Anteosaurus (que significa " lagarto Antaeus ") es un género extinto de sinápsido dinocéfalo carnívoro de gran tamaño . Vivió a finales del Guadalupiano (= Pérmico medio) durante la era Capitaniana , hace unos 265 a 260 millones de años en lo que hoy es Sudáfrica . Se lo conoce principalmente por restos craneales y algunos huesos postcraneales. Con una longitud de 5-6 m (16-20 pies) y un peso de unos 600 kg (1300 libras), Anteosaurus fue el sinápsido no mamífero carnívoro más grande conocido y el mayor depredador terrestre del período Pérmico. Ocupando la cima de la cadena alimentaria en el Pérmico medio, su cráneo, mandíbulas y dientes muestran adaptaciones para capturar presas grandes como los gigantes titanosúquidos y tapinocéfalos dinocéfalos y los grandes pareiasaurios .
Como en muchos otros dinocéfalos los huesos craneales de Anteosaurus están paquióstos , pero en menor medida que en los dinocéfalos tapinocéfalos. En Anteosaurus , la paquióstosis se presenta principalmente en forma de protuberancias supraorbitales en forma de cuerno. Según algunos paleontólogos esta estructura estaría implicada en el comportamiento agonístico intraespecífico , incluyendo el empuje de la cabeza probablemente durante la época de apareamiento. Por el contrario, otros científicos creen que esta paquióstosis servía para reducir la tensión craneal sobre los huesos del cráneo al morder presas masivas.
Los Anteosaurus jóvenes comenzaron su vida con cráneos bastante estrechos y delgados, y a medida que crecían los huesos del cráneo se engrosaron progresivamente (proceso conocido como paquiostosis ), creando el característico y robusto techo craneal de Anteosaurus . El estudio de su oído interno reveló que Anteosaurus era un depredador ágil y en gran parte terrestre con sentidos de visión, equilibrio y coordinación muy avanzados. También era muy rápido y habría podido superar a competidores y presas por igual gracias a sus adaptaciones avanzadas. Su cuerpo estaba bien adaptado para proyectarse hacia adelante, tanto para cazar como, evidentemente, para dar cabezazos.
Anteosaurus y todos los demás dinocéfalos se extinguieron hace unos 260 millones de años en una extinción masiva a finales del Capitaniano en la que también desaparecieron los grandes pareiasaurios bradisaurios. [1] Las razones de esta extinción son oscuras, aunque algunas investigaciones han demostrado una asociación temporal entre la extinción de los dinocéfalos y un importante evento de vulcanismo en China (conocido como las Trampas de Emeishan ). [2] [1]
Cierta confusión rodea la etimología del nombre Anteosaurus . A menudo se traduce como "lagarto anterior", "lagarto anterior" o "lagarto primitivo", a partir del prefijo latino ante que significa "antes". El zoólogo y paleontólogo David Meredith Seares Watson no dio ninguna explicación cuando nombró a Anteosaurus en 1921. Según Ben Creisler, [3] el prefijo no proviene del latín ante , sino que se referiría a un gigante de la mitología griega, Antaios , que una vez latinizado daría Antaeus o más raramente Anteus . El espécimen tipo de Anteosaurus es un cráneo incompleto que Watson había clasificado inicialmente en el género Titanosuchus , llamado así por los titanes de la mitología griega. Una vez que este espécimen fue reconocido como perteneciente a un género diferente, el nombre dedicado a Antaeus estableció otra conexión con un gigante de la mitología griega. [3]
Anteosaurus es uno de los sinápsidos y anteosáuridos no mamíferos carnívoros más grandes conocidos , midiendo alrededor de 5-6 m (16-20 pies) de largo y pesando alrededor de 600 kg (1300 lb). [4] [5] El espécimen juvenil BP/1/7074 tiene una masa corporal estimada de alrededor de 71 kg (157 lb), lo que muestra una disparidad extrema en tamaño con el Anteosaurus adulto . [6]
El cráneo de Anteosaurus es grande y macizo, midiendo entre 80 y 90 centímetros (31 y 35 pulgadas) en los especímenes más grandes (TM265 y SAM-PK-11293), [7] [8] [9] con un techo craneal fuertemente paquiostósico que muestra un saliente frontal más o menos desarrollado. Las características principales del cráneo son los postfrontales masivamente paquiostósicos que forman fuertes salientes en forma de cuerno proyectados lateralmente. Un saliente, característicamente de forma ovalada, también está presente en el hueso angular de la mandíbula inferior. La morfología de este saliente angular es diferente entre cada especie de anteosáurido. En Anteosaurus el saliente es de forma ovalada, aproximadamente del mismo grosor en toda su longitud, con bordes anterior y posterior romos. Algunos individuos pueden tener también un saliente yugal más o menos pronunciado. Al igual que otros anteosáuridos, la barra postorbital está fuertemente curvada anteroventralmente de tal manera que la fenestra temporal socava la órbita. Un carácter típico adicional de los anteosaurios es la premaxila orientada hacia arriba en un ángulo de unos 30 a 35° con respecto al borde ventral del maxilar. Sin embargo, a diferencia de la mayoría de los anteosaurios en los que el margen ventral de la premaxila se dirige hacia arriba en línea recta, en