La tetracromatismo (del griego tetra , que significa "cuatro", y croma , que significa "color") es la condición de poseer cuatro canales independientes para transmitir información de color , o poseer cuatro tipos de células cónicas en el ojo . Los organismos con tetracromatismo se denominan tetracromáticos.
En los organismos tetracromáticos, el espacio de color sensorial es tetradimensional, lo que significa que para igualar el efecto sensorial de los espectros de luz elegidos arbitrariamente dentro de su espectro visible se requieren mezclas de al menos cuatro colores primarios .
La tetracromatismo se ha demostrado en varias especies de aves , [2] peces , [3] y reptiles . [3] El ancestro común de todos los vertebrados era un tetracromático, pero un ancestro común de los mamíferos perdió dos de sus cuatro tipos de células cónicas, lo que dio lugar a la dicromacia , una pérdida atribuida al supuesto cuello de botella nocturno . Algunos primates luego desarrollaron un tercer cono. [4]
La explicación habitual de la tetracromatismo es que la retina del organismo contiene cuatro tipos de receptores de luz de mayor intensidad (llamados células cónicas en los vertebrados, a diferencia de las células bastoncillos , que son receptores de luz de menor intensidad) con diferente sensibilidad espectral . Esto significa que el organismo puede ver longitudes de onda más allá de las de la visión humana típica, y puede ser capaz de distinguir entre colores que, para un humano normal, parecen idénticos . Las especies con visión de color tetracromática pueden tener una ventaja fisiológica desconocida sobre las especies rivales. [5]
Los simios (incluidos los humanos ) y los monos del Viejo Mundo normalmente tienen solo tres tipos de células cónicas y, por lo tanto, son tricrómatas . Sin embargo, se sospecha que la tetracromatismo humano existe en un pequeño porcentaje de la población. Los tricrómatas tienen tres tipos de células cónicas, cada tipo es sensible a una porción correspondiente del espectro, como se muestra en el diagrama. Pero se ha implicado que al menos una mujer es tetracrómata. [6] Más precisamente, tenía un tipo de cono adicional L′ , intermedio entre M y L en su capacidad de respuesta, y mostró discriminación de color tridimensional ( componentes M , L′ y L ) para longitudes de onda de 546 a 670 nm (a las que el cuarto tipo, S , es insensible).
La tetracromatismo requiere que haya cuatro clases de células fotorreceptoras independientes con diferente sensibilidad espectral . Sin embargo, también debe existir el mecanismo posreceptoral apropiado para comparar las señales de las cuatro clases de receptores. Según la teoría del proceso oponente , los humanos tienen tres canales oponentes, que dan lugar a la tricromatismo. No está claro si disponer de un cuarto canal oponente es suficiente para la tetracromatismo. [ cita requerida ]
Los ratones, que normalmente sólo tienen dos pigmentos cónicos (y por lo tanto dos canales oponentes), han sido modificados genéticamente para expresar un tercer pigmento cónico y parecen demostrar una mayor discriminación cromática, [7] lo que posiblemente indica tricromacia y sugiere que fueron capaces de crear o reactivar un tercer canal oponente. Esto apoyaría la teoría de que los humanos deberían poder utilizar un cuarto canal oponente para la visión tetracromática. Sin embargo, las afirmaciones de la publicación original sobre la plasticidad del nervio óptico también han sido cuestionadas. [8]
Se ha teorizado que las mujeres que portan alelos recesivos de opsina que pueden causar deficiencia en la visión del color (CVD) podrían poseer tetracromaticidad. Las mujeres portadoras de tricromacia anómala (daltonismo leve) poseen alelos heterocigotos de los genes que codifican la L-opsina o la M-opsina . Estos alelos a menudo tienen una sensibilidad espectral diferente , por lo que si el portador expresa ambos alelos de opsina, puede presentar tetracromaticidad.
