Los búhos verdaderos o búhos típicos ( familia Strigidae ) son una de las dos familias de búhos generalmente aceptadas , la otra es la de las lechuzas comunes (Tytonidae). Esta gran familia comprende 230 especies vivas o recientemente extintas en 24 géneros . Los búhos típicos tienen una distribución cosmopolita y se encuentran en todos los continentes excepto la Antártida .
Aunque los búhos típicos (en adelante denominados simplemente búhos) varían mucho en tamaño, siendo la especie más pequeña, el búho enano , una centésima parte del tamaño de los más grandes, el búho real euroasiático y el búho pescador de Blakiston , los búhos generalmente comparten un plan corporal extremadamente similar. [1] Suelen tener cabezas grandes, colas cortas, plumaje críptico y discos faciales redondos alrededor de los ojos. La familia es generalmente arbórea (con algunas excepciones como el búho llanero ) y obtiene su alimento en vuelo. Las alas son grandes, anchas, redondeadas y largas. Como es el caso de la mayoría de las aves rapaces , en muchas especies de búhos las hembras son más grandes que los machos. [2]
Debido a sus hábitos nocturnos , tienden a no exhibir dimorfismo sexual en su plumaje. Las plumas especializadas y la forma de las alas suprimen el ruido producido por el vuelo, tanto al despegar, aletear como al planear. [3] Este vuelo silencioso les permite a los búhos cazar sin ser escuchados por sus presas. Los búhos poseen tres atributos físicos que se cree que contribuyen a su capacidad de vuelo silencioso. Primero, en el borde delantero del ala, hay un peine de plumas rígidas. Segundo, el borde posterior del ala contiene una franja flexible. [4] Finalmente, los búhos tienen material velloso distribuido en la parte superior de sus alas que crea una superficie flexible pero áspera (similar a la de una alfombra suave). Todos estos factores resultan en reducciones significativas del ruido aerodinámico. [5] Los dedos de los pies y los tarsos están emplumados en algunas especies, y más en especies de latitudes más altas. [6] Numerosas especies de búhos del género Glaucidium y el búho gavilán norteño tienen parches oculares en la parte posterior de la cabeza, aparentemente para convencer a otras aves de que están siendo observados en todo momento. Numerosas especies nocturnas tienen mechones en las orejas, plumas a los lados de la cabeza que se cree que tienen una función de camuflaje , rompiendo el contorno de un ave posada. Las plumas del disco facial están dispuestas de manera que aumenten el sonido que llega a los oídos. La audición en los búhos es muy sensible y las orejas son asimétricas, lo que permite al búho localizar un sonido en múltiples direcciones. Los búhos pueden determinar la posición de una presa, como un ratón que chilla, calculando cuándo el sonido del objeto llega a los oídos del búho. Si el sonido llega primero al oído izquierdo, el ratón debe estar a la izquierda del búho. El cerebro del búho dirigirá entonces la cabeza para que mire directamente al ratón. [7] Además de oír, los búhos tienen ojos enormes en relación con el tamaño de su cuerpo. Sin embargo, contrariamente a la creencia popular, los búhos no pueden ver bien en la oscuridad extrema y pueden ver bien durante el día. [1]
Los búhos también pueden girar la cabeza hasta 270 grados en cualquier dirección sin dañar los vasos sanguíneos del cuello y la cabeza, y sin interrumpir el flujo sanguíneo al cerebro. Los investigadores han descubierto cuatro adaptaciones biológicas importantes que permiten esta capacidad única. En primer lugar, en el cuello hay una arteria principal, llamada arteria vertebral, que alimenta el cerebro. Esta arteria pasa a través de agujeros óseos en la vértebra. Estos agujeros óseos tienen un diámetro diez veces mayor que la arteria que pasa a través de ellos (espacio adicional en los agujeros transversales), lo que crea bolsas de aire que permiten un mayor movimiento de la arteria cuando se tuerce. Doce de las catorce vértebras cervicales del cuello del búho tienen esta adaptación. Esta arteria vertebral también entra en el cuello más arriba que en otras aves. En lugar de entrar en la decimocuarta vértebra cervical, entra en la duodécima vértebra cervical. Finalmente, la pequeña conexión de vasos entre la carótida y las arterias vertebrales permite el intercambio de sangre entre dos vasos sanguíneos. Estas conexiones cruzadas permiten un flujo sanguíneo ininterrumpido al cerebro, lo que significa que incluso si una ruta se bloquea durante rotaciones extremas de la cabeza, otra ruta puede continuar la circulación sanguínea al cerebro. [8]