Anteosaurus el extremo anterior de la premaxila está curvado ventralmente, produciendo un borde alveolar cóncavo de la región que precede a los caninos. El cráneo muestra también un perfil dorsal del hocico cóncavo. En la parte superior del cráneo, la protuberancia pineal está formada exclusivamente por los parietales como es el caso en otros anteosaurinos (y en anteosaurios más basales como Archaeosyodon y Sinophoneus ) mientras que esta protuberancia está formada tanto por frontales como por parietales en el otro subgrupo de anteosaurios, los syodontinos. [10] Al contrario de lo observado en estos últimos, los frontales y el protuberancia pineal de los anteosaurinos no participan en el sitio de inserción de la musculatura aductora mandibular . [10] En el paladar, los procesos transversales de los pterigoideos están masivamente agrandados en su extremo distal, dándoles una forma palmada en vista ventral, como es el caso en Titanophoneus y Sinophoneus . Como en otros anteosaurios, dos protuberancias palatinas prominentes portaban varios dientes pequeños. [7] [8] [10] En Anteosaurus (y en otros anteosaurinos), estas dos protuberancias palatinas están bien separadas entre sí mientras que en los syodontinos las dos protuberancias están muy cercanas o interconectadas. [11][9]
La dentición de Anteosaurus está compuesta por incisivos largos a muy largos , un canino grande y algunos postcaninos pequeños. Además, algunos dientes pequeños están presentes en ambos jefes palatinos . Hay cinco incisivos superiores y cuatro inferiores, pero incluso en el mismo cráneo el número en las dos mitades es mayoritariamente diferente. Los incisivos se entrelazan entre sí. Al igual que otros anteosáuridos, el primer incisivo de cada premaxilar forma juntos un par que pasa entre el par inferior formado por el primer incisivo de cada dentario. Los caninos están bien individualizados. El canino superior es grande y muy macizo, pero es proporcionalmente más corto que en algunos gorgonopsianos del Pérmico Tardío. Los caninos superiores e inferiores no se entrelazaban. Cuando las mandíbulas estaban cerradas, los caninos inferiores pasaban por el lado lingual del quinto incisivo superior. Detrás de los caninos, hay de 4 a 8 postcaninos pequeños y relativamente robustos. Aunque más pequeños que los incisivos y caninos, estos postcaninos son proporcionalmente más masivos, con una base gruesa y una forma general más cónica. Algunos postcaninos de los maxilares superiores tienen una implantación peculiar. Los más posteriores están inclinados posterolateralmente: los últimos tres o cuatro dientes postcaninos están fuera de plano con el resto de la fila de dientes, estando dirigidos fuertemente hacia atrás y algo hacia afuera. Otros dientes más pequeños estaban ubicados en dos prominencias del paladar, los protuberancias palatinas, que tienen forma semilunar o reniforme. Estos dientes palatinos estaban curvados y la mayoría de las veces se implantaban en una sola fila curva (un espécimen, sin embargo, muestra una fila doble). Estos dientes se usaban para sostener la carne durante el proceso de deglución . [8] [12] [13] [10]
El material postcraneal de Anteosaurus es muy raro y no se conocen esqueletos completos. Solo se han encontrado algunos huesos asociados o aislados (cinturas y huesos de las extremidades, y algunas vértebras ), y más raramente algunos restos articulados. [14] [15] [16] Una mano izquierda articulada perteneciente a un individuo juvenil muestra que la fórmula falángica manual es 2-3-3-3-3 como en los mamíferos . [16] Esta mano (así como un pie incompleto) fue considerada por primera vez por Lieuwe Dirk Boonstra como perteneciente al lado derecho del animal. El propio Boonstra corrigió este error más tarde al identificar correctamente estos restos como la mano y el pie izquierdos. También pensó que el dígito III tenía cuatro falanges. [14] [15] [17] Tim Rowe y JA van den Heever demostraron más tarde que este no era el caso, este dígito tenía tres falanges. [16] Las manos tienen un dígito I (el más interno) mucho más pequeño que los demás. Los dígitos III a V son los más largos, siendo el dígito V (el más externo) el más robusto. El pie solo se conoce parcialmente, pero también tiene un dígito I más pequeño. [17] [16] Basándose en esqueletos más completos del anteosaurio ruso Titanophoneus , las extremidades serían bastante largas con una postura algo semierecta. La cola es más larga que en los dinocéfalos herbívoros Tapinocéfalos . [18] [19]
Los numerosos cráneos de Anteosaurus muestran una amplia gama de variaciones en las proporciones craneales y el grado de paquiostosis. Más específicamente, el desarrollo de los "cuernos" postfrontales y el saliente frontal es particularmente variable entre los especímenes. Algunos tienen tanto los "cuernos" como el saliente masivamente paquiostósidos, otros tienen "cuernos" bien desarrollados pero un saliente débil o inexistente, y algunos otros tienen "cuernos" y saliente muy poco desarrollados. Incluso los especímenes muy paquiostósidos muestran entre ellos algunas variaciones. Algunos tienen "cuernos" relativamente pequeños en comparación con el saliente, mientras que otros tienen "cuernos" postfrontales muy masivos. Algunas de estas variaciones pueden atribuirse a cambios ontogenéticos . En los especímenes adultos, las variaciones del desarrollo del saliente frontal (de muy débil a muy fuerte) pueden ser una característica sexualmente dimórfica , porque en los dinocéfalos los salientes frontales han sido implicados en el comportamiento de dar cabezazos y empujar. [20] [10]
