La terciopelo ( Bothrops asper ) [nota 1] es una especie de víbora de foseta que se encuentra desde el noreste de México hasta el norte de Sudamérica . [6] En elevaciones bajas a moderadas, su hábitat se extiende desde el noreste de México hasta los Andes colombianos y ecuatorianos , así como Venezuela . [3] Con una masa de hasta 6 kilogramos (13 libras) y una longitud máxima de 2,5 metros (8,2 pies), la terciopelo es una de las víboras más grandes . Es de color marrón claro a oscuro, a menudo con patrones amarillentos en zigzag a ambos lados de su cuerpo. Apodada "la víbora de foseta definitiva" por su actitud defensiva, gran tamaño, colmillos y potente producción de veneno, tiene una reputación temible, responsable de la mayor cantidad de mordeduras de serpientes envenenadas dentro de su área de distribución, en gran parte debido a su proximidad a humanos, ganado y mascotas. [2] Sin embargo, como todas las serpientes venenosas , la terciopelo evita activamente el contacto con humanos y animales más grandes, y las mordeduras generalmente solo ocurren cuando la serpiente se ve acorralada, perseguida o amenazada. Actualmente no se reconoce ninguna subespecie. [7]
El nombre genérico , Bothrops , proviene de las palabras griegas bothros y ops , que significan «hoyo» y «cara» (u «ojo»), respectivamente. Esto es una referencia a los órganos de detección de calor de alta sensibilidad de estas serpientes. El epíteto específico , asper , que es una palabra latina que significa «áspero» o «áspero», puede aludir a las escamas dorsales aquilladas de la especie. [8]
Algunos de los nombres comunes aplicados a esta serpiente son terciopelo ("terciopelo" en español), fer-de-lance , [3] mapepire balsain (Trinidad), alfombra labaria (Guyana), barba amarilla (Guatemala, Honduras, Nicaragua; " barba amarilla"), equis (Ecuador y Panamá; "x"), [9] talla equis , mapaná (Colombia), mapanare (Venezuela), nauyaca (México; del náhuatl nahui , cuatro, y yacatl , nariz; "cuatro narices "), [10] y tommygoff de mandíbula amarilla (Belice)".
El nombre fer-de-lance es francés (o posiblemente criollo), y se traduce como "hierro de la lanza", "punta de lanza de hierro" o simplemente "punta de lanza" o "punta de lanza". [11] [12] En inglés, el nombre lancehead se aplica al género Bothrops en su conjunto, [3] [11] [13] [5] y en combinación con la mayoría de las especies dentro del género (por ejemplo: Alcatrazes lancehead ( Bothrops alcatraz ), Patagonian lancehead, ( Bothrops ammodytoides ), Andean lancehead ( Bothrops andianus ) etc.). [3] El nombre fer-de-lance se ha utilizado de manera inconsistente y muy informal, y varias especies del género Bothrops han sido llamadas fer-de-lance en un momento u otro, más comúnmente Bothrops asper , Bothrops atrox , Bothrops caribbaeus y Bothrops lanceolatus . [3] [14] [15] Varios herpetólogos han preferido y argumentado que se restrinja el nombre fer-de-lance a la serpiente de cabeza de lanza de Martinica ( Bothrops lanceolatus ) de la isla caribeña de Martinica , pero el uso popular rara vez ha reconocido alguna distinción. [11] En su obra seminal sobre los reptiles venenosos del hemisferio occidental, Campbell y Lamar afirmaron: "El nombre fer-de-lance, ampliamente utilizado en América del Norte con referencia a B. asper y B. atrox , no tiene un origen legítimo de uso en las regiones habitadas por esta serpiente". [3] En un esfuerzo por establecer nombres estandarizados para los anfibios y reptiles de América del Norte, la Sociedad para el Estudio de Anfibios y Reptiles (SSAR), una organización sin fines de lucro y una de las sociedades herpetológicas internacionales más grandes, aplicó la siguiente nomenclatura: [4] [5]
En las últimas décadas, los herpetólogos han preferido el nombre 'terciopelo' para Bothrops asper , [16] [17] [18] [19] aunque el término fer-de-lance todavía es común en el uso popular.
