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Anagyris foetida

Anagyris foetida (nombre común en inglés: trébol de judías apestosas ) es una especie de planta con flores de la familia Fabaceae , que forma un arbusto o árbol pequeño de hoja caduca de verano [1] [2] maloliente de 2-4 m de altura con ramitas verdes que llevan hojas trifoliadas de color verde grisáceorevestidas por debajo de pelos plateados . Las flores teñidas de rojo, amarillas, similares a las del Laburnum , nacen en el crecimiento de la temporada anterior y son polinizadas principalmente por pájaros [3] y abejas, en particular el abejorro de cola leonada . La gran mancha de pigmentación roja en las flores se encuentra en el exterior del estandarte , cuyo interior tiene, a su vez, muchas manchas pequeñas de color rojo oscuro. [4] [5] [6]

Nombre científico

El nombre del género Anagyris es un compuesto del prefijo griego antiguo ανα ( ana- ) "arriba / atrás de nuevo / hacia atrás" y γῦρος ( gŷros ), "anillo" / "redondo", dando el significado "doblado hacia atrás en un anillo" - en referencia a las vainas curvas de la planta, mientras que el nombre específico latino foetida es la forma femenina del adjetivo foetidus , que significa "apestoso" o "maloliente" - en referencia al hedor fétido de las hojas magulladas, que se dice que se asemeja al de los frijoles podridos . [7]

Nombres comunes

El arbusto tiene una amplia variedad de nombres vernáculos en las lenguas que se hablan en el Mediterráneo, la mayoría de ellos aludiendo a su olor fétido y propiedades venenosas. En la primera categoría se incluyen el francés bois puant y el italiano legno puzzo (ambos significan "madera apestosa") y el español hediondo , que simplemente significa "que apesta". [7] En la última categoría (nombres relacionados con venenos) se incluyen dos subcategorías superpuestas: la primera comprende nombres que hacen referencia a la similitud en apariencia de Anagyris con el algarrobo , con sus vainas igualmente grandes y colgantes, y lo contrastan desfavorablemente con esa especie comestible, y la segunda, nombres peyorativos que contienen los nombres de animales percibidos como de alguna manera nocivos. Un nombre puramente relacionado con el algarrobo es el italiano carrubazzo que significa "algarrobo malo", el sufijo -azzo proporciona el sentido peyorativo, como en ragazzo , ahora "niño", pero con el sentido original de "patán", "pillo de la calle" o "esclavo". [8] Los nombres de algarrobos y animales incluyen el árabe kharroub kelb / karrûb el klâb "algarrobo del perro", kharroub el-khinzir "algarrobo del cerdo" y kharroub el-maiz "algarrobo de la cabra". Los nombres de animales y frijoles incluyen el francés fève de loup "frijol del lobo" y el maltés fula tal-klieb y el árabe fûl el klâb , ambos significando "frijol del perro". [7] De los nombres de plantas relacionadas con perros se puede notar que en Europa estos generalmente transmiten una percepción de inferioridad de algún tipo cuando se comparan con plantas aptas para humanos, por ejemplo, una rosa de perro no tiene olor [9] y el mercurio de perro (a diferencia de la verdadera planta de mercurio ) es venenoso. [10] Asimismo, en el mundo árabe, el perro es considerado un animal sucio que se alimenta de carroña y otras cosas inmundas y que no es apto para el consumo humano , por lo que en árabe se insulta a kelb e ibn al kalb ("perro" e "hijo de perro", respectivamente). [11] [12] En cuanto a la concepción árabe de la "algarroba del cerdo", cabe señalar además que el cerdo es el único animal cuya carne está explícitamente condenada como haram en el Corán ( Corán 2:173 ) [13] (ver también las leyes dietéticas islámicas ).

