Suchia es un clado de arcosaurios que contiene la mayoría de los pseudosuquios ( cocodrilos y sus parientes extintos). Fue definido como el clado menos inclusivo que contiene a Aetosaurus ferratus , Rauisuchus tiradentes , Prestosuchus chiniquensis y Crocodylus niloticus (el cocodrilo del Nilo viviente) por Nesbitt (2011). [1] Generalmente el único grupo pseudosuquio que se omite de Suchia es la familia Ornithosuchidae , aunque al menos un análisis clasifica a los ornitosúquidos como parientes cercanos de los erpetosúquidos (que generalmente se consideran suquios) y los aetosaurios (que son suquios por definición del grupo). [2] Los fitosaurios también están excluidos de Suchia, aunque no es seguro si califican como pseudosuquios en primer lugar. [1] [3]
Existe cierta controversia sobre qué rasgos, si los hay, se pueden usar para distinguir a los Suchia de los arcosaurios no Suchia. Las características anatómicas que evolucionan en la base de un grupo, y por lo tanto se pueden usar para caracterizar al grupo, se conocen como sinapomorfias . Los dos estudios recientes más completos sobre las relaciones de los arcosaurios, Nesbitt (2011) [1] y Ezcurra (2016), [3] llegaron a conclusiones diferentes sobre qué sinapomorfias caracterizan a Suchia. Sin embargo, coincidieron en un rasgo que probablemente calificó como una sinapomorfia de Suchia: un tubérculo calcáneo que era significativamente más ancho que alto.
Como Suchia es un clado, se define por relaciones más que por características compartidas entre sus miembros. Sin embargo, varios rasgos se encuentran en la mayoría de los suchios pero no en los ornitosúquidos, fitosaurios u otros arcosaurios y parientes de los arcosaurios, por lo que pueden usarse para ayudar a determinar si un reptil es un suchio o no. Estos rasgos están repartidos por todo el cuerpo, pero diferentes paleontólogos no están de acuerdo sobre si eran verdaderas sinapomorfias (características distintivas derivadas).
Aunque Benton y Clark (1988) encontraron numerosas características para el clado posteriormente renombrado Suchia, el estudio de Paul Sereno de 1991 sobre las relaciones de los arcosaurios argumentó que muchas de ellas también estaban presentes en ornitosúquidos, fitosaurios o avemetatarsianos, por lo que no podían considerarse rasgos que diagnosticaran Suchia (según su definición del grupo). En cambio, Sereno enumeró una única sinapomorfía para Suchia. La barra escamosa postorbital , que separa las fenestras temporales superior e inferior en la parte trasera del cráneo, es corta. Esto tiene el efecto de hacer que la fenestra temporal inferior tenga forma triangular. Sin embargo, Sereno también notó que esta característica no estaba presente en Prestosuchus , al que excluyó del grupo. [4] Estudios posteriores encontraron apoyo para una ubicación de Prestosuchus en lo profundo de Suchia, por lo que la sinapomorfía de Sereno probablemente no sea válida. [1]
El importante análisis de Sterling Nesbitt de 2011 sobre los primeros arcosaurios encontró varias siapomorfías más estables de Suchia. El yugal (hueso de la mejilla, debajo del ojo) tiene una cresta longitudinal baja y redondeada en Suchia, en contraste con otros arcosaurios que normalmente no tienen cresta, o tienen una cresta afilada en su lugar. Como es el caso de muchos arcosaurios tempranos, la estructura del calcáneo (hueso externo del talón) es importante para diagnosticar Suchia. Este hueso se conecta tanto al peroné (hueso externo de la tibia) como al astrágalo (hueso interno del tobillo) por medio de dos superficies distintas, el cóndilo peroneo convexo y la faceta astragalar cóncava. En otros arcosaurios, estas superficies son continuas, en lugar de estar separadas. Además, el cóndilo peroneo es hemicilíndrico (con forma de medio cilindro) en contraste con la estructura más esférica de los ornitosúquidos, avemetatarsianos y parientes de los arcosáuridos como Euparkeria y proterochampsianos . Un cóndilo peroneo hemicilíndrico también está presente en los fitosaurios, probablemente de manera convergente. Por último, el borde posterior del calcáneo tiene un tubo de hueso que se extiende hacia atrás conocido como tubérculo calcáneo. En los primeros arcosauriformes, el tubérculo calcáneo era más alto que ancho, mientras que los arcosáuridos posteriores y sus parientes tenían un tubérculo calcáneo que era circular en sección transversal. Los suquios llevan esto un paso más allá, ya que los primeros miembros del grupo tenían tubérculos calcáneos que eran mucho más anchos que altos. Aunque los poposauroides bípedos y la mayoría de los loricatanos ( Luperosuchus y crownward ) tenían tubérculos calcáneos circulares, estas características probablemente fueron reversiones, ya que los primeros poposauroides ( Qianosuchus , por ejemplo) y loricatanos ( Batrachotomus ) conservaron tubérculos calcáneos anchos. [1]
