Proterosuchus era un reptil cuadrúpedo de tamaño mediano con una postura extendida que podía alcanzar una longitud de hasta 3,5 metros (11 pies). Tenía una cabeza grande y un hocico claramente ganchudo. Era un depredador que pudo haber cazado presas como el Lystrosaurus . El estilo de vida de Proterosuchus sigue siendo objeto de debate; pudo haber sido terrestre o pudo haber sido un depredador semiacuático de emboscada similar a los cocodrilos modernos .
Proterosuchus es uno de los primeros miembros del clado Archosauriformes, que también incluye cocodrilos , pterosaurios y dinosaurios , incluidas aves . Vivió después de la extinción del Pérmico-Triásico , la mayor extinción masiva conocida en la línea de tiempo de la historia de la Tierra.
Descripción
Tamaño de P. fergusi en comparación con un humano
Proterosuchus era un reptil cuadrúpedo con una postura extendida. [1] Podría alcanzar una longitud total de hasta 3,5 metros (11 pies). [2] Proterosuchus fergusi es el proterosúquido más grande conocido con una longitud de cráneo de 47,7 cm (18,8 pulgadas) y una longitud corporal posible de 3,5 a 4 m (11 a 13 pies). [3] Como la mayoría de los reptiles, Proterosuchus tenía la piel escamosa. [4]
Proterosuchus tenía una cabeza proporcionalmente grande y un cuello largo en comparación con su cuerpo. [5] [6] La característica más distintiva de su cabeza era su hocico fuertemente ganchudo, formado por una premaxilar hacia abajo . [7] El premaxilar contenía hasta nueve dientes en los adultos, y los dientes en la punta del hocico estaban extendidos hacia los lados. [7] Las mandíbulas de Proterosuchus contenían numerosos dientes, con hasta 9 dientes premaxilares, 31 maxilares y 28 dentarios en cada lado. [8] Los dientes de Proterosuchus eran recurvados, comprimidos labiolingualmente y dentados, como en la mayoría de los arcosauriformes. Eran isodontos, o todos iguales en tamaño y forma, en los individuos adultos, pero en los juveniles, los dientes estaban menos curvados en la parte posterior de la mandíbula. [8]
El cráneo de Proterosuchus exhibe muchos rasgos característicos de su posición como arcosauriforme basal. Lleva una fenestra anteorbitaria prominente , como la mayoría de los arcosauriformes. En algunos especímenes, el contacto yugal y cuadratoyugal para completar el margen ventral de la fenestra temporal inferior , como en otros arcosauriformes, pero en otros especímenes, hay un espacio estrecho entre los huesos de modo que la barra temporal inferior está incompleta como en los no- arcosauriformes arcosauromorfos. [2] La mandíbula inferior tiene una pequeña fenestra mandibular externa, otra característica de los arcosauriformes y sus parientes más cercanos. [9]
Proterosuchus es uno de los primeros miembros de Archosauriformes , que también contiene cocodrilos, pterosaurios y dinosaurios, incluidas aves. Es el género tipo de Proterosuchidae , que también contiene el género Archosaurus . Proterosuchidae es, por definición, el clado más basal de arcosauriformes, ya que Archosauriformes se define en función de su posición filogenética. [12] Según la taxonomía precladística, Proterosuchus se clasificó en el orden Thecodontia y el suborden Proterosuchia . Ambos taxones ahora se reconocen como grupos parafiléticos de arcosauriformes basales.