Distribución

La planta tiene una distribución circunmediterránea en Europa y el norte de África, con extensiones hacia Turquía, Irán y la península Arábiga. [14]

Hábitat

A. foetida es una especie relicta tropical o subtropical del período Terciario (un estado sugerido (ia) por sus semillas inusualmente grandes y pesadas), [15] lo que sugiere que su tierra natal original puede haber estado en algún lugar del refugio que abarca los Balcanes , Türkiye y la región costera del Mar Negro del Cáucaso. [16] El panorama se complica por el hecho de que también es una arqueofita (introducción antigua - tierra natal original incierta). En Francia es una especie rara y protegida que ahora se encuentra solo en los departamentos costeros , aunque alguna vez creció también en Alpes Marítimos, donde ahora está extinta. Crece en suelos calcáreos en áreas estacionalmente áridas expuestas al sol más caliente del verano, prefiriendo escarpes rocosos de piedra caliza (como actualmente en Mont Faron ), a menudo entre las ruinas de castillos y abadías (ver también jardín monástico ), lo que sugiere que puede ser una reliquia de cultivo con fines medicinales o incluso para proporcionar un veneno de flecha para uso militar. [17]

Adaptaciones al crecimiento en invierno y principios de primavera.

Caída de hojas en verano

Ejemplar maduro con ramas desnudas debido a la adaptación a la sequía de la especie caducifolia de verano. Arles , Francia

Anagyris foetida es un miembro de la familia Fabaceae ultra tolerante a la sequía . Este gran arbusto es originario de la cuenca mediterránea . La planta ilustra una de las mejores estrategias de resistencia a la sequía de la flora mediterránea : la planta mantiene sus hojas durante el otoño, el invierno y la primavera, y luego se vuelve completamente caduca en verano, entrando en estado latente y siendo muy resistente a la sequía . [1]

Este patrón de estivación (latencia estival) [2] es más característico de muchos bulbos mediterráneos que de la mayoría de los arbustos mediterráneos , que a menudo han adoptado la estrategia diferente de la esclerófila para hacer frente a las altas temperaturas del verano y la sequía. [18] [19]

Polinización por aves

El canónigo Fournier observó ya en 1947 que A. foetida era polinizada principalmente por aves. [3] Esto fue corroborado por Ortega-Olivencia et al. que llevaron a cabo un estudio de los polinizadores que visitaron dos poblaciones de la planta en el suroeste de España durante un período de tres años y registraron sus hallazgos en un artículo de 2005. [20] Esta polinización por aves ( ornitofilia ) es, hasta ahora, única entre las miles de especies de plantas que componen la flora de Europa . Los polinizadores aviares registrados en el estudio fueron tres especies de paseriformes : el mosquitero común , la curruca capirotada euroasiática y la curruca cabecinegra . [20] Relevantes en este contexto son las marcas rojas en las flores de A. foetida, siendo el rojo un color particularmente perceptible por (y por lo tanto atractivo para) las aves, con su visión tetracromática . [21] Los autores ofrecen la siguiente explicación plausible para la forma inusual de polinización que ha evolucionado en el caso de A. foetida :

La escasa existencia de insectos visitantes y polinizadores de las flores de A. foetida podría explicarse por la temprana floración de esta especie durante el otoño-invierno, coincidiendo con los meses más frescos y húmedos del año (frío, fuertes vientos, nieblas casi diarias que persisten hasta el anochecer y, sobre todo, abundantes precipitaciones). [20]

Un estudio complementario de un tipo similar realizado por Haran et al. en Israel en 2018 reveló otras especies de aves involucradas en la polinización de A. foetida , junto con una sola especie que roba néctar de las flores mientras que rara vez actúa como vector de polen. [22] Además del mosquitero común, la curruca capirotada euroasiática y la curruca cabecinegra, el estudio israelí documenta otras seis especies polinizadoras: el bulbul de anteojos blancos , el gorrión moruno , la curruca zarcera , la curruca zarcera , la curruca zarcera , la curruca de Rüppell y la curruca mirlona oriental . La especie que generalmente opera como ladrón de néctar es el suimanga palestino (debido a su pico más largo), aunque incluso este podría actuar como polinizador, en ocasiones. [22] Al igual que en España, la polinización por aves se explica por la floración de la planta en un momento en que el clima y las temperaturas no son propicios para la actividad de los insectos: la planta es casi el único arbusto en la región mediterránea oriental que florece en invierno. [22]