Varios autores han sugerido la existencia de un comportamiento agonístico en Anteosaurus basado en cabezazos y/o demostraciones que involucraban caninos. Según Herbert H. Barghusen, Anteosaurus no usa sus dientes durante el combate intraespecífico porque ambos animales eran capaces de causarse graves daños entre sí con sus enormes caninos e incisivos. La estrategia alternativa de empujar la cabeza reducía el riesgo de lesiones fatales en ambos combatientes. El área de contacto del techo del cráneo durante el combate de cabezas incluía la parte más posterior de los huesos nasales , parte del prefrontal y todo el frontal y postfrontal de cada lado. Los salientes engrosados y extendidos lateralmente en forma de cuerno de los postfrontales reducían la posibilidad de que la cabeza de un oponente se deslizara más allá de la cabeza del otro. [20]
Más recientemente, Julien Benoit y sus colegas han demostrado que la cabeza de Anteosaurus tenía una postura natural menos inclinada hacia abajo que la de los tapinocéfalos y que, a diferencia de estos últimos, no se alinea idealmente con la columna vertebral para optimizar un combate cuerpo a cuerpo. Esta peculiaridad asociada a la presencia de una paquiosis menos desarrollada que la de los tapinocéfalos y a la retención de un gran canino llevó a estos autores a sugerir un comportamiento agonístico en el que Anteosaurus probablemente utilizaba sus grandes caninos para exhibiciones y/o durante enfrentamientos con mordiscos. [6]
Según Christian Kammerer, la paquiostosis de Anteosaurus habría permitido principalmente al cráneo resistir el estrés craneal generado por los poderosos músculos aductores externos durante la mordedura sobre una presa de gran tamaño, como se ha sugerido en otros macrodepredadores con una región supraorbital engrosada como los gorgonopsianos rubidgeinos , los mosasaurios , algunos talatosuquios , sebecosuquios , rauisuquios y varios dinosaurios carnívoros de gran tamaño . [10] [9]
Todos estos autores, sin embargo, no excluyen un uso múltiple de esta paquiosis y la existencia en Anteosaurus de un comportamiento de cabezazo que requiere sin embargo menos energía que el de los Tapinocephalidae. [10] [6]
En 2016, Ashley Kruger y su equipo describieron un ejemplar juvenil de Anteosaurus (BP/1/7074), proporcionando detalles sobre la ontogenia de este anteosáurido. La alometría analizada entre este ejemplar y otros sugiere que la ontogenia craneal de Anteosaurus se caracterizó por un rápido crecimiento en la región temporal, una diferencia significativa en el desarrollo de la barra postorbital y la barra suborbital entre juveniles y adultos, así como una notoria paquiosis (engrosamiento óseo) durante el desarrollo, que en última instancia modificó el techo del cráneo de los adultos. En consecuencia, la paquiosis fue responsable del engrosamiento de huesos importantes del cráneo, como el frontal y el postfrontal, que fueron de gran importancia en la paleobiología y el comportamiento generales de Anteosaurus . Kruger y su equipo notaron que estas diferencias, cuando se comparan, son extremas entre los individuos juveniles y maduros de Anteosaurus . [21]
En 2021, Mohd Shafi Bhat estudió histológicamente varios restos esqueléticos de especímenes referidos a Anteosaurus , encontrando tres etapas de crecimiento. La primera etapa de crecimiento se caracteriza por el predominio de tejido óseo fibrolamelar altamente vascularizado e ininterrumpido en la corteza ósea interna, lo que sugiere una rápida formación de hueso nuevo durante la ontogenia temprana. Una segunda etapa de crecimiento en Anteosaurus está representada por interrupciones periódicas/estacionales en la formación ósea, indicadas por la deposición de líneas de crecimiento detenido . La tercera y última etapa de crecimiento reportada por el equipo presenta el desarrollo de tejido óseo lamelar con líneas de descanso en la parte periférica de la corteza ósea, lo que indica que Anteosaurus ralentizó el crecimiento a una edad avanzada. [22]
En 1954, Boonstra indicó que la dentición general de Anteosaurus —caracterizada por caninos prominentes, incisivos alargados y postcaninos relativamente débiles— refleja un carnívoro especializado , y que este anteosáurido no dependía de la masticación y el cizallamiento al alimentarse, sino que estaba bien adaptado para desgarrar trozos de carne de sus presas . Además, Boonstra señaló que parte del material de carne probablemente estaba retenido y/o desgarrado por la dentición palatina curvada. [8] Más tarde, en 1955, Boonstra indicó que los anteosáuridos tenían una locomoción reptante similar a la de los cocodrilos , basada principalmente en la morfología de su articulación de la cadera y el fémur, útil en un entorno semiacuático . [23]