Ezcurra et al. (2023) recuperaron a Proterosuchus como el miembro más basal de la familia Proterosuchidae, y el único proterosúquido definitivo que no es miembro de la subfamilia Chasmatosuchinae . Como Chasmatosuchinae contiene al Pérmico Archosaurus , esto sugeriría que el antepasado de Proterosuchus divergió de otros proterosúquidos durante el Pérmico. [13]
Proterosuchus fergusi es la especie tipo de Proterosuchus . Fue nombrado en 1903 por Robert Broom basándose en un espécimen de Tarkastad donado por John Fergus, de quien se nombró la especie. [14] Se conoce a partir de varios especímenes, y las especies Chasmatosaurus vanhoepeni y Elaphrosuchus rubidgei son sinónimos menores del mismo. El holotipo está mal conservado y es indeterminado, y se ha sugerido un neotipo. Se distingue de otras especies de Proterosuchus por su cuadrado más fuertemente curvado. [2]
Proterosuchus alexanderi fue nombrado por A. Hoffmann en 1965 basándose en un espécimen subadulto. [15] [8] Actualmente solo se conoce de un espécimen. [2] Se distingue de otras especies de Proterosuchus por su hocico más largo. [2]
Proterosuchus goweri fue nombrado por Martín D. Ezcurra y Richard J. Butler en 2015, basándose en un ejemplar que originalmente había sido descrito como un ejemplar de Chasmatosaurus vanhoepeni . [2] Actualmente sólo se conoce de un espécimen. [2] Se distingue de otras especies de Proterosuchus por un proceso horizontal profundo del maxilar, un margen ventral sinusoidal del maxilar y un espacio en la fila de dientes entre el premaxilar y el maxilar. [2]
Otras especies
Reconstrucción de la vida del "Chasmatosaurus" yuani
En el pasado se han asignado varias especies a Proterosuchus o su sinónimo menor Chasmatosaurus que ya no son válidas o ya no están asignadas a Proterosuchus .
Ankistrodon indicus fue nombrado en 1865 por Thomas Henry Huxley, basándose en un espécimen de laFormación Panchet de laIndiaindia.[16][10]Ankistrodonha sido considerado como sinónimo deProterosuchusoChasmatosaurusen el pasado, pero si esta sinonimia fuera correcta,Ankistrodontendría prioridad sobre los otros nombres.[17]Ahora se considera unnomen dubium.[17][10]
Chasmatosaurus vanhoepeni es la especie tipo de Chasmatosaurus . Fue nombrado en 1924 por Haughton. [18] El nombre de la especie honra a ECN van Hoepen, quien recolectó y preparó el holotipo. [18] Ahora se considera un sinónimo menor de Proterosuchus fergusi . [2] Como todos los especímenes de P. fergusi , proviene de la Zona de Ensamblaje de Lystrosaurus del Grupo Beaufort de Sudáfrica .
Chasmatosaurus yuani fue nombrado por CC Young en 1936, basándose en especímenes de laFormación Jiucaiyuan de China de la época india . [19] Se considera una especie válida de proterosúquido, pero no está formalmente asignado a Proterosuchus . [20] [10] Se considera que necesita una revisión taxonómica. [20] Está más estrechamente relacionado con Proterosuchus goweri que con otras especies de Proterosuchus . [10]
Elaphrosuchus rubidgei fue nombrado por Robert Broom en 1946. [21] Ahora se considera un sinónimo menor de Proterosuchus fergusi , siendo el holotipo un espécimen juvenil del mismo. [2] Como todos los especímenes de P. fergusi , proviene de la Zona de Ensamblaje de Lystrosaurus del Grupo Beaufort de Sudáfrica .
Chasmatosaurus ultimus fue nombrado por CC Young en 1964, basándose en un espécimen de la Formación Ermaying de Chinaedad anisiana . [22] [10] Durante mucho tiempo se creyó que era la especie geológicamente más joven de proterosúquido, ya que sería la única del Triásico Medio . [17] [23] Sin embargo, ya no se lo considera un proterosúquido y ahora se lo considera unarcosaurio suchiano . [10] [23] Ahora se considera un nomen dubium . [23]
Se debate el estilo de vida de Proterosuchus . Convencionalmente se le ha representado como un depredador semiacuático de emboscada similar a los cocodrilos modernos. Sin embargo, vivía en un ambiente árido y muchos aspectos de su anatomía entran en conflicto con un estilo de vida semiacuático. [24] En particular, sus extremidades están bien osificadas, como en los animales terrestres, y las fosas nasales están ubicadas lateralmente en el hocico, no dorsalmente. La histología de sus huesos recuerda a la de los animales terrestres, no a los semiacuáticos. [25] Sin embargo, el apoyo a un estilo de vida semiacuático proviene de la anatomía de su cerebro, que se parece más a los depredadores semiacuáticos como los cocodrilos que a los reptiles terrestres. La orientación de sus canales auditivos sugiere que su postura neutral de la cabeza tenía el hocico inclinado hacia arriba, lo que habría elevado las fosas nasales lo suficiente como para que el animal respirara mientras estaba en gran parte sumergido. [26] Sin embargo, se ha cuestionado la utilidad de la orientación del canal semicircular para determinar la postura de la cabeza y la preferencia de hábitat. [27] Proterosuchus era un depredador, pero se desconocen los detalles de su dieta. Se ha sugerido que comió pescado o el abundante dicinodonte Lystrosaurus contemporáneo . [24]