Dispersión de semillas

Los frutos de esta especie maduran a principios del verano, y se dispersan por simple caída por gravedad. El proceso de abscisión de los frutos dura alrededor de un mes, aunque realmente la mayoría de los frutos caen en las dos primeras semanas. Los frutos son indehiscentes y, si no son consumidos por el ganado , permanecen en el suelo. Tras el calor del verano y la llegada de las lluvias otoñales, el pericarpio papiráceo- coriáceo (vaina papirácea y corchosa) comienza a pudrirse, pasando de color marrón a negruzco, y dejando al descubierto las semillas. Éstas son de gran tamaño, muy duras, y de un atractivo color azulado o violáceo-azulado. Al menos en la actualidad y en las poblaciones estudiadas, A. foetida no muestra un mecanismo de dispersión especializado, como ocurre en muchas especies de la Península Ibérica [15]

- así lo demuestran Ortega-Olivencia, Valtueña y Rodríguez-Riaño en su artículo de 2008, repleto de datos, en el que intentan explicar la relativa rareza y el declive de Anagyris foetida en España, centrándose el estudio en las poblaciones de la planta en Andalucía y Valencia. Los autores son cautelosos a la hora de aplicar conclusiones extraídas de datos recopilados únicamente en España, pero no obstante ofrecen pistas para futuras investigaciones en otros países donde la planta es nativa. [15]

Bancos de semillas en el suelo

Los autores intentaron determinar si la planta podía formar un banco de semillas en el suelo , aunque dudaban de que esto fuera posible, dado el gran tamaño y la alta relación superficie-volumen de las semillas reniformes, algo aplanadas, que probablemente dificultarían su deslizamiento a través de los huecos del suelo y su hundimiento en el suelo mediante la acción de las lombrices de tierra y otros organismos del suelo. Sin embargo, sus dudas resultaron infundadas: ya que la especie podía formar bancos de semillas a través de dos mecanismos: primero, la semilla podía hundirse durante la temporada de lluvias, cuando el suelo se encharcaba y se volvía coloidal , y segundo, surgieron pruebas de que los topos estaban involucrados en el entierro de semillas cuando levantaban montículos de tierra mientras cavaban sus madrigueras durante los meses de invierno, aunque esto ocurría solo en áreas donde el suelo no había sido demasiado compactado por el pisoteo del ganado . [15]

Mímica de la aceituna

Aunque los autores no pudieron descubrir un vector de dispersión de semillas para la planta en España, sí descubrieron una intrigante estrategia que fomenta la endozoocoria (consumo de semillas seguido de defecación a distancia) que sugería que una especie de ave podría estar involucrada. Las grandes semillas de color negro azulado de Anagyris foetida tienen un gran parecido (particularmente cuando se ven desde la distancia) a los frutos de Olea europaea var. sylvestris , el olivo silvestre , que, al ser carnosos, de colores brillantes y ricos en lípidos , tienen características típicas de los frutos que fomentan la dispersión por parte de las aves. [15]

La similitud entre estos frutos y las semillas de Anagyris podría dar lugar a la dispersión de las semillas de Anagyris por las aves en hábitats donde Olive y Anagyris coexisten y son abundantes (se encuentran frecuentemente en el mismo hábitat), debido a que las aves las confunden con los frutos de Olea. Sin embargo, la prueba de esta hipótesis no dio un resultado positivo en la población estudiada… [15]

Aunque los autores no observaron que ninguna de las aves que consumen habitualmente aceitunas negras en España consumiera semillas de Anagyris por error, no descartan el papel del mimetismo del olivo en la dispersión de semillas en otros países mediterráneos donde están presentes tanto Anagyris como Olea. (Véase también mimetismo vaviloviano ). [15]

El papel de las ovejas

Pocas semillas pueden hundirse en el banco de semillas del suelo debido a la intensa presión de depredación por parte de las ovejas. Esto se debe principalmente al hábito arbustivo de las plantas y a la presencia constante de ovejas (siempre presentes durante el período de maduración de los frutos, cuando la depredación tiene el efecto más negativo). [15]