En 2008, Mivah F. Ivakhnenko analizó una gran mayoría de cráneos de terápsidos del Pérmico y sugirió que los anteosaurios, como Anteosaurus , eran sinápsidos piscívoros ( comedores de peces ) semiacuáticos estrictos , en su mayoría similares a las nutrias modernas . [24] Christian F. Kammerer en 2011 cuestionó esta propuesta, dado que numerosos rasgos anatómicos de los anteosaurios hacen improbable este estilo de vida. La dentición típica de los animales piscívoros incluye dientes alargados, numerosos, fuertemente curvados y muy afilados para sujetar y matar presas de peces que se mueven rápidamente. Además, las mandíbulas de los piscívoros son comúnmente alargadas y estrechas para capturas rápidas y una resistencia mínima al agua al sacudir a la presa. A diferencia de estos rasgos, la morfología del cráneo de la mayoría de los anteosáuridos (específicamente los anteosáuridos) es extremadamente robusta con mandíbulas profundas y los dientes son bulbosos y romos, siendo solo el canino el diente más curvado. Kammerer, en cambio, indicó que los anteosáuridos como Anteosaurus probablemente se alimentaban de grandes dinocéfalos terrestres, como los gigantescos titanosúquidos y tapinocéfalos . También señaló que los dientes de los anteosáuridos son en su mayoría similares a los de los grandes tiranosáuridos (postcaninos con bases robustas, superficies facetadas y dentaduras oblicuamente anguladas), cuya dentición se interpreta como trituración de huesos. En consecuencia, la trituración de huesos también puede haber sido empleada por los anteosáuridos y un componente importante de su dieta. [10]
En 2020, Kévin Rey y sus colegas analizaron las composiciones de isótopos estables de oxígeno del fosfato de los dientes y huesos de los pareiasaurios y Anteosaurus , con el fin de estimar su afinidad por la dependencia del agua. Los resultados obtenidos mostraron valores de δ18Op similares entre los pareiasaurios, Anteosaurus y los terocéfalos, con una amplia gama de especies terrestres existentes, lo que indicó una preferencia terrestre por estos sinápsidos. Sin embargo, se observó que los valores de δ18Op fueron ligeramente inferiores en Anteosaurus , lo que puso en duda esta interpretación. No obstante, Rey y sus colegas concluyeron que un tamaño de muestra más grande puede resultar en una conclusión más sólida para Anteosaurus . [25]
En 2021, Bhat y su equipo observaron que la mayoría de los elementos esqueléticos de Anteoaurus se caracterizan por paredes óseas relativamente engrosadas, una extensa reconstrucción ósea secundaria y el relleno completo de la cavidad medular. Combinados, estos rasgos indican que Anteosaurus estaba adaptado principalmente a un estilo de vida terrestre. Sin embargo, un radio y un fémur tienen cavidades medulares abiertas con puntales de trabéculas óseas. El equipo sugirió que es concebible que Anteosaurus también haya habitado ocasionalmente charcas poco profundas y de corta duración, de manera similar a los hipopótamos actuales . [22]
Un estudio en profundidad del cerebro del ejemplar juvenil de Anteosaurus BP/1/7074 publicado en 2021 refuta la idea de que este dinocéfalo fuera un depredador lento, parecido a un cocodrilo. Los estudios de Benoit et al. que utilizaron imágenes de rayos X y reconstrucciones en 3D muestran que Anteosaurus era un animal rápido y ágil a pesar de su gran tamaño. Sus oídos internos eran más grandes que los de sus parientes y competidores más cercanos, lo que demuestra que estaba bien adaptado al papel de depredador de ápice que podía superar tanto a sus rivales como a sus presas. También se determinó que el área del cerebro de Anteosaurus que era responsable de coordinar los movimientos de los ojos con la cabeza era excepcionalmente grande; una característica importante para garantizar que pudiera rastrear a su presa con precisión. Como resultado, Anteosaurus estaba bien adaptado a la caza rápida y a los ataques rápidos en tierra. [6]
Los fósiles de Anteosaurus magnificus proceden principalmente de la Formación Abrahamskraal así como de la parte basal de la Formación Teekloof del Grupo Beaufort en la Cuenca Karoo , Sudáfrica . La especie aparece en la parte media de la Formación Abrahamskraal (miembro Kornplaats) y continúa en el resto de la formación (miembros Swaerskraal, Moordenaars y Kareskraal). Sus últimos representantes proceden de la base de la formación Teekloof (en los estratos inferiores del miembro Poortjie). [26] [1] Se conocen más de 30 localidades, la mayoría de ellas localizadas en la provincia del Cabo Occidental ( Beaufort West , Prince Albert y Laingsburg ). También se conocen algunas localidades cerca de las localidades de Sutherland y Fraserburg en el extremo sur de la provincia del Cabo Norte ( Karoo Hoogland ). [8] [27] [10] y al menos un espécimen (BP/1/7061) fue encontrado cerca de Grahamstown en la Provincia del Cabo Oriental ( Makana ). [28] [nb 1] Un cráneo descubierto en la misma provincia en 2001 también fue atribuido tentativamente a un espécimen juvenil de Anteosaurus . [29] [30] Sin embargo, la preparación completa de este cráneo, realizada más tarde, reveló que pertenecía a un dinocéfalo tapinocéfalo. [31] [nb 2]
