se retraigan completamente) y babosas. [1] La taxonomía de este grupo está en proceso de revisión a la luz de la secuenciación del ADN. [2] La investigación sugiere que los pulmonatos son parafiléticos y basales a los opistobranquios , que son una rama terminal del árbol. [3] La familia Ellobiidae también es polifilética.

Descripción

Dibujo de una babosa con etiquetas para el pie (lado inferior), la franja del pie que lo rodea, el manto detrás de la cabeza, el neumostoma para respirar y los tentáculos ópticos y sensoriales.
La anatomía externa de una babosa

La anatomía externa de una babosa incluye lo siguiente:

Fisiología

Una babosa Ambigolimax activa en Fremont, California

Los cuerpos de las babosas están compuestos principalmente de agua y, sin un caparazón de tamaño completo, sus tejidos blandos son propensos a la desecación . Deben generar moco protector para sobrevivir. Muchas especies son más activas después de la lluvia o durante la noche, ya que hay mayor humedad en el suelo. En condiciones más secas, se esconden en lugares húmedos como debajo de la corteza de los árboles , troncos caídos , rocas y estructuras hechas por el hombre, como jardineras , para ayudar a retener la humedad corporal. [4] Como todos los demás gasterópodos, sufren torsión (un giro de 180° de los órganos internos) durante el desarrollo. Internamente, la anatomía de las babosas muestra claramente los efectos de esta rotación, pero externamente, los cuerpos de las babosas parecen más o menos simétricos, excepto el neumostoma , que está en un lado del animal, normalmente el lado derecho.

Las babosas producen dos tipos de moco : uno es fino y acuoso, y el otro espeso y pegajoso. Ambos tipos son higroscópicos . El moco fino se extiende desde el centro del pie hasta los bordes, mientras que el moco espeso se extiende de adelante hacia atrás. Las babosas también producen un moco espeso que recubre todo el cuerpo del animal. [4] El moco secretado por el pie contiene fibras que ayudan a evitar que la babosa se deslice por superficies verticales.

El " rastro de baba " que deja una babosa tiene algunos efectos secundarios: otras babosas que se encuentran con un rastro de baba pueden reconocer el rastro de baba como producido por una de la misma especie, lo que es útil para encontrar pareja. Seguir un rastro de baba también forma parte del comportamiento de caza de algunas babosas carnívoras. [4] La mucosidad corporal proporciona cierta protección contra los depredadores, ya que puede hacer que sea difícil coger a la babosa y sujetarla con el pico de un pájaro, por ejemplo, o la propia mucosidad puede ser desagradable. [10] Algunas babosas también pueden producir una mucosidad muy pegajosa que puede incapacitar a los depredadores y atraparlos dentro de la secreción. [11] Algunas especies de babosas, como Limax maximus , secretan cordones de baba para suspender a una pareja durante la cópula.

Reproducción

Juvenil de Deroceras con huevos de otra especie de babosa (más grande), probablemente Arionidae
Pareja de babosas en apareamiento, suspendidas por hilo mucoso y almohadilla en la pared
Una pareja de babosas apareándose

Las babosas son hermafroditas y tienen órganos reproductores tanto femeninos como masculinos. [12] Una vez que una babosa ha encontrado una pareja, se rodean entre sí y el esperma se intercambia a través de sus genitales protuberantes.

La apophalación se ha descrito sólo en algunas especies de babosas bananeras ( Ariolimax ) y una especie de Deroceras . En las babosas bananeras, el pene a veces queda atrapado dentro del cuerpo de la pareja. La apophalación permite que las babosas se separen cuando una o ambas babosas se muerden el pene de la otra o el suyo propio. Una vez que el pene ha sido descartado, las babosas bananeras todavía pueden aparearse utilizando sólo las partes femeninas del sistema reproductivo. [12] [13] [14]

En un clima templado, las babosas suelen vivir un año al aire libre. En invernaderos, muchas babosas adultas pueden vivir más de un año. [15]

Ecología

Las babosas juegan un papel importante en el ecosistema al comer material vegetal en descomposición y hongos . [16] La mayoría de las babosas carnívoras en ocasiones también comen especímenes muertos de su propia especie.

