El robo de néctar es un comportamiento de búsqueda de alimento utilizado por algunos organismos que se alimentan de néctar floral , que se lleva a cabo alimentándose de los agujeros mordidos en las flores, en lugar de entrar por las aberturas naturales de las flores. Los ladrones de néctar suelen alimentarse de esta forma, evitando el contacto con las estructuras reproductivas florales, y por tanto no facilitan la reproducción de las plantas vía polinización . Debido a que muchas especies que actúan como polinizadores también actúan como ladrones de néctar, el robo de néctar se considera una forma de explotación del mutualismo planta-polinizador . Si bien existe variación en la dependencia del néctar para las especies ladrones, la mayoría de las especies roban facultativamente (es decir, para complementar sus dietas, más que como una necesidad absoluta).
Los ladrones de néctar varían mucho en diversidad de especies e incluyen especies de abejas carpinteras , abejorros , abejas Trigona sin aguijón, abejas solitarias, avispas , hormigas , colibríes y algunas aves paseriformes , incluidas las perforadoras de flores . [1] Los mamíferos que roban néctar incluyen el murciélago frugívoro [2] y la ardilla rayada de Swinhoe , que roban el néctar de la planta de jengibre . [3]
Los registros de robo de néctar en la naturaleza se remontan al menos a 1793, cuando el naturalista alemán Christian Konrad Sprengel observó abejorros perforando flores. [4] Esto quedó registrado en su libro, El secreto de la naturaleza en la forma y fertilización de las flores descubiertas , que fue escrito en Berlín. Charles Darwin observó abejorros robando néctar de las flores en 1859. [4] Estas observaciones fueron publicadas en su libro El origen de las especies .
El robo de néctar es específicamente el comportamiento de consumir néctar a partir de una perforación (agujero de robo) en el tejido floral en lugar de hacerlo desde la abertura floral. Hay dos tipos principales de robo de néctar: robo primario, que requiere que el recolector de néctar perfore los tejidos florales, y robo secundario, que consiste en buscar alimento en un agujero de robo creado por un ladrón primario. [5]
El primero se realiza con mayor frecuencia en flores cuyo néctar está oculto o es de difícil acceso. Por ejemplo, las flores largas con corolas tubulares son propensas a robarse. Los ladrones secundarios a menudo no tienen piezas bucales adecuadas para poder crear penetraciones en las flores ni alcanzar el néctar sin robarlo. Así aprovechan las perforaciones ya realizadas por otros organismos para poder robar el néctar. Por ejemplo, las abejas de lengua corta, como los primeros abejorros ( Bombus pratorum ), no pueden alcanzar el néctar situado en la base de flores largas como las consueldas . Para acceder al néctar, la abeja entrará en la flor a través de un agujero mordido en la base, robando el néctar sin ayudar en la polinización. Las aves son en su mayoría ladrones primarios y suelen utilizar sus picos para penetrar el tejido de la corola de los pétalos de las flores. La mandíbula superior se utiliza para sostener la flor mientras que la mandíbula inferior crea el agujero y extrae el néctar. Si bien este es el método más común empleado por las especies de aves, algunas roban el néctar de una manera más agresiva. Por ejemplo, los camachuelos alcanzan el néctar arrancando completamente la corola del cáliz. Los ladrones de mamíferos, como la ardilla rayada, hacen agujeros en la base de la flor y luego consumen el néctar. [6]
Se ha propuesto que el término "hurto floral" incluya todo el conjunto de comportamientos de búsqueda de recompensas florales que potencialmente pueden alterar la polinización. [7] Incluyen "robo de néctar" (visitas florales que eliminan el néctar de la abertura floral sin polinizar la flor) y "trabajo de base" (eliminación de néctar entre los pétalos, que generalmente pasa por alto las estructuras reproductivas florales). [5] Los organismos individuales pueden exhibir comportamientos mixtos, combinando polinización legítima y robo de néctar, o robo primario y secundario. Las tasas de robo de néctar también pueden variar mucho temporal y espacialmente. La abundancia de robo de néctar puede fluctuar según la temporada o incluso dentro de una temporada. Esta inconsistencia mostrada en el robo de néctar dificulta etiquetar a ciertas especies como "ladrones" y complica la investigación sobre el fenómeno ecológico del robo de néctar. [8]