En España, se demostró que las ovejas tenían efectos tanto negativos como positivos sobre la producción y germinación de semillas. En el lado negativo, los animales mostraron una predilección por ramonear en vainas verdes (en cuya etapa de desarrollo las semillas aún no han adquirido una testa dura ) y, por lo tanto, destruyeron, por masticación , una gran cantidad de semillas antes de que estas tuvieran la oportunidad de madurar. En el lado positivo, en años de sequía, cuando no había hierba en la que pastar , las ovejas recurrían a comer vainas caídas que contenían semillas maduras. Esto sugirió a los autores que las ovejas podrían estar involucradas en la dispersión endozoocórica de semillas, pero el examen de sus excrementos no reveló ninguna semilla madura que hubiera pasado por sus intestinos (lo que habría implicado que estuvieran expuestas a la escarificación ácida en los estómagos de los animales). Sin embargo, los autores descubrieron que, al consumir las vainas maduras y caídas, las ovejas habían tragado los pericarpios, pero escupido las semillas maduras, habiéndolas masticado (a veces) lo suficiente como para romper sus testas coriáceas (cubiertas de las semillas) pero no lo suficiente como para matar los embriones que contenían, mejorando así su tasa de germinación hasta en un 48%. [15]

Otros posibles vectores mamíferos y aviares

Los autores señalan que los caballos y el ganado no desempeñan ningún papel en la dispersión de las semillas, ya que no ramonean los frutos de A. foetida. Especulan que, en hábitats menos modificados por la agricultura que los de las localidades españolas en las que llevaron a cabo su investigación, podrían estar implicados otros mamíferos, como ciervos, zorros y liebres (de hecho, ni siquiera descartan por completo que las ovejas sean vectores en otras partes del área de distribución de la planta). La imitación del olivo por parte de las semillas podría sugerir la existencia de algún tipo de vector aviar, pero en ese caso, la escarificación sería puramente química (por el ácido del estómago), sin implicar masticación, ya que las semillas se tragarían enteras, sin masticación previa. Esta escarificación química por parte de un ave sería menos eficaz que la escarificación mecánica por los dientes de un mamífero para romper la cubierta de la semilla y facilitar la imbibición. [15]

Vector de dispersión de semillas desconocido

En España, los dispersores del fruto de A. foetida siguen siendo desconocidos, aunque esto no significa que la especie no los posea en otras poblaciones de su área de distribución. Si aún existe [cursiva añadida], es probable que este dispersor sea un mamífero ya que la latencia de las semillas de esta especie, que son duras e impermeables, se rompe físicamente a través de la mordida y por la acción del ácido estomacal. [15]

Como lo deja claro lo anterior, el principal dispersor o dispersores de A. foetida pueden en realidad estar extintos, conclusión que contribuiría en cierta medida a explicar su relativa rareza y encajaría con su condición de arqueófito que posiblemente ya no se encuentre creciendo en un estado verdaderamente silvestre.

Cubiertas de semillas resistentes e impermeables.

Como lo sugiere su acumulación en bancos de semillas en el suelo, las semillas de A. foetida tienen testas (cubiertas de las semillas) resistentes e impermeables que les permiten permanecer viables durante mucho tiempo. Los autores demostraron claramente esta resistencia al agua sumergiendo un lote de semillas no escarificadas (es decir, semillas con cubiertas de semillas intactas) en un vaso con agua durante no menos de cuatro años, sin el menor signo de imbibición (absorción de agua necesaria para el inicio de la germinación). Por otro lado, la escarificación de las semillas antes de su inmersión (ya sea químicamente con ácidos o mecánicamente mediante mellas , limaduras o daños similares con los dientes de las ovejas), podría dar como resultado una imbibición completa en 48 horas, lo que se indica por un cambio de color. Las semillas completamente embebidas se hincharon y perdieron sus tonos morados y negros, similares a los de las aceitunas, a medida que los pigmentos de antocianina responsables de esta coloración se filtraron en el agua, dejando las semillas hinchadas de color crema y, por lo tanto, ya no eran potencialmente atractivas para las aves engañadas por el mimetismo de las aceitunas. Estos pigmentos de antocianina no solo imitan los colores oscuros de las aceitunas negras, sino que también confieren resistencia a los patógenos, ya que poseen propiedades antibacterianas que proporcionan una medida de protección de las cubiertas de las semillas contra la degradación por las bacterias del suelo . [15]

Valor como planta pionera y acompañante fijadora de nitrógeno

A. foetida tolera una amplia variedad de suelos y se ha cultivado como especie pionera de rápido crecimiento y fijadora de nitrógeno en la restauración a gran escala de áreas dañadas por incendios en el sur de Europa, utilizando especies nativas. También se ha plantado en altas densidades como planta acompañante fijadora de nitrógeno (aunque muy tóxica) entre árboles frutales y de frutos secos. [1]

