Ancylostoma caninum es una especie de nematodo conocido como anquilostoma , que infecta principalmente el intestino delgado de los perros . [1] [2] [3] El resultado de la infección por A. caninum varía desde casos asintomáticos hasta la muerte del perro; una mejor alimentación, una mayor edad, una exposición previa a A. caninum o la vacunación están relacionados con una mejor supervivencia. [2] [4] [5] [6] Otros huéspedes incluyen carnívoros como lobos , zorros y gatos , y se ha informado un pequeño número de casos en humanos. [1] [2]
Las condiciones cálidas y húmedas son importantes para permitir la supervivencia de A. caninum durante las etapas de vida libre de su ciclo de vida, por lo que está restringido en gran medida a regiones templadas , tropicales y subtropicales . [3] [7] En partes del mundo donde se cumplen estos requisitos climáticos, como Sri Lanka , el sudeste asiático y Malasia , A. caninum es la principal causa de la anquilostomiasis en los caninos . [5] [7]
Las hembras de A. caninum suelen medir entre 14 y 16 mm (0,55 a 0,63 pulgadas) de largo y 0,5 mm (0,02 pulgadas) de ancho, mientras que los machos son más pequeños, de 10 a 12 mm (0,39 a 0,47 pulgadas) de largo y 0,36 mm (0,01 pulgadas). ) de ancho. [2] [3] Los machos tienen una bolsa copuladora, que consta de espículas en forma de espinas colocadas en tres rayos musculares que sujetan a la hembra durante el apareamiento. [1] [2] [3] Como ocurre con otros nematodos, los espermatozoides carecen de flagelos . [1] La bolsa copuladora es una característica única de los miembros de Strongylida , lo que la convierte en un medio útil para identificar a los miembros de este suborden ; también se utiliza para distinguir miembros dentro del suborden debido a las diferencias en la apariencia de la bolsa entre especies . [2] La vulva de las hembras de A. caninum se encuentra en el límite del segundo y último tercio del cuerpo. [1]
Los dientes de A. caninum se encuentran en la cápsula bucal y se dividen en tres conjuntos. [1] [2] Dos conjuntos ventrales forman un equivalente de la mandíbula inferior, mientras que un conjunto adicional se proyecta desde el lado dorsal y equivale aproximadamente a una mandíbula superior. [2] Cada conjunto ventral tiene tres puntas, siendo las más alejadas a los lados las más grandes. [1] [8] Si bien los conjuntos ventrales son prominentes, el conjunto dorsal está oculto más profundamente en la cápsula bucal. [1]
A. caninum dobla el extremo de su cabeza hacia arriba (dorsalmente), lo que se ha observado que es una fuente potencial de confusión al determinar cómo está orientado el anquilostoma. [2] Si ha ingerido sangre recientemente, A. caninum es de color rojo; si no, aparece gris. [1] A. caninum tiene un canal alimentario formado por un esófago , intestino y recto ; el esófago es muy musculoso, lo que refleja su función de atraer la mucosa intestinal hacia el cuerpo cuando se alimenta. [2] [3] Los anillos esofágicos y anales de A. caninum son la fuente de fibras nerviosas que se extienden por todo el cuerpo para inervar los órganos sensoriales, incluidos los anfidos y los fásmidos . [1] [3]
Los huevos los ponen las hembras, normalmente cuando se encuentran en la etapa de ocho células . [3] Los huevos miden entre 38 y 43 μm de ancho y tienen paredes delgadas. [3] [5]
La congelación, las temperaturas superiores a 37 °C (99 °F), el secado o la exposición de A. caninum a la luz solar reducen la supervivencia de la etapa de vida libre, y las tasas de infección aumentan con la temperatura, siempre que no se superen los 37 °C. [1] [2] Por lo tanto, A. caninum está restringido en gran medida a climas cálidos y húmedos, aunque se observan infecciones en los Estados Unidos y el sur de Canadá, donde la temperatura es subóptima. [2] Nichos específicos también son capaces de satisfacer los requisitos ambientales de A. caninum , a pesar de no estar necesariamente en los trópicos , como las minas . [2]
Los huevos se excretan del huésped en las heces y normalmente eclosionan en un día en suelo húmedo y cálido y se convierten en larvas con una capa de cutícula muerta . [1] [2] [5] A los 4 o 5 días, las larvas han mudado dos veces y ahora pueden infectar a un huésped. [2] La migración se produce desde las heces al suelo circundante . [2] Existen dos rutas de infección desde el medio ambiente. La primera ruta implica la penetración de la piel en los folículos pilosos o las glándulas sudoríparas , especialmente entre las almohadillas plantares , donde el contacto con el suelo es frecuente y la piel es más delgada que de otra manera. [2] Se cree que la secreción de una proteasa por A. caninum ayuda en este proceso. [2] Las larvas luego migran a través de la dermis de la piel, ingresan al sistema circulatorio y son transportadas a los pulmones . [2] Las larvas de A. caninum salen de la sangre por los pulmones, se mueven desde los alvéolos hacia arriba a través de la tráquea y se tragan para terminar en el intestino. [2]