Hábitos alimentarios

Babosa gigante cerca de Manali, India

La mayoría de las especies de babosas son generalistas y se alimentan de un amplio espectro de materiales orgánicos, incluidas hojas de plantas vivas, líquenes , hongos e incluso carroña . [16] [17] Algunas babosas son depredadoras y comen otras babosas y caracoles , o lombrices de tierra . [16] [18]

Lehmannia sp. alimentándose de una pequeña fruta en la Ciudad de México

Las babosas pueden alimentarse de una amplia variedad de vegetales y hierbas , [19] incluyendo flores como petunias , crisantemos , margaritas , lobelias , lirios , dalias , narcisos , gencianas , prímulas , begonias tuberosas , malvarrosas , caléndulas y frutas como fresas . [20] También se alimentan de zanahorias, guisantes, manzanas y repollo que se ofrecen como única fuente de alimento. [17]

Las babosas de diferentes familias son fungívoras . Es el caso de Philomycidae (por ejemplo, Philomycus carolinianus y Phylomicus flexuolaris ) y Ariolimacidae ( Ariolimax californianus ), que se alimentan respectivamente de mohos mucilaginosos ( mixomicetos ) y hongos ( basidiomicetos ). [17] Las especies de hongos productores de hongos utilizados como fuente de alimento por las babosas incluyen los níscalos ( Lactarius spp.), el hongo ostra ( Pleurotus ostreatus ) y el hongo boletus ( Boletus edulis ). Otros géneros como Agaricus , Pleurocybella y Russula también son consumidos por las babosas. Los mohos mucilaginosos utilizados como fuente de alimento por las babosas incluyen Stemonitis axifera y Symphytocarpus flaccidus . [17] Algunas babosas son selectivas hacia ciertas partes o etapas de desarrollo de los hongos que comen, aunque esto es muy variable. Dependiendo de la especie y otros factores, las babosas comen solo hongos en etapas específicas de desarrollo. En otros casos, pueden comerse hongos enteros, sin ninguna selección o sesgo hacia etapas ontogénicas . [17]

Depredadores

Las babosas son presas de varios vertebrados e invertebrados . La depredación de las babosas ha sido objeto de estudios durante al menos un siglo. Debido a que algunas especies de babosas se consideran plagas agrícolas , se han realizado inversiones en investigación para descubrir e investigar posibles depredadores con el fin de establecer estrategias de control biológico. [21]

Vertebrados

Las babosas son presas de prácticamente todos los grupos principales de vertebrados. Con muchos ejemplos entre reptiles , aves , mamíferos , anfibios y peces , los vertebrados pueden alimentarse ocasionalmente de babosas o ser depredadores especializados de ellas. [21] Los peces que se alimentan de babosas incluyen la trucha marrón ( Salmo trutta ), que ocasionalmente se alimenta de Arion circumscriptus , una babosa ariónida . [21] De manera similar, el kokopu de mandíbula corta ( Galaxias postvectis ) incluye babosas en su dieta. [22] Los anfibios como las ranas y los sapos han sido considerados durante mucho tiempo como depredadores importantes de las babosas. Entre ellos se encuentran especies del género Bufo , Rhinella y Ceratophrys . [21]

Los reptiles que se alimentan de babosas incluyen principalmente serpientes y lagartos . [21] Algunas serpientes colúbridas son depredadores conocidos de babosas. Las poblaciones costeras de la culebra de liga, Thamnophis elegans , tienen una dieta especializada que consiste en babosas, como Ariolimax , mientras que las poblaciones del interior tienen una dieta generalizada. [23] Uno de sus congéneres , la culebra de liga del noroeste ( Thamnophis ordinoides ), no es un depredador especializado de babosas, pero ocasionalmente se alimenta de ellas. La serpiente de vientre rojo ( Storeria occipitomaculata ) y la serpiente marrón ( Storeria dekayi ) se alimentan principalmente, pero no exclusivamente, de babosas, mientras que algunas especies del género Dipsas (por ejemplo, Dipsas neuwiedi ) y la serpiente devoradora de babosas común ( Duberria lutrix ), son exclusivamente comedoras de babosas. [21] [24] Varios lagartos incluyen babosas en su dieta. Este es el caso del lucioperca ( Anguis fragilis ), el lagarto de cola corta ( Tiliqua rugosa ), el eslizón de roble ( Cyclodomorphus casuarinae ) y el lagarto común ( Zootoca vivipara ). [21] [25] [26]