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Las especies de Bothrops se distinguen por su cabeza ancha y aplanada, que se distingue del resto del cuerpo. La cabeza de esta serpiente es de color marrón claro a oscuro o incluso negra. Aunque suele estar ausente, puede tener manchas o rayas occipitales que van desde indistintas a claras. La parte inferior suele ser de color amarillo pálido. Esta especie tiene diferentes patrones y colores en sus lados dorsal y ventral y presenta una raya postorbital. El lado ventral es amarillo, crema o gris blanquecino, con manchas oscuras que son más frecuentes cerca del extremo posterior. Ventrolateralmente, B. asper tiene escamas grises intercambiables que son más pálidas hacia la línea medial. Se pueden ver triángulos oscuros con bordes pálidos en los laterales, que varían en número de 18 a 25. Los ápices se alternan o se reflejan entre sí sobre la línea media dorsal. En los espacios intermedios, hay manchas oscuras paravertebrales. Los ejemplares pueden tener una línea amarilla en forma de zigzag a cada lado del cuerpo. En su dorso hay una gran variedad de colores: oliva, gris, marrón claro a marrón oscuro, canela o en ocasiones casi negro. Para evitar la pérdida de agua, donde se encuentran en regiones más secas, esta especie tiene más escamas. [3]
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Los ejemplares de esta especie pueden pesar hasta 6 kilogramos (13 libras) y suelen tener entre 1,2 y 1,8 metros (3,9 y 5,9 pies) de longitud. Las hembras muy grandes pueden alcanzar longitudes de hasta 2,5 metros (8,2 pies), aunque esto es poco común. [3] [20] Se encuentran entre las serpientes con mayor dimorfismo sexual . Ambos sexos nacen del mismo tamaño, pero a la edad de 7 a 12 meses, las hembras comienzan a crecer a un ritmo mucho más rápido que los machos. Las hembras tienen cuerpos gruesos y pesados y crecen significativamente más que los machos. [3] También tienen cabezas dos o tres veces el tamaño de los machos en relación con su tamaño y colmillos proporcionalmente más grandes (normalmente de 2,5 cm). [21]
Esta especie varía mucho fenotípicamente a lo largo de su área de distribución geográfica, lo que genera una gran confusión con otras especies relacionadas, en particular con Bothrops atrox , que es similar en color pero que generalmente tiene tonos amarillos o parecidos al óxido y manchas rectangulares o trapezoidales. [3]
Habita en la vertiente atlántica del golfo de México oriental hasta el estado de Tamaulipas, hacia el sur a través de toda la península de Yucatán y se extiende hasta América Central, incluyendo Guatemala, Belice, Honduras, Nicaragua, Costa Rica y Panamá. Existe una población aislada en el sureste de Chiapas (México) y el suroeste de Guatemala. En el norte de América del Sur, se encuentra en Colombia, Ecuador, Guyana y Venezuela. La localidad tipo dada es "Obispo, en el istmo de Darién " (Panamá). [2] [22]
Se trata de una especie que habita principalmente en tierras bajas y que, en México y América Central, se encuentra desde el nivel del mar hasta los 1.200 a 1.300 metros (3.900 a 4.300 pies) de altitud. En América del Sur, aparentemente se encuentra a elevaciones considerablemente mayores: hasta 2.500 metros (8.200 pies) en Venezuela y al menos 2.640 metros (8.660 pies) en Colombia, según el herpetólogo Lancini. [3]
Según Campbell y Lamar (2004), su distribución en Ecuador se extiende tan al sur a lo largo de la costa del Pacífico como la provincia de El Oro y el área de Vilcabamba del valle del río Catamayo. [3] Se informa que esta especie se encuentra en siete (Bolívar, Carchi, Chimborazo, Esmeraldas, Guayas, Los Ríos y Pichincha) de las catorce provincias a lo largo de la vertiente del Pacífico de Ecuador. Incluso hay algunos registros de la costa norte de Perú , con estas serpientes reportadas en la Región de Tumbes . [23] También se conoce de la isla de Gorgona frente a la costa del Pacífico de Colombia . [3]