La segunda y más común ruta hacia el intestino delgado es mediante la ingestión directa de A. caninum por parte del huésped, pero el proceso posterior es idéntico en ambos casos. [2] [3] Durante esta tercera etapa de la larva, se establecen los órganos reproductores masculinos o femeninos. [3] Se ha demostrado que las larvas de esta etapa secretan una molécula (Ac-asp-2) relacionada con los alérgenos del veneno en respuesta a señales específicas del huésped; Se cree que esto tiene un posible papel en ayudar con el proceso de infección. [9] Se produce una tercera y última muda, que da como resultado la forma madura de A. caninum, que luego se alimenta de la mucosa y la sangre de la pared del intestino delgado. [2] Se entiende que el desencadenante de la alimentación es una respuesta mediada por receptores; sin embargo, los detalles de este proceso aún no se han establecido. [10] La reproducción sexual también ocurre en el intestino para producir una ronda adicional de óvulos para completar el ciclo. [2] Se cree que las hembras producen una feromona que atrae a los machos y son capaces de poner alrededor de 10.000 huevos por día. [1] [11]
También es posible la transmisión directa entre hosts. Las larvas que acceden a través de la piel pueden evitar la salida a través de los pulmones y permanecer en circulación para su transporte por el cuerpo. [3] En la arteria uterina de una mujer preñada, las larvas pueden cruzar la placenta para causar una infección prenatal de los fetos . [3] Las larvas de un feto infectado se trasladan al hígado hasta el nacimiento, cuando la migración continúa con el movimiento hacia el intestino a través de la circulación y los pulmones como se describió anteriormente. [3] Alternativamente, las larvas de A. caninum que evaden la salida de la circulación en los pulmones pueden ser transportadas a las glándulas mamarias y transmitidas de la madre en su calostro o leche a sus crías; La infección se produce entonces de manera idéntica a la infección por ingestión del medio ambiente. [3] [5] Se ha descubierto que las madres infectadas rara vez transmiten la transmisión prenatal a las crías, mientras que la probabilidad de causar transmisión a través de la ruta de la lactancia durante la lactancia es mucho mayor. [12]
Las larvas de A. caninum causan daños al huésped en el punto de entrada a través de la piel, dejando la herida vulnerable a infecciones secundarias. [2] A medida que las larvas migran a través de la piel, a menudo se estimula una respuesta inflamatoria , dermatitis , que puede exacerbarse en huéspedes que tienen respuestas hipersensibles . [2] [5] Se causan más daños cuando las larvas abandonan la circulación y entran al pulmón, y la cantidad de daño depende del alcance de la infección; La neumonía y la tos son consecuencias comunes. [2]
Una vez en el intestino, A. caninum se adhiere al revestimiento mucoso e ingiere junto con algo de sangre; hasta 0,1 ml en 24 horas. [2] [5] En un período de 24 horas, A. caninum normalmente se alimenta de seis sitios. [2] Este daño a la mucosa compromete las defensas del cuerpo y puede resultar en infecciones secundarias por microbios . [7] A. caninum utiliza un grupo de proteínas anticoagulantes llamadas proteínas anticoagulantes de A. caninum (AcAP), que inhiben una variedad de factores de coagulación sanguínea como Xa , para ayudar en el proceso de alimentación al prevenir la coagulación y aumentar la pérdida de sangre. [13] [14] Estos AcAP se encuentran entre los anticoagulantes naturales más potentes que existen y son una razón clave para que se produzca anemia y se observe sangre en las heces de los huéspedes infectados. [5] [14] Las pérdidas de sangre alcanzan su punto máximo justo antes de la producción de huevos por parte de las hembras porque es cuando sus necesidades de alimento son mayores; la cantidad que comen también está alcanzando su punto máximo, por lo que se está causando un daño máximo al intestino. [3]
El análisis de las heces [15] es el método definitivo mediante el cual se confirma una sospecha de infección por A. caninum . [2] Se toman muestras de las heces y se examinan microscópicamente en busca de los característicos huevos ovulares y de cáscara fina de A. caninum . [5] La ausencia de huevos en las heces no descarta la infección; existe un retraso significativo de al menos cinco semanas entre la infección inicial y la excreción de huevos en las heces (las larvas deben madurar completamente y reproducirse antes de que se puedan poner huevos). [3] [5] De hecho, los cachorros frecuentemente mueren antes de que comience la eliminación de los huevos en las heces. [5] Usar la cantidad de huevos en las muestras de heces como indicador del alcance de la infestación requiere tener cuidado porque se ha demostrado que las hembras producen menos huevos cuando aumenta la cantidad total de gusanos. [dieciséis]
