Archosauriformes ( del griego "lagartos gobernantes" y del latín "forma") es un clado de reptiles diápsidos que abarca a los arcosaurios y algunos de sus parientes cercanos. Fue definido por Jacques Gauthier (1994) como el clado que se deriva del último ancestro común de Proterosuchidae y Archosauria. [3] Phil Senter (2005) lo definió como el clado más exclusivo que contiene a Proterosuchus y Archosauria. [4] Gauthier como parte de los Phylonyms (2020) definió el clado como el último ancestro común y todos los descendientes de Gallus , Alligator y Proterosuchus . [5] Los archosauriformes son una rama de los arcosauromorfos que se originaron en el Pérmico tardío (hace aproximadamente 252 millones de años ) y persisten hasta el día de hoy como los dos grupos de arcosaurios sobrevivientes: los cocodrilos y las aves .
Los archosauriformes presentan varios rasgos que históricamente se han atribuido al grupo Archosauria. Entre ellos se incluyen dientes dentados situados en alvéolos profundos, un metabolismo más activo y una fenestra antorbital (un orificio en el cráneo delante de los ojos). Los reptiles con estos rasgos también han sido denominados " tecodontos " en los métodos de clasificación más antiguos. La tecodontia es un grupo parafilético y su uso como categoría taxonómica ha sido rechazado en los sistemas cladísticos modernos . El nombre Archosauriformes pretende ser un reemplazo monofilético compatible con la taxonomía moderna.
Los primeros arcosauriformes, informalmente denominados " proterosuquios ", eran animales superficialmente parecidos a los cocodrilos con andares desgarbados, hábitos carnívoros y hocicos largos y ganchudos. A diferencia de la mayor parte de sus contemporáneos terápsidos , los arcosauriformes sobrevivieron a la catastrófica extinción masiva de finales del Pérmico . El proterosúquido del Pérmico Tardío Archosaurus es similar en apariencia a su pariente del Triásico Temprano , Proterosuchus . Unos pocos millones de años después del comienzo del Triásico , los arcosauriformes se habían diversificado más allá del grado "proterosuquio" . El siguiente grupo importante de arcosauriformes fue Erythrosuchidae , una familia de depredadores de ápice con cabezas enormes, los reptiles carnívoros más grandes hasta ese momento.
En 2016, Martin Ezcurra proporcionó el nombre Eucrocopoda para el clado que incluye a todos los arcosauriformes más coronados (más cercanos a los arcosaurios) que los eritrosúquidos. Definió el clado como todos los taxones más relacionados con Euparkeria capensis , Proterochampa barrionuevoi , Doswellia kaltenbachi , Parasuchus hislopi , Passer domesticus (el gorrión doméstico) o Crocodylus niloticus (el cocodrilo del Nilo) que con Proterosuchus fergusi o Erythrosuchus africanus . El nombre se traduce como "verdaderos pies de cocodrilo", en referencia a la posesión de un tobillo crurotarsiano de estilo cocodrilo . [2] Los eucrocópodos incluyen las familias Euparkeriidae (reptiles pequeños y ágiles), Proterochampsidae (depredadores de hocico estrecho endémicos de América del Sur ) y Doswelliidae (reptiles laurasiáticos fuertemente acorazados similares a los proterocámpsidos), así como varios otros reptiles extraños como Vancleavea y Asperoris .
Los arcosaurios fueron los más exitosos y los únicos que sobrevivieron hasta el Jurásico . Los arcosaurios incluyen a los cocodrilos, las aves y todos los descendientes de su ancestro común . Los arcosaurios extintos incluyen a los aetosaurios , los rauisúquidos (ambos miembros de la rama de los cocodrilos), los pterosaurios y los dinosaurios no aviares (ambos miembros de la rama de las aves). [6]
La densidad vascular y la densidad, forma y área de los osteocitos se han utilizado para estimar la tasa de crecimiento óseo de los arcosaurios, lo que llevó a la conclusión de que esta tasa tenía una tendencia a crecer en los ornitodiranos y a disminuir en los pseudosuquios. [7] El mismo método también respalda la existencia de altas tasas metabólicas en reposo similares a las de los endotermos vivos (mamíferos y aves) en el clado Prolacerta -Archosauriformes que se mantuvieron en la mayoría de los subgrupos, aunque disminuyeron en Proterosuchus, Phytosauria y Crocodilia. [8] Los eritrosúquidos y Euparkeria son arcosauriformes basales que muestran signos de altas tasas de crecimiento y metabolismo elevado, y Erythrosuchus posee una tasa similar a la de los dinosaurios de crecimiento más rápido. La madurez sexual en esos taxones del Triásico probablemente se alcanzó rápidamente, lo que proporcionó una ventaja en un hábitat con una variación impredecible desde fuertes lluvias hasta sequías y alta mortalidad. Vancleavea y Euparkeria , que muestran tasas de crecimiento más lentas en comparación con Erythrosuchus , vivieron después de la estabilización climática. Los primeros arcosaurios corona poseían mayores tasas de crecimiento, que fueron retenidas por los ornitodiros. [9] Los ornitosuquios y los poposaurios son crocodilianos primitivos que muestran altas tasas de crecimiento similares a las de los arcosauriformes basales. [10]
Las evidencias fisiológicas, anatómicas, paleontológicas y de desarrollo indican que los crocodilianos evolucionaron a partir de ancestros endotérmicos. Los crocodilianos actuales son depredadores de emboscada adaptados a un estilo de vida semiacuático que se beneficia de la ectotermia debido a la menor ingesta de oxígeno que les permite bucear durante más tiempo. La mezcla de sangre oxigenada y desoxigenada en su sistema circulatorio es aparentemente una innovación que beneficia la vida ectotérmica. Los primeros arcosaurios probablemente carecían de esas adaptaciones y, en cambio, tenían sangre completamente separada, como las aves y los mamíferos. [11] [12] Un proceso similar ocurrió en los fitosaurios, que también eran semiacuáticos. [13]
Las similitudes entre el tegumento de los pterosaurios , los ornitisquios y los celurosaurios sugieren un origen común del aislamiento térmico (plumas) en los ornitodiranos hace al menos 250 millones de años. [14] [15] Los eritrosúquidos que vivían en latitudes altas podrían haberse beneficiado de algún tipo de aislamiento. [13] Si Longisquama era un arcosauromorfo, podría estar asociado con el origen de las plumas. [16] [13]
A continuación se muestra un cladograma de Nesbitt (2011): [17]
A continuación se muestra un cladograma de Sengupta et al. (2017), [18] basado en una versión actualizada de Ezcurra (2016) [2] que reexaminó todos los miembros históricos de "Proterosuchia" (un grupo histórico polifilético que incluye proterosúquidos y eritrosúquidos ). La ubicación de los taxones fragmentarios que tuvieron que eliminarse para aumentar la resolución del árbol se indica mediante líneas discontinuas (en la posición más derivada a la que se pueden asignar con confianza). Los taxones que son nomina dubia se indican con la nota "dubium". Los taxones terminales en negrita están colapsados. [2]