Varias especies de búhos también tienen pigmentos fluorescentes llamados porfirinas debajo de sus alas. Un gran grupo de pigmentos definidos por anillos de pirrol que contienen nitrógeno, incluyendo clorofila y hemo (en la sangre animal), componen las porfirinas. Otras especies de aves usarán porfirinas para pigmentar las cáscaras de los huevos en el oviducto. Las especies de búhos, sin embargo, usan porfirinas como pigmento en su plumaje. Las porfirinas son más frecuentes en las plumas nuevas y se destruyen fácilmente con la luz solar. Los pigmentos de porfirinas en las plumas fluorescen bajo la luz ultravioleta, lo que permite a los biólogos clasificar con mayor precisión la edad de los búhos. Las edades relativas de las plumas se diferencian por la intensidad de la fluorescencia que emiten cuando las primarias y secundarias se exponen a la luz negra . Este método ayuda a detectar las diferencias sutiles entre las plumas de tercera y cuarta generación, mientras que observar el desgaste y el color dificulta la determinación de la edad. [9]
Se ha observado que existe cierta competencia por el espacio de nicho entre el búho moteado y el búho barrado (ambos son búhos verdaderos). Esta competencia está relacionada con la deforestación y, por lo tanto, una reducción en la cantidad y calidad del nicho. Esta deforestación es más específicamente el resultado de la tala excesiva y los incendios forestales . Se sabe que estas dos especies de búho viven tradicionalmente en bosques maduros de árboles viejos y altos, que en este momento se limitan principalmente a tierras públicas . Como se está produciendo una superposición de nichos en estas dos familias, existe la preocupación de que los búhos barrados invadan los hábitats norteamericanos del búho moteado , lo que provocaría una disminución del búho moteado. [10] Como se señaló anteriormente, estas especies prefieren los bosques maduros que, debido a la deforestación, tienen una oferta limitada y tardan mucho tiempo en restablecerse después de que se ha producido la deforestación. Debido a que el búho moteado del norte comparte sus territorios y compite con otras especies, está disminuyendo a un ritmo más rápido. Esta invasión de búhos barrados ocurrió hace unos 50 años en el noroeste del Pacífico y, a pesar de su bajo número, se los considera una especie invasora debido al daño que causan a los búhos moteados nativos. En esta competencia por los recursos , los lugares de caza y los nichos generales, el búho barrado está empujando al búho moteado a la extinción local . Se cree que la rápida disminución del tamaño de la población de búhos moteados provocará una cascada trófica , ya que los búhos moteados ayudan a proporcionar un ecosistema saludable . [11]
Los búhos son generalmente nocturnos y/o crepusculares y pasan gran parte del día descansando . A menudo se los percibe erróneamente como "mansos" ya que permiten que los humanos se acerquen bastante antes de emprender el vuelo, pero en realidad están tratando de evitar ser detectados mediante la quietud. Su plumaje críptico y las ubicaciones discretas que adoptan son un esfuerzo por evitar a los depredadores y el acoso de pájaros pequeños. [12]
Los búhos, como el búho real , utilizan la señalización visual en la comunicación intraespecífica (comunicación dentro de la especie), tanto en los hábitos territoriales como en las interacciones entre padres e hijos. Algunos investigadores creen que los búhos pueden emplear varias señales visuales en otras situaciones que implican interacción intraespecífica . La evidencia experimental sugiere que las heces de los búhos y los restos de las presas pueden actuar como señales visuales. Este nuevo tipo de comportamiento de señalización podría indicar potencialmente el estado reproductivo actual de los búhos a los intrusos, incluidos otros búhos territoriales o flotadores no reproductivos. Las heces son un material ideal para marcar debido a sus mínimos costos energéticos, y también pueden seguir indicando límites territoriales incluso cuando están ocupados en actividades distintas a la defensa territorial. La evidencia preliminar también sugiere que los búhos usarán las heces y las plumas de sus presas para señalar su estado reproductivo a los miembros de la misma especie. [13]