Los signos y síntomas que se esperan observar son letargo , pérdida de peso, debilidad, aspereza del pelaje y membranas mucosas pálidas , indicativas de anemia. [2] [5] Los perros mayores y bien alimentados con infestaciones más pequeñas pueden presentar pocos o incluso ninguno de estos síntomas. [2] [5] La diarrea es rara, pero las heces suelen ser negras debido a la hemoglobina derivada de la sangre presente en ellas. [2]
La enfermedad resultante de dicha infección por A. caninum se conoce con el término general "anquilostoma" o con los términos más específicos " anquilostomiasis " y "anquilostomosis", [17] que reconocen el género del nematodo causante. [2]
Un ambiente limpio minimiza el riesgo de infección por A. caninum ; esto puede incluir concreto o grava lavada regularmente en las perreras en lugar de tierra. [2] [5] Por lo general, se revisa a las hembras antes de usarlas con fines de reproducción de nematodos como A. caninum y el nacimiento y la lactancia se pueden restringir a áreas desinfectadas para reducir el riesgo de complicaciones de salud para las crías. [5] Cuando se sabe o se sospecha la infección de una perra preñada, se puede administrar fenbendazol o ivermectina a la hembra para ayudar a evitar la transmisión a las crías. [5]
Se ha observado que los caninos desarrollan una resistencia significativa a A. caninum de forma natural con la edad; esta protección se desarrolla más rápidamente y las hembras completamente maduras muestran una resistencia sustancialmente mayor que los perros completamente maduros. [4] Específicamente, la resistencia relacionada con la edad significa que A. caninum tarda más en alcanzar la madurez sexual en animales más viejos y menos larvas se desarrollan completamente. [11]
Se han desarrollado numerosas vacunas con éxito variable contra A. caninum . El uso de una enzima importante en el proceso de alimentación del gusano es popular, siendo un ejemplo la AcCP2, una proteasa que, cuando se usa para vacunar a perros, produce una fuerte respuesta de anticuerpos , una disminución en el número de huevos encontrados en las heces y una disminución en la cantidad de huevos intestinales. tamaño del gusano. [18] Estos efectos se atribuyen a la reducción de la actividad de AcCP2 tras la unión del anticuerpo . [18] Se ha adoptado un enfoque similar utilizando otra enzima digestiva de A. caninum , AcGST1, pero no logró dar resultados estadísticamente significativos en perros. [19]
Un enfoque alternativo ha sido alterar la capacidad migratoria de A. caninum; Esto se hizo con éxito utilizando la proteína AcASP1 de A. caninum, que aumenta los niveles de anticuerpos de todas las subclases, así como una reducción de la carga de gusanos. [6] Otros estudios que utilizan la misma vacuna han demostrado una reducción del 79% en la carga de gusanos [20] resultante de este enfoque. [21]
Los animales con exposición previa a A. caninum muestran una mayor resistencia, pero la eliminación cuidadosa de todos los gusanos de la infección anterior da como resultado la pérdida de esta resistencia. [11] Los estudios en ratones muestran que la resistencia debido a la exposición pasada puede proteger contra dosis letales de gusanos y que esta es una forma general de resistencia: se ofrece defensa contra infecciones posteriores a través de la boca o la piel. [22]
Los medicamentos utilizados en el tratamiento de las infecciones por A. caninum en perros incluyen: diclorvos , fenbendazol , flubendazol , mebendazol , nitroscanato , piperazina , pirantel , milbemicina , moxidectina , dietilcarbamazina , oxibendazol e ivermectina . [5]
En huéspedes inapropiados, como los humanos, A. caninum puede ingresar a la piel, pero no puede pasar a la circulación ni al intestino; en cambio, se produce la enfermedad dérmica larva migrans , causada por el movimiento del nematodo dentro de la piel y que puede persistir durante varios meses sin intervención. [1]
Si bien el acceso al intestino no es posible por esta vía, puede ocurrir por ingestión; en un informe de 93 casos de enteritis en el norte de Queensland, Australia , que posiblemente fueron causados por una infección por A. caninum , todos los entrevistados describieron un comportamiento consistente con la exposición a A. caninum y una colonoscopia de un paciente dio positivo en la identificación de un gusano adulto de A. caninum. . [23] [24] Desde entonces, el trabajo ha demostrado que A. caninum puede pasar desapercibido fácilmente o no lograr conservarse en especímenes , lo que hace que la verdadera incidencia de infección en humanos sea probablemente mayor de lo que se registra oficialmente. [25]
Los animales afectados por la infección por A. caninum no se utilizan con fines alimentarios ni laborales, por lo que la carga económica de las enfermedades animales es baja. [1] Es probable que las infecciones humanas por A. caninum se subestimen y se diagnostiquen erróneamente; el impacto económico causado por la falta de trabajo debido a una infección [26] puede estar subestimado y ser significativo. [25]