Algunos suquios tienen un surco longitudinal poco profundo en el borde posterior del radio (hueso interno del antebrazo), aunque la distribución de esta característica es poco conocida. Asimismo, algunos suquios tempranos tienen un cóndilo medial triangular del fémur (hueso del muslo), pero esta característica también se conoce en algunos parientes de los arcosaurios, por lo que no está claro si la presencia del rasgo en los suquios era una sinapomorfía o una plesiomorfía (rasgo "primitivo" retenido de un ancestro anterior). Además, la mayoría de los loricatanos volvieron al estado presente en otros arcosaurios: un cóndilo medial redondeado. [1] Muchas de las sinapomorfías de suquios de Nesbitt (2011) no están presentes en Nundasuchus , un crurotarsiano inusual a veces considerado un suquio cercano a Ticinosuchus y Paracrocodylomorpha . [5]
El análisis de los archosauromorfos de 2016 de Martin Ezcurra proporcionó un diagnóstico alternativo para Suchia. Ezcurra encontró que Koilamasuchus era un miembro del grupo, pero también argumentó que Suchia excluía a Nundasuchus . Como resultado, su diagnóstico para Suchia dependía principalmente de varios rasgos visibles en Koilamasuchus, que se conocía a partir de significativamente menos material fósil que la mayoría de los otros Suchia. Estos rasgos son la presencia de hoyos grandes y bien bordeados a cada lado de las vértebras dorsales (espalda) , un húmero (hueso superior del brazo) que tiene una porción proximal simétrica cuando se ve desde el frente, y un proceso preacetabular (hoja delantera) del íleon (hueso superior de la cadera) que tiene una longitud moderada, más largo que alto, pero no más largo que el pedúnculo púbico. También notó que en algunos suquios, la punta del proceso posterior del hueso maxilar (rama trasera), cerca de la punta inferior trasera de la fenestra antorbital , es en realidad más alta que la porción media de la rama trasera. [3] Este rasgo, formalmente conocido como el proceso posterodorsal del maxilar, ha sido considerado una sinapomorfía de los gracilisúquidos y también está presente en los aetosaurios y Qianosuchus . [6] A pesar de la amplia distribución de esta característica, su ausencia en algunos suquios hace que sea ambiguo si califica como una sinapomorfía de Suchia, o alternativamente evolucionó en varios linajes independientes dentro del grupo. Ezcurra también estuvo de acuerdo con una de las sinapomorfías del calcáneo de Nesbitt (2011), a saber, que el tubérculo calcáneo es más ancho que alto. [3]
Suchia fue formalizada originalmente por el paleontólogo alemán Bernard Krebs en 1974. Su intención era vincular a los pseudosuquios del Triásico (que en ese momento se consideraba que no habían dejado descendientes) con los verdaderos crocodilianos que evolucionarían más tarde en el Mesozoico. Suchia fue nombrada como un orden unido por la posesión de un tobillo crurotarsiano, con Pseudosuchia y Crocodilia como subórdenes independientes dentro de él. [7] Sin embargo, estudios más recientes a partir de la década de 1980 han alterado significativamente el esquema de clasificación tradicional de los ancestros de los crocodilianos. En lugar de que los pseudosuquios y los crocodilianos sean grupos hermanos como creía Krebs, ahora se considera que los crocodilianos son un subconjunto de Pseudosuchia. [8] Esto requirió que Suchia adquiriera una nueva definición, ya que el esquema de clasificación original de Krebs fue invalidado.
Sereno (1991) asignó el nombre Suchia a un clado que contiene la mayoría de los pseudosuquios, que previamente había sido encontrado por Benton y Clark (1988). Bajo esta nueva definición, Suchia incluía a Gracilisuchus stipanicicorum , Aetosauria , " Rauisuchia ", Poposauridae , Crocodylomorpha y todos los descendientes de su ancestro común. [4] Nesbitt (2011) alteró ligeramente la definición de Sereno, ya que definió a Suchia como el clado menos inclusivo que contiene a Aetosaurus ferratus , Rauisuchus tiradentes , Prestosuchus chiniquensis y Crocodylus niloticus (el cocodrilo del Nilo viviente ). Suchia, por lo tanto, es un taxón basado en nodos que incluye crocodilomorfos y varios grupos de pseudosuquios del Triásico basal más . Estos grupos incluyen Gracilisuchidae, Revueltosaurus , Aetosauria, Ticinosuchus , Poposauroidea, Loricata, [1] [9] y posiblemente Erpetosuchidae, [2] Koilamasuchus , [3] Nundasuchus , [5] y/o Euscolosuchus . [10]
A continuación se muestra un cladograma filogenético de Butler et al. en 2011 que muestra la cladística de Archosauriformes , centrándose principalmente en Pseudosuchia : [9] Los nombres de los clados siguen a Nesbitt 2011. [1]
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