La Formación Abrahamskraal del Pérmico Medio se subdivide bioestratigráficamente en dos zonas faunísticas: la Zona de Ensamblaje de Eodicynodon , que es la más antigua con una edad esencialmente Wordiana , y la Zona de Ensamblaje de Tapinocephalus , que es principalmente Capitaniana en edad. Anteosaurus pertenece a la Zona de Ensamblaje de Tapinocephalus , que se caracteriza por la abundancia y la diversificación de los terápsidos dinocéfalos . Desde 2020, esta zona se divide en dos subzonas: una subzona inferior de Eosimops - Glanosuchus y una subzona superior de Diictodon - Styracocephalus , ambas con fósiles de Anteosaurus . [26] Como todos los demás dinocéfalos sudafricanos, Anteosaurus se presume extinto en la parte superior de la Formación Abrahamskraal. Sin embargo, se han encontrado restos de Anteosaurus y otros dos géneros de dinocéfalos ( Titanosuchus y Criocephalosaurus ) en la porción basal del Miembro Poortjie de la Formación Teekloof suprayacente. Estos descubrimientos expandieron en gran medida tanto el rango estratigráfico de estos tres géneros de dinocéfalos como el límite superior de la Zona de Ensamblaje de Tapinocephalus que llega a la base de la Formación Teekloof. [32] [1] En esta última, los restos de estos tres dinocéfalos se encontraron en un intervalo de 30 metros (98 pies) por encima de un nivel datado en 260,259 ± 0,081 millones de años atrás, lo que representa el Capitaniano Superior. [1] Otras dataciones radiométricas han restringido la base de la Zona de Ensamblaje de Tapinocephalus (Miembro Leeuvlei en la parte media de la Formación Abrahamskraal) a ser más antigua que 264.382 ± 0.073 Ma y colocaron el límite entre las dos subzonas en 262.03 ± 0.15 Ma. [33] La parte superior de la Formación Abrahamskraal (parte superior del Miembro Karelskraal) arrojó una edad de 260.226 ± 0.069 Ma que es consistente con la edad de 260.259 ± 0.081 de la base de la Formación Teekloof. [33] Estas dataciones muestran que la edad de la Zona de Ensamblaje de Tapinocephalus se extiende desde el Wordiense Tardío hasta el Capitaniano Tardío (según las edades radiométricas del Guadalupiano obtenidas en 2020 de la localidad tipo de las Montañas Guadalupe en el oeste de Texas ). [33] [34]
El género Anteosaurus posiblemente esté presente en Rusia basándose en un resto craneal fragmentario encontrado en el siglo XIX en la República de Tartaristán ( distrito de Alexeyevsky ). Este espécimen, interpretado en un primer momento como un protuberancia del hocico de un dicinodonte (llamado Oudenodon rugosus ), fue posteriormente identificado correctamente por Ivan Efremov como un protuberancia angular de un anteosáurido. La forma de esta protuberancia difiere claramente de las de otros anteosáuridos rusos, por lo que este espécimen fue atribuido a una nueva especie del género Titanophoneus (y nombrado Titanophoneus rugosus ). Más recientemente, Christian Kammerer demostró que la forma de esta protuberancia difiere notablemente de las protuberancias lenticulares de los anteosáuridos rusos T. potens y T. adamanteus . En contraste, la protuberancia angular de T. rugosus es muy similar al morfotipo de Anteosaurus , por lo que este espécimen puede ser el primer representante del género Anteosaurus en Rusia. La escultura dérmica del jefe, con surcos prominentes, es diferente de la observada en pocos especímenes bien conservados de A. magnificus . Según Kammerer, como el rango de variación en la escultura dérmica entre individuos de Anteosaurus no es bien conocido, es más razonable considerar provisionalmente a Titanophoneus rugosus como un nomen dubium (quizás un Anteosaurus sp.). Solo el descubrimiento de especímenes rusos más completos con el morfotipo rugosus aclarará la relación de este taxón con Anteosaurus . [10]
En la época de Anteosaurus , la mayoría de las masas continentales estaban unidas en un supercontinente, Pangea . Tenía una forma aproximada de C: sus partes norte ( Laurasia ) y sur ( Gondwana ) estaban conectadas al oeste, pero separadas al este por una gran bahía oceánica: el mar de Tetis . [35] Una larga cadena de microcontinentes, agrupados bajo el nombre de Cimmeria , dividió el Tetis en dos: el Paleo-Tetis en el norte y el Neo-Tetis en el sur. [36] El territorio que se convertiría en el Karoo sudafricano estaba ubicado mucho más al sur que hoy, al nivel del paralelo 60 sur . [37] Aunque se encuentra cerca del Círculo Polar Antártico , el clima que prevaleció en esta latitud durante la mayor parte del Pérmico fue templado con estaciones distintas. [38] [39] [40] Existen incertidumbres sobre las temperaturas que prevalecieron en Sudáfrica durante el Pérmico Medio. Anteriormente, esta región del mundo había sufrido una glaciación significativa durante el Carbonífero Superior . [41] Posteriormente, el Pérmico Inferior había visto primero el retroceso de los glaciares y el surgimiento de la tundra subpolar y la vegetación similar a la taiga (dominada por Botrychiopsis y Gangamopteris ), [42] luego la introducción de condiciones climáticas más cálidas y húmedas que permitieron el desarrollo de la fauna de Mesosaurus y la flora de Glossopteris . [41] Los científicos que estudiaron el clima de esa época encontraron resultados muy diferentes sobre los rangos térmicos que existían en el antiguo Karoo. A fines de la década de 1950, Edna Plumstead comparó el Karoo con la Siberia o Canadá actuales , con un clima altamente estacional que incluye inviernos muy fríos y veranos templados que sustentan la flora de Glossopteris , que habría estado restringida a cuencas protegidas. [43] Posteriormente, otros estudios, basados principalmente en modelos climáticos , también sugirieron un clima templado frío con alta amplitud térmica entre el verano (+15 a +20 °C) y el invierno (-20 a -25 °C). [44] [45]Estudios más recientes también indican un clima templado, pero con inviernos mucho menos severos que los sugeridos previamente. Keddy Yemane sugirió así que el vasto sistema fluvial y los numerosos lagos gigantes presentes en ese momento en todo el sur de África deben haber moderado significativamente la continentalidad del clima del Karoo durante la mayor parte del Pérmico. [46] Los estudios paleobotánicos centrados en la morfología característica de las hojas de las plantas y los anillos de crecimiento de las maderas fósiles también indican un clima estacional [39] [37] con temperaturas de verano de hasta 30 °C e inviernos sin heladas. [39] Según Richard Rayner, las altas latitudes del sur experimentaron veranos muy calurosos y húmedos, con un promedio de 18 horas de luz por día durante más de cuatro meses durante los cuales la precipitación fue comparable a la cantidad anual que cae en los trópicos actuales. Estas condiciones fueron extremadamente propicias para el crecimiento rápido de plantas como Glossopteris . [39] La costumbre de Glossopteris de perder sus hojas al comienzo de la mala temporada estaría relacionada con una menor duración de la luz del día más que con la existencia de temperaturas invernales muy frías. [39] A partir del estudio geoquímico de sedimentos de varios yacimientos del Karoo, Kay Scheffler obtiene también un clima templado (con temperaturas medias anuales de unos 15 a 20 °C), con inviernos sin heladas, pero con un aumento de la aridez durante el Pérmico Medio. [41]
Los sedimentos de la Formación Abrahamskraal consisten en una sucesión de areniscas , limolitas y lutitas versicolores , depositadas por grandes ríos que fluían de sur a norte desde la cordillera de Gondwanide. Estos grandes ríos de sinuosidad variable drenaban una vasta llanura aluvial que descendía suavemente hacia el noreste hacia el mar de Ecca (un antiguo mar sin salida al mar), mientras estaba en fase de retroceso. [47] [48] [49] [50] El paisaje estaba compuesto de tierras pantanosas, interrumpidas por ríos, lagos, bosques y selvas. Muchos rastros fósiles (huellas, marcas de ondulaciones , grietas de lodo ) indican que las áreas pantanosas, que eran el hábitat más extenso, estaban frecuentemente expuestas al aire libre y no deberían inundarse profundamente con frecuencia. [38] La vegetación estaba dominada por la pteridosperma caducifolia Glossopteris , que formaba bosques y grandes bosques concentrados a lo largo de los arroyos y en las tierras altas. [38] [39] Las grandes colas de caballo (de 2 a 3 m (6,6 a 9,8 pies) de altura), como Schizoneura y Paraschizoneura , formaban rodales similares al bambú que crecían dentro y alrededor de los pantanos. Las colas de caballo herbáceas ( Phyllotheca ) y los helechos cubrían la maleza y los pequeños licopodios ocupaban las áreas más húmedas. [38] [39]
La fauna acuática incluía al lamelibranquio Palaeomutela , los peces paleonisciformes Atherstonia , Bethesdaichthys , Blourugia , Namaichthys y Westlepis , y grandes depredadores de agua dulce, los anfibios temnospóndilos Rhinesuchoides y Rhinesuchus . [51] [52] La fauna terrestre era particularmente diversa y dominada por los terápsidos. [nb 3] Anteosaurus ocupaba la cima de la cadena alimentaria allí. Compartía su entorno con muchos otros tetrápodos carnívoros. Otros grandes animales depredadores incluían a los terocéfalos licosúquidos del tamaño de un león Lycosuchus y Simorhinella , [53] y el terocéfalo escilacosáurido Glanosuchus . [54] Los carnívoros de tamaño mediano estaban representados por el biarmosuquio basal Hipposaurus , [55] el biarmosuquio más derivado Bullacephalus , [56] los escilacosáuridos Ictidosaurus , [54] Scylacosaurus , [57] y Pristerognathus , [26] y el pequeño y basal gorgonopsiano Eriphostoma . [58] [59] El gremio de los pequeños depredadores (principalmente formas insectívoras) incluía a los terocéfalos Alopecodon , [26] y Pardosuchus , [26] los pequeños varanópidos similares a monitores Elliotsmithia , [ 60] [57] Heleosaurus , [61] [62] [63] y Microvaranops , [64] el millerétido Broomia , [26] el procolofonomorfo Australothyris , [65] y el lagarto parecido a Eunotosaurus [66] de afinidades inciertas (considerado de diversas formas como un parareptil , [67] un pantestudinario [68] [69] o un sinápsido caseido [70] ).