Las aves que se alimentan de babosas incluyen mirlos comunes ( Turdus merula ), estorninos ( Sturnus vulgaris ), grajos ( Corvus frugilegus ), grajillas ( Corvus monedula ), búhos , buitres y patos . Los estudios sobre la depredación de babosas también citan zorzales reales (que se alimentan de Deroceras reticulatum ), zorzales alirrojos (que se alimentan de Limax y Arion ) , zorzales (de Limax y Arion ater ), urogallos rojos ( de Deroceras y Arion hortensis ), aves de caza , torcecuellos (de Limax flavus ), palomas bravías y pájaros caradriformes como depredadores de babosas. [21]

Los mamíferos que comen babosas incluyen zorros , tejones y erizos . [27] [28]

Invertebrados

Se sabe que los escarabajos de la familia Carabidae , como Carabus violaceus y Pterostichus melanarius , se alimentan de babosas. [29] [30] Las hormigas son un depredador común de las babosas; algunas especies de hormigas se ven disuadidas por la capa de moco de la babosa, mientras que otras, como las hormigas conductoras, hacen rodar la babosa en tierra para absorber su moco.

Parásitos y parasitoides

Las babosas son parasitadas por varios organismos, incluidos los ácaros [31] [32] y una amplia variedad de nematodos . [33] [34] Se sabe que el ácaro de las babosas, Riccardoella limacum , parasita varias docenas de especies de moluscos, incluidas muchas babosas, como Deroceras reticulatum , Arianta arbustorum , Arion ater , Arion hortensis , Limax maximus , Tandonia budapestensis , Milax gagates y Tandonia sowerbyi . [31] [32] A menudo se puede ver a R. limacum pululando alrededor del cuerpo de su huésped y viviendo en su cavidad respiratoria.

Se sabe que varias especies de nematodos parasitan a las babosas. Los gusanos nematodos Agfa flexilis y Angiostoma limacis viven respectivamente en las glándulas salivales y el recto de Limax maximus . [35] Especies de importancia médica ampliamente conocida pertenecientes al género Angiostrongylus también son parásitos de las babosas. Tanto Angiostrongylus costaricensis como Angiostrongylus cantonensis , un nematodo que causa meningitis , tienen etapas larvarias que solo pueden vivir en moluscos, incluidas las babosas, como Limax maximus . [33]

Los insectos como los dípteros son parasitoides conocidos de los moluscos. Para completar su desarrollo, muchos dípteros utilizan babosas como huéspedes durante su ontogenia . Algunas especies de moscas azules ( Calliphoridae ) del género Melinda son parasitoides conocidos de Arionidae , Limacidae y Philomycidae . Las moscas de la familia Phoridae , especialmente las del género Megaselia , son parasitoides de Agriolimacidae , incluidas muchas especies de Deroceras . [36] Las moscas domésticas de la familia Muscidae , principalmente las del género Sarcophaga , son parasitoides facultativos de Arionidae. [37]

Comportamiento

La babosa se contrae y retrae sus tentáculos cuando es atacada.
Una babosa con manchas marrones y amarillas enroscada en una bola apretada de modo que su cabeza está completamente retraída, el borde de su manto y la cola casi se tocan y ninguna parte de la superficie de su pie está expuesta.
La postura de respuesta de alarma de la babosa de Kerry , que se encuentra únicamente en esta especie

Cuando son atacadas, las babosas pueden contraer su cuerpo, volviéndose más duras y compactas y más quietas y redondas. Al hacer esto, se adhieren firmemente al sustrato . Esto, combinado con la mucosidad resbaladiza que producen, hace que sea más difícil para los depredadores agarrarlas. El sabor desagradable de la mucosidad también es un elemento disuasorio. [10] Las babosas también pueden incapacitar a los depredadores mediante la producción de una mucosidad altamente pegajosa y elástica que puede atrapar a los depredadores en la secreción. [11]