Los sistemas de polinización son en su mayoría mutualistas, lo que significa que la planta se beneficia del transporte de gametos masculinos por parte del polinizador y el polinizador se beneficia de una recompensa, como polen o néctar. [1] Como los ladrones de néctar reciben las recompensas sin contacto directo con las partes reproductivas de la flor, es fácil asumir que su comportamiento es una trampa . Sin embargo, el efecto del robo en la planta a veces es neutral o incluso positivo. [1] [9] [10] [11] Por ejemplo, la probóscide de Eurybia elvina no entra en contacto con las partes reproductivas de la flor de Calathea ovandensis, pero esto no conduce a una reducción significativa en el cuajado de frutos de la planta. [12] En otro ejemplo, cuando el 80 por ciento de las flores en un sitio de estudio fueron robadas y los ladrones no polinizaron, ni la semilla ni el cuajado se vieron afectados negativamente. [13]
El efecto del robo de néctar floral sobre la aptitud de las plantas depende de varias cuestiones. En primer lugar, los ladrones de néctar, como las abejas carpinteras, los abejorros y algunos pájaros, pueden polinizar las flores. [1] La polinización puede tener lugar cuando el cuerpo del ladrón entra en contacto con las partes reproductivas de la planta mientras roba, o durante la recolección de polen, que algunas abejas practican junto con el robo de néctar. [1] [14] El impacto de las abejas Trigona (por ejemplo, Trigona ferricauda ) en una planta es casi siempre negativo, probablemente porque su comportamiento territorial agresivo desaloja efectivamente a los polinizadores legítimos. [15] Los ladrones de néctar pueden cambiar el comportamiento de los polinizadores legítimos de otras maneras, como reduciendo la cantidad de néctar disponible. Esto puede obligar a los polinizadores a visitar más flores en su búsqueda de néctar. El mayor número de flores visitadas y las distancias de vuelo más largas aumentan el flujo de polen y el cruzamiento , lo que es beneficioso para la planta porque disminuye la depresión endogámica . [1] Esto requiere que el ladrón no consuma completamente todo el néctar de una flor. Cuando un ladrón consume todo el néctar de una flor, los polinizadores legítimos pueden evitar la flor, lo que tiene como resultado un efecto negativo en la aptitud de la planta. [1]
La respuesta de diferentes especies de polinizadores legítimos también varía. Algunas especies, como los abejorros Bombus appositus o B. occidentalis y muchas especies de aves que se alimentan de néctar, pueden distinguir entre plantas robadas y no robadas y minimizar el costo energético de la búsqueda de alimento evitando las flores muy robadas. [14] [16] Las aves polinizadoras pueden ser mejores en esto que los insectos, debido a su mayor capacidad sensorial. [1] No se han estudiado las formas en que las abejas distinguen entre flores robadas y no robadas, pero se cree que están relacionadas con el daño en el tejido de los pétalos después del robo o cambios en la calidad del néctar. [14] Xylocopa sonorina roba el néctar a través de una hendidura que hacen en la base de los pétalos. Si el robo de néctar reduce gravemente el éxito de los polinizadores legítimos, es posible que puedan cambiar a otras fuentes de néctar. [1]
La funcionalidad de las flores puede verse limitada por los ladrones de néctar que mutilan gravemente la flor al acortar su vida útil. Las flores dañadas son menos atractivas y, por lo tanto, pueden provocar una disminución en la frecuencia de las visitas, ya que los polinizadores evitan las flores robadas y prefieren las flores intactas. Los ladrones de néctar que disminuyen el volumen de néctar en las flores también pueden dejar su olor , lo que provoca una disminución en la frecuencia de visitas de los polinizadores legítimos. El robo de néctar también puede hacer que las plantas reasigne recursos de la reproducción y el crecimiento para reponer el néctar robado, cuya producción puede resultar costosa para algunas plantas. [17]
El robo de néctar, especialmente por parte de los pájaros, [18] puede dañar las partes reproductivas de una flor y, por tanto, disminuir la aptitud de una planta. [10] En este caso, el efecto del robo en una planta es directo. Un buen ejemplo de efecto indirecto es el cambio en el comportamiento de un polinizador legítimo, que aumenta o disminuye la aptitud de una planta. Hay ladrones de néctar tanto primarios como secundarios. [1] Los ladrones secundarios son aquellos que se aprovechan de los agujeros hechos por los ladrones primarios. Si bien la mayoría de las moscas y abejas son ladrones secundarios, algunas especies, como Bombylius major , actúan como ladrones primarios. [18]
El efecto del robo es positivo si el ladrón también poliniza o aumenta la polinización por parte del polinizador legítimo, y negativo si el ladrón daña las partes reproductivas de una planta o reduce el éxito de la polinización, ya sea compitiendo con el polinizador legítimo o disminuyendo el atractivo de la planta. la flor. [14] [19] Pueden ocurrir resultados reproductivos positivos por el robo de néctar si los ladrones actúan como polinizadores durante la misma o diferente visita. Los agujeros creados por los ladrones primarios pueden atraer a más ladrones secundarios que comúnmente buscan néctar y recolectan polen de las anteras durante la misma visita. Además, ciertos arreglos florales densos permiten que el polen se transfiera cuando los pájaros ladrones perforan agujeros en las flores para acceder al néctar. Por lo tanto, la reproducción de las plantas puede potencialmente verse impulsada por el robo de néctar debido al aumento de posibles vectores de polen. [20] Distinguir entre un polinizador legítimo y un ladrón de néctar puede resultar difícil. [21]