Los herbívoros también eran numerosos y diversificados. Los vegetarianos de gran tamaño estaban representados principalmente por numerosos dinocéfalos, incluidos los tapinocéfalos Agnosaurus , [26] [71] Criocephalosaurus , [72] [73] [32] [71] Mormosaurus , [26] [71] Moschognathus , [26] [71] Moschops , [74] [75] [76] [71] Riebeeckosaurus , [75] [77] Struthiocephalus [78] [79] [76] [80] Struthionops , [26] y Tapinocephalus , [72] [81] [76] [71] el estiracocéfalo Styracocephalus , [82] [83] [84] y los enormes titanosúquidos Jonkeria y Titanosuchus . [85] [7] [57] [26] Otros grandes herbívoros que no eran sinápsidos incluían a los grandes pareiasaurios bradisaurios representados por Bradysaurus , Embrithosaurus y Nochelesaurus , cuya dentición muy diferente de la de los dinocéfalos herbívoros indica que los dos grupos ocupaban nichos ecológicos claramente distintos . [86] [87] [88] [89] [90] Las formas de tamaño pequeño a mediano incluían anomodontos basales (los no dicinodontes Anomocephalus , [91] [92] Galechirus , Galeops y Galepus [93] [57] [26] ) y numerosos dicinodontes ( Brachyprosopus , [94] Colobodectes , [95] [96] Pristerodon , [57] y los pilacefálidos Diictodon , [97] [57] Eosimops , [98] Prosictodon , [99] y Robertia , [57] ).
Nombrado por Watson en 1921, Anteosaurus fue clasificado durante mucho tiempo como un 'Titanosuchian Deinocephalian', y fue recién en 1954 que Boonstra separó a los Titanosuchians en dos familias: Jonkeridae (un sinónimo menor de Titanosuchidae) y Anteosauridae. [100] [8] Casi al mismo tiempo, Efremov erigió la familia Brithopodidae en la que incluye al fragmentario Brithopus y las formas más conocidas Syodon y Titanophoneus . [101] Mucho después, Hopson y Barghusen argumentaron que Brithopodidae debería ser descontinuado y que los taxones rusos Syodon , Titanophoneus y Doliosauriscus deberían ser ubicados con Anteosaurus en Anteosauridae . Estos autores también colocaron a Anteosauridae en el nuevo grupo Anteosauria para distinguirlos del otro grupo principal de dinocéfalos, Tapinocephalia, en el que incluyeron a los titanosúquidos y los tapinocéfalos. También crearon los taxones Anteosaurinae, que contiene a Anteosaurus y las formas rusas Titanophoneus y Doliosauriscus , y los Anteosaurini que contienen solo las formas gigantes Anteosaurus y Doliosauriscus . [102] Gilian King conservó la ortografía incorrecta 'Brithopidae' (incluidas las subfamilias 'Brithopinae' y Anteosaurinae) y colocó tanto a Brithopidae como a Titanosuchidae (incluidos Titanosuchinae y Tapinocephalinae) en la superfamilia Anteosauroidea. [103] Más tarde Ivakhnenko consideró a Brithopodidae como inválido y unió a Anteosauridae y Deuterosauridae (conocidos solo por el ruso Deuterosaurus ) en la superfamilia Deuterosauroidea. [104] [105] Más recientemente, Kammerer en su revisión sistemática de los anteosaurios (en la que Doliosauriscus se convierte en un sinónimo menor de Titanophoneus ) demostró que el género de la papelera Brithopus es un nomen dubium compuesto tanto de restos de un tapinocéfalo indeterminado similar a un estemenosúquido como de un anteosaurio indeterminado, invalidando así a Brithopodidae. Propuso también el primer análisis filogenético que incluye todos los taxones de anteosauridos. Este y otros análisis filogenéticos modernos de los anteosaurios recuperan un Anteosauridae monofilético que contiene dos clados principales , Syodontinae y Anteosaurinae.En el análisis de Kammerer, el Sinophoneus chino es el anteosaurino más basal y el grupo hermano de una tricotomía no resuelta que incluye a Titanophoneus potens , T. adamanteus y Anteosaurus . [10]
A continuación el cladograma de Kammerer publicado en 2011:
Al describir al nuevo anteosaurio brasileño Pampaphoneus , Cisneros et al. presentaron otro cladograma que confirma el reconocimiento de los clados Anteosaurinae y Syodontinae. En el cladograma de la Fig. 2. del artículo principal, que no incluye el género Microsyodon , Titanophoneus adamanteus se recupera como el taxón hermano de un clado compuesto por Titanophoneus potens y Anteosaurus . Sin embargo, en los cuatro cladogramas de la Fig. S1, presentados en la Información complementaria del mismo artículo, e incluyendo a Microsyodon , Anteosaurus se recupera como el taxón hermano de ambas especies de Titanophoneus . Estos cuatro cladogramas difieren solo por la posición de Microsyodon . [11]
El cladograma de Cisneros et al. publicado en el artículo principal y excluyendo el género Microsyodon . T. adamanteus es aquí el taxón hermano de un clado compuesto por T. potens y Anteosaurus : [11]
Uno de los cuatro cladogramas de Cisneros et al. publicados en la Información complementaria del mismo artículo, y que incluye a Microsyodon . En todos estos cladogramas, Anteosaurus se recupera como el taxón hermano de ambas especies de Titanophoneus : [11]
Al volver a describir al anteosaurio chino Sinophoneus , Jun Lui presentó un nuevo cladograma en el que Sinophoneus se recupera como el Anteosauridae más basal y, por lo tanto, se lo excluye de los Anteosaurinae. Anteosaurus también se lo posiciona como el taxón hermano de Titanophoneus potens y T. adamanteus .