Algunas especies presentan diferentes comportamientos de respuesta cuando son atacadas, como la babosa de Kerry . En contraste con el patrón de comportamiento general, la babosa de Kerry retrae su cabeza, suelta el sustrato, se enrolla completamente y permanece contraída en forma de bola. [38] Esta es una característica única entre todos los Arionidae , [39] y entre la mayoría de las otras babosas. [38] Algunas babosas pueden autoamputarse ( autotomía ) una parte de su cola para ayudar a la babosa a escapar de un depredador. [40] Algunas especies de babosas hibernan bajo tierra durante el invierno en climas templados, pero en otras especies, los adultos mueren en otoño. [20]

Se ha documentado un comportamiento agonístico intra e interespecífico , pero varía mucho entre especies de babosas. Las babosas a menudo recurren a la agresión, atacando tanto a congéneres como a individuos de otras especies cuando compiten por recursos. Esta agresividad también está influenciada por la estacionalidad , porque la disponibilidad de recursos como refugio y alimento puede verse comprometida debido a las condiciones climáticas . Las babosas son propensas a atacar durante el verano, cuando la disponibilidad de recursos se reduce. Durante el invierno, las respuestas agresivas son sustituidas por un comportamiento gregario . [41]

Relevancia humana

La gran mayoría de las especies de babosas son inofensivas para los seres humanos y sus intereses, pero un pequeño número de especies son plagas graves para la agricultura y la horticultura. Pueden destruir el follaje más rápido de lo que las plantas pueden crecer, matando así incluso plantas bastante grandes. También se alimentan de frutas y verduras antes de la cosecha, haciendo agujeros en el cultivo, lo que puede hacer que los artículos individuales no sean aptos para la venta por razones estéticas, y pueden hacer que el cultivo sea más vulnerable a la putrefacción y las enfermedades. [42] Se ha descubierto que la acumulación excesiva de babosas dentro de algunas plantas de tratamiento de aguas residuales con un cribado inadecuado causa problemas de proceso que resultan en un mayor uso de energía y productos químicos. [43]

En algunos casos raros, los humanos han desarrollado meningitis inducida por Angiostrongylus cantonensis por comer babosas crudas. [44] Las babosas vivas que se comen accidentalmente con verduras mal limpiadas (como lechuga ), o babosas mal cocinadas (para usar en recetas que requieren babosas más grandes, como babosas banana ), pueden actuar como un vector para una infección parasitaria en humanos. [34] [45]

Prevención

Como medidas de control, los cebos se utilizan comúnmente tanto en la agricultura como en la jardinería. En los últimos años, han surgido cebos de fosfato de hierro y se prefieren al metaldehído más tóxico , especialmente porque los animales domésticos o salvajes pueden estar expuestos al cebo. Se ha demostrado que el fosfato de hierro, más seguro para el medio ambiente, es al menos tan eficaz como los cebos. [46] Los cebos de metiocarb ya no se utilizan ampliamente. Los nematodos parásitos ( Phasmarhabditis hermaphrodita ) son un método de control biológico disponible comercialmente que es eficaz contra una amplia gama de especies comunes de babosas. Los nematodos se aplican en el agua y buscan activamente babosas en el suelo y las infectan, lo que provoca la muerte de la babosa. Este método de control es adecuado para su uso en sistemas de cultivo orgánico.

Otros métodos de control de babosas son generalmente ineficaces a gran escala, pero pueden ser algo útiles en jardines pequeños. Estos incluyen trampas de cerveza  [de] , [47] [48] tierra de diatomeas , [49] cáscaras de huevo trituradas, posos de café y cobre. [50] La sal mata a las babosas al hacer que el agua salga del cuerpo debido a la ósmosis [51] pero esto no se usa para el control agrícola ya que la salinidad del suelo es perjudicial para los cultivos. [ cita requerida ] La labranza de conservación empeora las infestaciones de babosas. Hammond et al. 1999 encuentran que el maíz y la soja en los EE. UU. se ven más gravemente afectados con labranza baja porque esto aumenta la materia orgánica, proporcionando así alimento y refugio. [52]

Galería

Véase también

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