B. asper se encuentra en todos los valles interandinos de Colombia, a lo largo de la llanura costera del Caribe, a través del centro de Venezuela al norte del Orinoco hasta la región del Delta Amacuro al este. Esta es la única especie de Bothrops que se encuentra en la isla de Trinidad , aunque la situación allí es complicada debido a la proximidad de Trinidad al Delta del Orinoco, donde puede ser simpátrica con B. atrox . [3]
Debido a que el nombre "Fer-de-lance" se aplica de manera informal a varias especies de víboras de foseta de América Latina del género Bothrops , existe mucha confusión y malentendidos, particularmente en la literatura popular, en cuanto a la nomenclatura adecuada. Las poblaciones de Bothrops a las que a menudo se hace referencia como Fer-de-lance en la isla de Santa Lucía son Bothrops caribbaeus . Las poblaciones de Bothrops a las que se hace referencia como Fer-de-lance en la isla de Martinica se consideran Bothrops lanceolatus . [14] [15]
Esta especie prefiere los ambientes húmedos y se encuentra en la mayoría de las zonas de vida ubicadas a elevaciones bajas o medias (hasta 600 metros (2000 pies)), excluyendo aquellas con fuertes períodos secos estacionales. Sin embargo, a veces se encuentran en elevaciones mucho más altas. Esto es cierto en el bosque premontano de Costa Rica, el bosque nuboso de Guatemala y México, o el bosque húmedo montano inferior en la región del Caribe de Colombia y Ecuador. Habita principalmente en la selva tropical y el bosque siempreverde , pero también se encuentra en áreas más secas de bosque caducifolio tropical, bosque espinoso y sabana de pino cerca de lagos, ríos y arroyos. El área de distribución de B. asper promedia entre 3,71 ha y 5,95 ha, que es comparativamente pequeña en relación con otras víboras de foseta. [24]
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B. asper es una especie de hábitos nocturnos y solitarios, menos activa en los períodos más fríos y secos. Esta especie se encuentra a menudo cerca de ríos y arroyos, tomando el sol durante el día y permaneciendo inmóvil mientras se camufla bien en la hojarasca o bajo la cubierta forestal esperando emboscar a sus presas, como ratas y ratones, que se acerquen a su alcance durante la noche. Cuando se ve acorralada o amenazada, esta especie puede ponerse muy a la defensiva y puede exhibir una exhibición de defensa en forma de S. Los juveniles suelen ser semiarbóreos, e incluso a veces se encuentran adultos en arbustos y árboles bajos. También se sabe que los juveniles exhiben atracción caudal , un uso de las puntas de la cola de diferentes colores para atraer a sus presas. [3] Aunque tanto los machos como las hembras muestran este comportamiento, solo los machos tienen las puntas de la cola de colores brillantes. [25]
En comparación con la serpiente común B. atrox , estas serpientes se han descrito como excitables e impredecibles cuando se las molesta. Pueden moverse muy rápido (y a menudo lo hacen), [3] generalmente optando por huir del peligro, [21] pero son capaces de invertir repentinamente su dirección para defenderse vigorosamente. Los ejemplares adultos, cuando se ven acorralados y están completamente alerta, son peligrosos. En una revisión de las mordeduras de esta especie sufridas por biólogos de campo, Hardy (1994) se refirió a ella como la "víbora de foseta definitiva". [3]