En los seres humanos, hay dos genes de pigmento de células cónicas presentes en el cromosoma X : el gen de opsina tipo 2 clásico OPN1MW y OPN1MW2 . Las personas con dos cromosomas X podrían poseer múltiples pigmentos de células cónicas, quizás naciendo como tetracromáticos completos que tienen cuatro tipos de células cónicas que funcionan simultáneamente, cada tipo con un patrón específico de respuesta a diferentes longitudes de onda de luz en el rango del espectro visible. [9] Un estudio sugirió que el 15% de las mujeres del mundo podrían tener el tipo de cuarto cono cuyo pico de sensibilidad está entre los conos rojo y verde estándar, lo que teóricamente da un aumento significativo en la diferenciación de colores. [10] Otro estudio sugiere que hasta el 50% de las mujeres y el 8% de los hombres pueden tener cuatro fotopigmentos y una discriminación cromática aumentada correspondiente, en comparación con los tricrómatas. [11] En 2010, después de veinte años de estudio de mujeres con cuatro tipos de conos (tetracromáticos no funcionales), el neurocientífico Gabriele Jordan identificó a una mujer (sujeto 'cDa29' ) que podía detectar una mayor variedad de colores que los tricrómatas, lo que corresponde a un tetracromático funcional o "verdadero". [6] [12] Específicamente, se ha demostrado que es tricrómata en el rango de 546-670 nm, donde las personas con visión normal son esencialmente dicrómatas debido a la respuesta insignificante de los conos S a esas longitudes de onda. Por lo tanto, si los conos S de 'cDa29' proporcionan una dimensión de percepción del color independiente como lo hacen normalmente, eso confirmaría que es tetracromática cuando se considera todo el espectro.
La variación en los genes de los pigmentos de los conos está muy extendida en la mayoría de las poblaciones humanas, pero la tetracromatismo más frecuente y pronunciada se derivaría de las hembras portadoras de anomalías importantes de los pigmentos rojo/verde, normalmente clasificadas como formas de " daltonismo " ( protanomalía o deuteranomalía ). La base biológica de este fenómeno es la inactivación del cromosoma X de los alelos heterocigóticos de los genes de los pigmentos de la retina, que es el mismo mecanismo que proporciona a la mayoría de las hembras de los monos del Nuevo Mundo visión tricromática. [13]
En los seres humanos, el procesamiento visual preliminar se produce en las neuronas de la retina . No se sabe cómo responderían estos nervios a un nuevo canal de color: si lo manejarían por separado o simplemente lo combinarían con uno de los canales existentes. De manera similar, la información visual sale del ojo a través del nervio óptico y una variedad de procesamiento final de la imagen tiene lugar en el cerebro; no se sabe si el nervio óptico o las áreas del cerebro tienen alguna capacidad para responder de manera efectiva si se les presenta un estímulo de una nueva señal de color .
La tetracromatismo también puede mejorar la visión en condiciones de poca luz o al mirar una pantalla. [14] [ verificación fallida ]
A pesar de ser tricrómatas, los humanos pueden experimentar una ligera tetracromaticidad en intensidades de luz bajas , utilizando su visión mesópica . En la visión mesópica, tanto las células de los conos como las de los bastones están activas. Si bien los bastones normalmente no contribuyen a la visión del color, en estas condiciones de luz específicas, pueden dar una pequeña región de tetracromaticidad en el espacio de color. [15] La sensibilidad de las células de los bastones humanos es mayor en la longitud de onda de 500 nm (verde azulado), que es significativamente diferente de la sensibilidad espectral máxima de los conos (normalmente 420, 530 y 560 nm).