Uso medicinal

La flor tiene un fuerte olor a repollo , y todas las partes de la planta se usaban con fines medicinales, particularmente en casos relacionados con problemas de parto. [23]

El primero en escribir un relato de las propiedades medicinales populares de A. foetida [24] fue el antiguo herbolario y médico griego Pedanius Dioscorides en su monumental obra De materia medica . Enumera los nombres onaguris , anaguris , anagyros , acopon y agnacopum para el arbusto y registra usos distintos para las hojas, la raíz y las semillas. Con respecto a las hojas, recomienda una cataplasma del follaje joven para tratar el edema y una infusión de una pequeña cantidad de las hojas en vino de pasas para tratar el asma , el dolor de cabeza y la menstruación retrasada . Además, registra dos usos de las hojas que sugieren propiedades estimulantes uterinas : una ayuda para la expulsión de la placenta y un abortivo . De la raíz, escribe que "se disuelve y madura" (presumiblemente en referencia a tumores y furúnculos , aunque esto no se indica específicamente). Su afirmación "Se cuelga como amuleto a quienes tienen partos difíciles , pero uno debe inmediatamente (después del parto de la mujer) quitarse el amuleto y guardarlo" presumiblemente también se refiere a la raíz, aunque es posible que también se refiera a otras partes de la planta (el contacto entre partes de la planta y la piel desnuda podría concebiblemente conducir a cierto grado de absorción de componentes activos). En cuanto a las semillas, dice solo que su consumo causa vómitos excesivos. [25]

El eminente botánico francés, el profesor Canon Paul-Victor Fournier (1877-1964), dedica dos páginas de su obra de tres volúmenes sobre las plantas medicinales y venenosas de Francia (publicada en 1947) a los usos y la toxicidad de la planta. [3]

Las semillas de la planta se empleaban antiguamente como emético (el médico y botánico renacentista Matthiolus observó que su acción era tan violenta que podía causar hemorragias internas ), [3] mientras que una infusión de las hojas se utilizaba como purgante , pero ninguno de los dos usos debe considerarse seguro, dada la extrema toxicidad de la especie. [26] [27]

Toxicidad

El alcaloide anagirina, presente en las semillas, provoca, en animales de sangre caliente, primero una ralentización de la respiración y de los latidos del corazón y, finalmente, el cese de la respiración y un paro cardíaco . [3]

El alcaloide anagirina es una causa de malformaciones congénitas

Como indica el nombre específico foetida (al igual que varios nombres comunes en idiomas europeos), el follaje emite un olor desagradable cuando se roza o se manipula. La planta es muy venenosa y contiene una variedad de alcaloides quinolizidínicos , incluida la anagirina teratogénica (nombrada por el género Anagyris y que también se encuentra en ciertas especies tóxicas que pertenecen al género Lupinus [28] ). La concentración más alta de toxinas se encuentra en las semillas de color púrpura verdoso, similares a las del frijol, mientras que la segunda más alta se encuentra en la corteza de la raíz y la concentración más baja en los pétalos de la flor. [24] En el curso de su investigación realizada en 1895, Guérin realizó una investigación exhaustiva sobre la distribución de la anagirina en los tejidos de la planta y concluyó que el alcaloide tóxico era casi ubicuo, estando presente en casi todos los tejidos de la planta en todas las etapas de crecimiento, desde la semilla hasta el árbol maduro, esto en contraste con la distribución de alcaloides en otras plantas notablemente alcaloides como las especies Nicotiana y Papaver . [24]

Peligro para los niños

El arbusto no debe cultivarse en áreas donde juegan los niños porque pueden verse tentados por la apariencia de las vainas de semillas, que se asemeja a un frijol, a mordisquear las atractivas semillas, con consecuencias potencialmente fatales (las plantas venenosas más peligrosas son aquellas que combinan una alta toxicidad con frutos que se parecen a los de las especies comestibles). [3]

Contaminación peligrosa de los productos lácteos

Como señala el canónigo Fournier, el ganado generalmente evita pastar en la planta debido a su olor y sabor desagradables, lo que es una suerte para los humanos, ya que, en las raras ocasiones en que las ovejas se han visto obligadas, por el hambre y la falta de disponibilidad de otros forrajes, a consumir la planta en cantidad, su leche no solo se ha contaminado, sino que se ha vuelto venenosa. Las personas que han comido queso preparado con esa leche han sufrido vómitos violentos y, en ocasiones, síntomas (no especificados) de naturaleza aún más grave. [3]