Bothrops asper es un generalista en su dieta y se sabe que se alimenta de una amplia variedad de animales. Se produce un cambio generalizado en la dieta ontogenética , con un mayor porcentaje de presas ectotérmicas en los ejemplares jóvenes, que pasa a un mayor porcentaje de presas endotérmicas en los adultos, en particular pequeños mamíferos. Sin embargo, se sabe que tanto los ejemplares jóvenes como los adultos, independientemente de su tamaño o edad, se alimentan de forma oportunista de especies ectotérmicas y endotérmicas. Se cree que los informes de restos de invertebrados e insectos en los tractos digestivos junto con restos de ranas y lagartijas representan una ingestión secundaria, sin embargo, se cree que la disección de varios especímenes que contienen solo restos de insectos como escarabajos ( Coleoptera ) e chinches ( Hemiptera ) también reflejan la presencia de insectos como presas primarias. Se ha informado de canibalismo tanto en ejemplares jóvenes cautivos como salvajes y se sabe que la especie se alimenta de ranas y roedores muertos. [22]
Solo algunas de las presas ectotérmicas documentadas incluyen: ciempiés de tamaño pequeño a moderado (específicamente Scolopendra angulata ), escarabajos ( Coleoptera ), saltamontes ( Orthoptera ), moscas ( Diptera ), hemípteros ( Hemiptera ), hormigas ( Formicidae ), cangrejos de río ( Astacidea ), anguilas ( Synbranchus ); cecilias ( Dermophis ), ranas ( Eleutherodactylus , Leptodactylus , Lithobates , Pristimantis , Rhinella , Smilisca ), sapos ( Rhinella ), anfisbenias ( Amphisbaena ), lagartijas ( Alopoglossus , Ameiva , Anolis , Ctenosaura , Gonatodes ) y serpientes ( Bothrops , Dipsas , Erythrolamprus , Ninia ). [26] Las especies de presas endotérmicas incluyen: el cucarachero ( Cantorchilus nigricapillus ), el tángara de cabeza gris ( Eucometis penicillata ), el cucarachero ( Troglodytes ), el zarigüeya azul-negra ( Volatinia jacarina ), la zarigüeya lanuda centroamericana ( Caluromys derbianus ), la zarigüeya común ( Didelphis marsupialis ), el ratón de abazones espinoso de Desmarest ( Heteromys desmarestianus ), la rata arrocera oscura ( Melanomys caliginosus ), la rata negra ( Rattus rattus ), el puercoespín de Rothschild ( Coendou rothschildi ), el conejo de cola de algodón brasileño ( Sylvilagus brasiliensis ) y la musaraña mínima ( Cryptotis parva ). [22] [27]
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La época del ciclo reproductivo y el tamaño de la camada de esta especie varían según la ubicación: en algunas partes de Costa Rica, por ejemplo, es más prolífica que en otras. La reproducción es altamente estacional y en Costa Rica, los ciclos reproductivos están estrechamente relacionados con los patrones de lluvia. La época de la reproducción difiere entre las poblaciones de las tierras bajas del Caribe y del Pacífico. En el lado del Pacífico, el apareamiento tuvo lugar entre septiembre y noviembre, y las hembras dieron a luz entre abril y junio. El número promedio de crías fue de 18,6 (cinco a 40) en esta población. Los neonatos variaron en longitud total de 28 a 34,6 centímetros (11,0 a 13,6 pulgadas) y en peso de 6,7 a 13,1 gramos (0,24 a 0,46 oz). En el lado del Atlántico, el apareamiento se observó en marzo y los nacimientos ocurrieron entre septiembre y noviembre. El número promedio de crías fue de 41,1 (14-86), mientras que la longitud total de los neonatos varió de 27 a 36,5 centímetros (10,6 a 14,4 pulgadas) y pesaron de 6,1 a 20,2 gramos (0,22 a 0,71 oz). En ambas poblaciones, el tiempo de gestación varió de seis a ocho meses, y el tamaño de la camada se correlacionó significativamente con el tamaño de la hembra. [28] Esta especie se considera la más prolífica de todas las serpientes de América. [3]
No se han observado combates entre machos en esta especie. Las hembras se aparean con más de un macho durante la temporada de apareamiento. El apareamiento incluye una serie de movimientos del macho, que luego persigue lentamente a una hembra que acepta. Luego, la hembra detiene el movimiento y extiende su postura para aparearse. No se sabe si esta especie exhibe reproducción anual o bianual. [24]