Algunas especies de búhos son migratorias. Una de ellas, el búho norteño , migra hacia el sur incluso cuando hay alimentos y recursos en abundancia en el norte. [14]
Algunos búhos tienen una mayor tasa de supervivencia y es más probable que se reproduzcan en un hábitat que contiene una mezcla de bosques primarios y otros tipos de vegetación. Los bosques primarios proporcionan amplias áreas oscuras para que los búhos se escondan de los depredadores [15]. Al igual que muchos organismos, los búhos moteados dependen de los incendios forestales para crear su hábitat y proporcionar áreas para alimentarse. Desafortunadamente, el cambio climático y la supresión intencional de incendios han alterado los hábitos naturales de los incendios. Los búhos evitan las áreas gravemente quemadas, pero se benefician de los mosaicos de hábitats heterogéneos creados por los incendios. Esto no quiere decir que todos los incendios sean buenos para los búhos. Los búhos solo prosperan cuando los incendios no son de alta gravedad y no reemplazan grandes bosques (incendios de alta gravedad que queman la mayor parte de la vegetación) que crean grandes huecos en el dosel que no son adecuados para los búhos. [16]
La malaria aviar o Plasmodium relictum afecta a los búhos y, específicamente, el 44% de los búhos moteados del norte y de California albergan 17 cepas del parásito. Como se mencionó en la sección de competencia de nicho anterior, los búhos moteados y los búhos listados compiten, por lo que su superposición de nichos puede dar como resultado que el parásito plasmodium tenga más huéspedes en un área concentrada, pero esto no es seguro. [17]
Los principales depredadores de los búhos son otras especies de búhos. Un ejemplo de esto es el búho norteño que vive en el norte de los EE. UU. y vive cerca del suelo en áreas de matorrales típicamente de bosques de cedros. Estos búhos comen ratones y se posan en los árboles a la altura de los ojos. Sus principales depredadores son los búhos listados y los búhos cornudos. [18]
La familia Strigidae fue introducida por el zoólogo inglés William Elford Leach en una guía sobre el contenido del Museo Británico publicada en 1819. [19] [20]
Un estudio filogenético molecular de los búhos realizado por Jessie Salter y colaboradores publicado en 2020 encontró que la familia Strigidae estaba dividida en dos clados hermanos y algunos de los géneros tradicionales eran parafiléticos . La ubicación de tres géneros monotípicos seguía siendo incierta debido a la naturaleza degradada del ADN disponible. [21] Con base en estos resultados, Frank Gill , Pamela Rasmussen y David Donsker actualizaron la lista en línea de aves del mundo que mantienen en nombre del Comité Ornitológico Internacional (COI). [22]
El cladograma a continuación se basa en los resultados del estudio de Salter y colaboradores publicado en 2020. [21] Las subfamilias son las definidas por Edward Dickinson y James Van Remsen Jr. en 2013. [23] Un estudio genético publicado en 2021 sugirió que el género Scotopelia puede estar incrustado dentro de Ketupa . [24]
Las 235 especies existentes o recientemente extintas están asignadas a 23 géneros : [22]
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La base de datos de fósiles de Strigiformes es muy diversa y muestra un origen que va desde hace unos 60 millones de años hasta el Pleistoceno. El rango de edad máximo para el clado de Strigiformes se extiende hasta 68,6 millones de años. [26]
Colocación sin resolver:
La supuesta garza fósil "Ardea" lignitum (Plioceno tardío de Alemania) era aparentemente un búho estrígido, posiblemente cercano a Bubo . [30] El género Palaeoglaux del Eoceno temprano-medio de Europa central-occidental a veces se ubica aquí, pero dada su edad, probablemente sea mejor considerarlo una familia propia por el momento.