Aunque muchas aves son tetracromáticas con un cuarto color en el ultravioleta, los humanos no pueden ver la luz ultravioleta directamente porque el cristalino del ojo bloquea la mayor parte de la luz en el rango de longitud de onda de 300 a 400 nm; las longitudes de onda más cortas son bloqueadas por la córnea . [16] Las células fotorreceptoras de la retina son sensibles a la luz ultravioleta cercana , y las personas que carecen de cristalino (una condición conocida como afaquia ) ven la luz ultravioleta cercana (hasta 300 nm) como azul blanquecino, o para algunas longitudes de onda, violeta blanquecino, probablemente porque los tres tipos de conos son aproximadamente igualmente sensibles a la luz ultravioleta (con las células del cono azul ligeramente más sensibles). [17]
Si bien un rango visible extendido no denota tetracromaticidad, algunos creen que hay pigmentos visuales disponibles con sensibilidad en longitudes de onda cercanas al UV que permitirían la tetracromaticidad en el caso de la afaquia . [18] Sin embargo, no hay evidencia revisada por pares que respalde esta afirmación.
Los peces, especialmente los teleósteos , suelen ser tetracromáticos. [3] Las excepciones incluyen:
Algunas especies de aves, como el pinzón cebra y los columbios , utilizan la longitud de onda ultravioleta de 300 a 400 nm específica de la visión del color tetracromática como herramienta durante la selección de pareja y la búsqueda de alimento . [19] Al seleccionar pareja, el plumaje ultravioleta y la coloración de la piel muestran un alto nivel de selección. [20] Un ojo de ave típico responde a longitudes de onda de aproximadamente 300 a 700 nm. En términos de frecuencia, esto corresponde a una banda en las proximidades de 430 a 1000 THz . La mayoría de las aves tienen retinas con cuatro tipos espectrales de células cónicas que se cree que median la visión del color tetracromática. La visión del color de las aves mejora aún más mediante el filtrado por gotitas de aceite pigmentado en los fotorreceptores. Las gotitas de aceite filtran la luz incidente antes de que alcance el pigmento visual en los segmentos externos de los fotorreceptores.
Los cuatro tipos de conos y la especialización de las gotitas de aceite pigmentadas proporcionan a las aves una mejor visión del color que la de los humanos. [21] [22] Sin embargo, investigaciones más recientes han sugerido que la tetracromaticidad en las aves solo proporciona a las aves un espectro visual más grande que el de los humanos (los humanos no pueden ver la luz ultravioleta, 300-400 nm ), mientras que la resolución espectral (la "sensibilidad" a los matices) es similar. [23]
Muchas aves rapaces diurnas , como las águilas, los halcones y los gavilanes, tienen una capacidad limitada para percibir la luz ultravioleta. Se cree que la visión ultravioleta se ve perjudicada porque la aberración cromática aumentaría sustancialmente con la sensibilidad a los rayos ultravioleta A , lo que reduciría la agudeza visual de la que dependen las aves rapaces para cazar. [24]
La dimensionalidad de la visión del color no tiene límite superior, pero son raros los vertebrados con una visión del color superior a la tetracromática. El siguiente nivel es la pentacromática , que es una visión del color en cinco dimensiones que requiere al menos cinco clases diferentes de fotorreceptores , así como cinco canales independientes de información del color a través del sistema visual primario.
Una hembra heterocigota para las opsinas LWS y MWS (y por lo tanto portadora tanto de protanomalía como de deuteranomalía ) expresaría cinco opsinas de diferente sensibilidad espectral . Sin embargo, para que fuera una verdadera (fuerte) pentacrómata, estas opsinas tendrían que estar segregadas en diferentes células fotorreceptoras y tendría que tener los mecanismos posreceptores adecuados para manejar cinco canales de procesos oponentes , lo cual es discutible. [ cita requerida ]
Algunas aves (especialmente las palomas ) tienen cinco o más tipos de receptores de color en sus retinas, y por lo tanto se cree que son pentacrómatas, aunque falta evidencia psicofísica de pentacrómatas funcionales. [25] La investigación también indica que algunas lampreas , miembros de los Petromyzontiformes , pueden ser pentacrómatas. [26]
Los invertebrados pueden tener un gran número de diferentes clases de opsinas, incluidas 15 opsinas en las mariposas azules [27] o 33 en el camarón mantis . [28] Sin embargo, no se ha demostrado que la visión del color en estos invertebrados sea de una dimensión proporcional al número de opsinas.
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