Los sistemas de polinización provocan coevolución , como en las estrechas relaciones entre los higos y las avispas de los higos , así como entre las yucas y las polillas de la yuca . [22] [23] Si los ladrones de néctar tienen un efecto (directo o indirecto) sobre la aptitud de una planta o polinizador, son parte del proceso de coevolución. [1] Cuando el robo de néctar es perjudicial para la planta, una especie de planta podría evolucionar para minimizar los rasgos que atraen a los ladrones o desarrollar algún tipo de mecanismo protector para obstaculizarlos. [1] [7] Otra opción es intentar neutralizar los efectos negativos de los ladrones de néctar. Los ladrones de néctar están adaptados para robar néctar de manera más eficiente: por ejemplo, los colibríes y los perforadores de flores Diglossa tienen picos dentados que se cree que les ayudan a cortar el tejido floral para robar néctar. [24]
Los ladrones de néctar sólo pueden obtener alimento de forma ilegítima debido al desajuste entre la morfología de sus piezas bucales y la estructura floral; o pueden robar néctar como una forma de obtener néctar de las flores que ahorra más energía. [25]
No está del todo claro cómo persisten los mutualismos de polinización en presencia de ladrones de néctar tramposos. Sin embargo, como la explotación no siempre es perjudicial para la planta, la relación puede soportar algunas trampas. El mutualismo puede simplemente conferir mayores beneficios que el robo de néctar. [21] Algunos estudios han demostrado que el robo de néctar no tiene un efecto negativo significativo en el éxito reproductivo de las plantas masculinas y femeninas. [20]
Aunque no se han realizado muchas investigaciones sobre las defensas desarrolladas en las plantas contra los ladrones de néctar, se ha asumido que las adaptaciones no surgen de rasgos utilizados en las interacciones entre plantas y herbívoros (especialmente florívoros). Algunas defensas pueden haber evolucionado a través de rasgos originalmente referidos a la polinización. Se ha pensado que las defensas contra los ladrones de néctar incluyen toxinas y compuestos secundarios , escape en el tiempo o el espacio, barreras físicas y defensas indirectas. [7]
Es probable que las toxinas y los compuestos secundarios actúen como defensa contra el robo de néctar porque a menudo se encuentran en el néctar floral o en el tejido de los pétalos. Existe cierta evidencia de que los compuestos secundarios del néctar sólo afectan a los ladrones de néctar y no a los polinizadores. [7] Un ejemplo es una planta llamada Catalpa speciosa que produce néctar que contiene glucósidos iridoides que disuaden a las hormigas ladrones de néctar, pero no a las abejas polinizadoras legítimas. [26] La baja concentración de azúcar en el néctar también puede disuadir a los ladrones de néctar sin disuadir a los polinizadores porque el néctar diluido no produce ganancias energéticas netas para los ladrones. [7]
Si los ladrones y los polinizadores buscan alimento en diferentes momentos del día, las plantas pueden producir néctar de acuerdo con el período activo de un polinizador legítimo. [7] Este es un ejemplo de defensa escapando en el tiempo. Otra forma de utilizar el tiempo en defensa es florecer solo durante un día, como lo hace el arbusto tropical Pavonia dasypetala para evitar las abejas Trigona que la roban. [15] Escapar en el espacio se refiere a una situación en la que la planta evita ser robada al crecer en un lugar determinado, como al lado de una planta que es más atractiva para los ladrones. [7]
Los dos últimos métodos de protección son barreras físicas y defensa indirecta como simbiontes . Las flores muy apretadas y los tubos de la corola de tamaño desfavorable, los fosos líquidos de las brácteas y la dureza de la corola o del sépalo son barreras para algunos ladrones de néctar. Un buen ejemplo de defensa indirecta es atraer depredadores simbióticos (como las hormigas) mediante néctar u otras recompensas para ahuyentar a los ladrones. [7]
El término "resistencia" se refiere a la capacidad de la planta para vivir y reproducirse a pesar de los ladrones de néctar. Esto puede ocurrir, por ejemplo, compensando el néctar perdido produciendo más. Con la ayuda de la defensa y la resistencia, los mutualismos pueden persistir incluso en presencia de tramposos. [7]