Caso de envenenamiento accidental en Argelia

Trotter menciona, de pasada (y sin más detalles), un caso de envenenamiento accidental por la planta registrado en una obra de Vesque : un grupo de soldados hambrientos, que buscaban plantas silvestres comestibles mientras estaban destinados en Argelia, confundieron las semillas de A. foetida con frijoles , con graves consecuencias. [29]

Referencias culturales: Anagyris y Anagyrous

Lisístrata

Que la planta era considerada proverbialmente maloliente en la Antigua Grecia lo demuestra un intercambio de juegos de palabras cerca del comienzo de la célebre comedia de alrededor del 411 a. C. Lisístrata , del dramaturgo Aristófanes : [24]

[Entran varias mujeres, encabezadas por MYRRHINA, del demo (= suburbio ) de Anagyrous . Pronto las siguen otras.]

CALONICE: ¡Hola! Pero ya vienen, aquí están todos: primero uno, luego otro... ¡qué presumidos! ¿De dónde son estos?

LISÍSTRATA: De Anagyrous.

CALONICE: ¡Ah! Bueno, en cualquier caso, hemos "despertado a Anagyrous" [juego de palabras homofónico con el nombre de la planta "Anagyris"]. *

En el juego de palabras se pueden adivinar más capas de significado: algunos comentaristas han inferido que el suburbio ateniense de Anagyrus puede haber recibido ese nombre porque la apestosa Anagyris crecía allí en abundancia: [31] otros, que puede haberse querido hacer una burla lúdica (posiblemente tradicional) a los habitantes de Anagyrus - en el sentido de que los anagyrasios eran notablemente malolientes , porque su higiene personal era deficiente. [Aristófanes puede estar haciendo referencia aquí a una broma interna que su audiencia ateniense habría apreciado].

Existen dos teorías sobre la etimología del nombre del suburbio Anagyrous, con el que se hace un juego de palabras en Lisístrata (citado anteriormente): la primera es que el nombre se debe a un héroe epónimo , Anagyrous, famoso por ejecutar una terrible venganza contra quienes habían cortado ramas del bosque sagrado dedicado a él, y la segunda es que en realidad se debe al arbusto maloliente Anagyris que crecía allí en tanta profusión. Una obra de teatro perdida de Aristófanes titulada Anagyrous y dedicada a las hazañas del héroe vengativo podría haber arrojado más luz sobre el asunto. Sin embargo, una cierta confusión sobre el título de una segunda obra posiblemente dedicada al mismo héroe deja en claro que Aristófanes disponía de un segundo juego de palabras a expensas de los anagyrasianos: el dramaturgo Diphilus también escribió una obra titulada Anagyrous, pero sigue sin estar claro si el título era en realidad Anargyrous - la inserción de una segunda "r" cambia el significado a "sin plata" (prefijo αν "sin" + ἁργυρυσ "plata"), es decir, "sin dinero" o "empobrecido". Este juego de palabras podría prestarse tanto a una caracterización cómica del héroe Anagyrous como un holgazán y/o de los habitantes del suburbio que lleva su nombre como pobres. [32]

Persistencia del nombre

El arbusto de Anagyrous crece cerca de todos los grandes caminos de la isla, tan hediondo que hace doler la cabeza, y allí conserva su antiguo nombre, pues la gente común lo llama "Anagyros". Su sabor es tan vil que las cabras hambrientas no se alimentan de él. [33]

Así escribe Pierre Belon (1517-1564), diplomático , viajero y naturalista pionero francés , en un ensayo dedicado a las plantas notables de la zona que rodea el monte Ida (ahora conocido como Psiloritis) en la isla de Creta , que forma parte de sus Observaciones , una obra dedicada a las cosas notables que observó durante sus viajes por Arabia , Grecia y los países del Mediterráneo oriental . [24] [33]

Galería

Anagyris foetida

Polinizadores aviares

Especies generalistas cuyos picos cortos aumentan la probabilidad de transportar polen de A. foetida en sus frentes y gargantas [22]

Ladrón de néctar aviar

Insectos polinizadores

Véase también

Referencias

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