El cladograma de Jun Liu en 2013: [106]
Según la definición de Lieuwe Dirk Boonstra , Anteosaurus es "un género de anteosáuridos en el que el postfrontal forma una protuberancia de tamaño variable que sobresale del borde dorsoposterior de la órbita". Sobre esta base, sinonimizó seis de los siete géneros nombrados de la zona Tapinocephalus : Eccasaurus , Anteosaurus , Titanognathus , Dinosuchus , Micranteosaurus y Pseudanteosaurus . De estos, dice, Dinosuchus y Titanognathus pueden considerarse con seguridad sinónimos de Anteosaurus . Eccasaurus , con un holotipo cuyo material craneal consiste en solo unos pocos incisivos típicos de anteosáuridos, parece ser solo determinable en cuanto a familia. El fragmento de cráneo que forma el holotipo de Pseudanteosaurus puede considerarse mejor como un espécimen inmaduro de Anteosaurus . Micranteosaurus , cuyo holotipo contiene un hocico pequeño, fue considerado anteriormente un nuevo género debido a su pequeño tamaño, pero es mejor interpretarlo como un espécimen joven de Anteosaurus . Y, de la misma manera, el gran número de especies atribuidas al género Anteosaurus también pueden considerarse sinónimos. Boonstra todavía considera como válido el género Paranteosaurus , que se define como un género de anteosáuridos en el que el postfrontal no está desarrollado para formar una protuberancia. Este es probablemente un ejemplo de variación individual y, por lo tanto, otro sinónimo de Anteosaurus . [55]
Anteosaurus alguna vez fue conocido por un gran número de especies, pero el pensamiento actual al respecto es que simplemente representan diferentes etapas de crecimiento de la misma especie tipo, A. magnificus . [55] [10]
Disponemos de 32 cráneos de Anteosaurus , de los cuales 16 están razonablemente bien conservados y en ellos se han nombrado diez especies. Para diferenciar entre las especies se han utilizado los siguientes caracteres principales: el número, tamaño y forma de los dientes, el tamaño y forma del cráneo y la naturaleza de la paquiostosis . Al volver a examinarlos, ha quedado claro que las coronas de los dientes rara vez están bien conservadas; basar el recuento para la fórmula dental en las raíces conservadas no es fiable, ya que esto se ve afectado por la edad y la generación de los dientes; el tamaño del cráneo es una función de la edad y también posiblemente del sexo; la forma del cráneo se ve muy afectada por la deformación post mortem, y la variabilidad en la paquiostosis, que puede ser específica en algunos aspectos, también puede ser el resultado de... procesos fisiológicos. El diagnóstico específico consistente en la enumeración de diferencias de grado en características como las mencionadas anteriormente difícilmente puede considerarse como indicación suficiente de la existencia de especies discretas.... A. magnificus tiene así los siguientes sinónimos: abeli , acutirus , crassifrons , cruentus , laticeps , levops , lotzi , major , minor , minusculus , parvus , priscus y vorsteri .
— Boonstra. [55]
Archaeosuchus cairncrossi es una especie dudosa de anteosaurio de la Zona de Ensamblaje de Tapinocephalus . Broom lo nombró en 1905 basándose en un maxilar parcial. Boonstra lo interpretó como un titanosúquido, pero Kammerer determinó que era un anteosaurio indistinguible de Anteosaurus y Titanophoneus . Como Anteosaurus magnificus parece ser el único anteosaurio grande válido en la Zona de Ensamblaje de Tapinocephalus , es muy probable que Archaeosaurus cairncrossi se base en un espécimen de él, pero debido a la mala conservación, el espécimen carece de características que permitan probar la sinonimia. [10]
Eccasaurus priscus es una especie dudosa de anteosaurio de la Zona de Ensamble de Tapinocephalus . Fue nombrado por Robert Broom en 1909 sobre la base de un esqueleto fragmentario, del cual Broom solo describió el húmero. Al igual que con Archaeosuchus cairncrossi , es muy probable que Eccasaurus priscus sea sinónimo de Anteosaurus magnificus . Como Eccasaurus fue nombrado antes que Anteosaurus , se necesitaría una petición al ICZN para preservar el nombre Anteosaurus magnificus si se probara la sinonimia. [10]
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