Función de hocico
La función del hocico ganchudo en Proterosuchus no se conoce completamente. El uso más probable fue en señalización sexual o social, similar al hocico en forma de gancho del salmón macho . Como el hocico no parece haber sido sexualmente dimórfico , puede ser un ejemplo de selección sexual mutua. Es posible que el hocico se haya utilizado en un método especializado de depredación, ya que exhibe una alta resistencia a la flexión dorsoventral. [26] Sin embargo, no está claro cuál pudo haber sido este método. Los dientes premaxilares no muestran facetas de desgaste y no ocluyen con los dientes de la mandíbula inferior, lo que indica que no fueron utilizados en ninguna actividad abrasiva y no podrían haber sido utilizados para agarrar presas. La punta del hocico no tenía los receptores de presión presentes en los cocodrilos y el Spinosaurus . [7]
Sentidos
Diagrama del cráneo de P. fergusi
Proterosuchus tenía visión mesópica, lo que indica que estaba adaptado para ver bien tanto con luz brillante como con poca luz. La visión mesópica es característica de los animales catémerales, que están activos tanto de día como de noche, y de los animales crepusculares, que están activos durante el crepúsculo. Las adaptaciones para ver en condiciones de poca luz pueden haber sido ancestrales de los arcosaurios, y Proterosuchus puede haber sido un ejemplo temprano de esta tendencia. [28] Sin embargo, Proterosuchus vivía cerca del Círculo Antártico , por lo que su visión mesópica puede haber sido una adaptación a la duración de los días altamente estacionales que experimentaba. [29] La audición de Proterosuchus probablemente estaba adaptada para frecuencias más bajas, como en los cocodrilos modernos. Debido a su baja sensibilidad auditiva, Proterosuchus probablemente no dependía mucho de la comunicación vocal y pudo haber sido relativamente solitario. Según el tamaño de sus bulbos olfatorios, Proterosuchus tenía un fuerte sentido del olfato, similar al de los cocodrilos modernos. Sin embargo, sus bulbos olfatorios no eran tan grandes como los de su pariente Tasmaniosaurus , lo que sugiere hábitos diferentes y potencialmente una ecología más acuática en Proterosuchus . [26]
Metabolismo
Se discute el metabolismo de Proterosuchus . Al igual que otros crocópodos arcosauromorfos , Proterosuchus tenía una tasa metabólica más alta que los ectotermos existentes . [30] Además, Proterosuchus poseía hueso fibrolaminar, lo que indica una alta tasa de crecimiento y el correspondiente alto metabolismo. [25] [31] Sin embargo, los estudios discrepan sobre si el metabolismo de Proterosuchus estaba dentro del rango de endotermos existentes . [31] Su tasa metabólica era más baja que la de la mayoría de los otros crocópodos, excepto los fitosaurios ectotérmicos y los cocodrilos , que pueden haber sido una adaptación a una estrategia depredadora similar a la de los cocodrilos. [30]
Proterosuchus creció rápidamente. Probablemente alcanzó la madurez sexual en un año, aproximadamente dos tercios de su tamaño corporal máximo de adulto. [8] Las rápidas tasas de crecimiento eran típicas de los arcosauromorfos del Triásico Temprano y pueden haber sido una adaptación para sobrevivir al ambiente hostil del Triásico Temprano. [25] Los Proterosuchus juveniles pueden haber cazado presas diferentes a las de los adultos. [8]
Paleoecología
Los fósiles de Proterosuchus se encuentran en la zona de ensamblaje de Lystrosaurus del Grupo Beaufort en Sudáfrica. Proterosuchus fue la primera especie nueva en llegar al entorno de Karoo después de la extinción del Pérmico-Triásico . Proterosuchus y el terocéfalo Moschorhinus eran los carnívoros más grandes del ecosistema en ese momento, y poco después de la extinción, Moschorhinus declinó y se extinguió, mientras que Proterosuchus prosperó. [32] El tetrápodo más común en el entorno de Proterosuchus era el herbívoro dicinodonte Lystrosaurus . El ambiente era cálido, semiárido y padecía sequías. [33]
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