B. asper , junto con Crotalus durissus , es la principal causa de mordedura de serpiente en Yucatán , México.
Es considerada la serpiente más peligrosa de Costa Rica, responsable del 46% de todas las mordeduras y del 30% de todos los casos hospitalizados; antes de 1947, la tasa de letalidad era del 9%, pero desde entonces ha disminuido a casi el 0% (Bolaños, 1984), debido en gran parte al Instituto de Investigaciones Clodomiro Picado , [30] responsable de la producción de sueros antiofídicos para serpientes (que también se exportan a otros países de América Latina y África) y de la investigación científica sobre serpientes y sus venenos, así como de programas educativos y de extensión en zonas rurales y hospitales.
En los departamentos colombianos de Antioquia y Chocó , causa entre el 50 y el 70% de todas las mordeduras de serpientes, con una tasa de secuelas del 9% y una tasa de mortalidad del 6% (Otero et al., 1992).
En el estado Lara , Venezuela, es responsable del 78% de todos los envenenamientos y de todas las muertes por mordeduras de serpientes (Dao-L., 1971). Una de las razones por las que tantas personas son mordidas es por su asociación con la habitación humana; muchas mordeduras ocurren en espacios interiores (Sasa y Vázquez, 2003).
El herpetólogo Douglas March murió tras ser mordido por esta especie. [31]
Esta especie es irritable y de movimientos rápidos. También se la considera más excitable e impredecible que B. atrox . Su gran tamaño y su hábito de levantar la cabeza por encima del suelo pueden provocar mordeduras por encima de la rodilla. También se ha observado que expulsa veneno a una distancia de al menos 1,8 m (6 pies) en finos chorros desde las puntas de sus colmillos (Mole, 1924). [31]
Los síntomas de la mordedura incluyen dolor, supuración de las heridas punzantes, hinchazón local que puede aumentar hasta 36 horas, hematomas que se extienden desde el sitio de la mordedura, ampollas, entumecimiento, fiebre leve, dolor de cabeza, sangrado de la nariz y las encías, hemoptisis , sangrado gastrointestinal, hematuria , hipotensión , náuseas, vómitos, alteración de la conciencia y dolor a la palpación del bazo . En casos no tratados, con frecuencia se produce necrosis local y puede causar gangrena que a menudo requiere amputación. En 12 casos fatales, la causa de la muerte fue sepsis (5), hemorragia intracraneal (3), lesión renal aguda con hipercalemia y acidosis metabólica (2) y shock hemorrágico (1). [31]
El rendimiento de veneno (peso seco) promedia 458 mg, con un máximo de 1530 mg (Bolaños, 1984) [31] y una DL 50 en ratones de 2,844 mg/kg IP . [21]
Se ha sugerido que la mordedura venenosa de B. asper ha sido un factor en la elección de ciertos asentamientos mayas , como Nim Li Punit , Belice, América Central, donde la espesa jungla habitada por estas serpientes fue utilizada como límite defensivo. [32]
El veneno de la zarigüeya de Virginia es tan potente que las zarigüeyas didelfinas (es decir, zarigüeyas como la zarigüeya de Virginia ), que normalmente son inmunes al veneno de las víboras de foseta y las serpientes de cascabel , aún son capaces de sucumbir al veneno de esta serpiente. Este es especialmente el caso si la zarigüeya no está completamente desarrollada (y por lo tanto el veneno está más concentrado por gramo). De hecho, se ha sugerido que el veneno extremadamente potente de B. asper ha evolucionado como parte de una carrera armamentista evolutiva entre estas serpientes y las zarigüeyas didelfinas, como una adaptación defensiva para prevenir la depredación por parte de las zarigüeyas, una adaptación que permitió a las zarigüeyas de Virginia cazar zarigüeyas grandes, o ambas cosas. [33]
Esta especie alguna vez fue considerada como una subespecie de B. atrox y aún hoy a menudo puede confundirse con ella. [21]
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