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Agaricus

Agaricus es un género de hongos formadores de setas que contiene especies comestibles y venenosas , con más de 400 miembros en todo el mundo [2] [3] y posiblemente otras tantas especies en disputa o descubiertas recientemente. El género incluye el hongo común ("botón") ( Agaricus bisporus ) y el hongo de campo ( A. campestris ), los hongos cultivados dominantes en Occidente.

Descripción

Los miembros de Agaricus se caracterizan por tener un sombrero carnoso o pileus , de cuya parte inferior crecen una serie de placas radiales o branquias , sobre las que se producen las esporas desnudas . Se distinguen de otros miembros de su familia, Agaricaceae , por sus esporas de color marrón chocolate. Los miembros de Agaricus también tienen un tallo o estípite, que lo eleva por encima del objeto en el que crece el hongo, o sustrato , y un velo parcial , que protege las branquias en desarrollo y luego forma un anillo o anillo en el tallo.

Taxonomía

Notas de campo de 1855 con sinonimia de Hypophyllum (literatura citada) con Omphalia y Agaricus (notas manuscritas añadidas)

Se han propuesto varios orígenes para el nombre del género Agaricus . Posiblemente se origine en la antigua Sarmatia Europaea , donde se conocía a la gente de Agari, el promontorio de Agarum y un río Agarus (todos ubicados en la costa norte del Mar de Azov , probablemente, cerca de la moderna Berdiansk en Ucrania). [4] [5] [6]

Nótese también el griego ἀγαρικόν , agarikón, "una especie de hongo de árbol" (Existe un género Agaricon Adans., tratado por Donk en Persoonia 1:180).

Durante muchos años, a los miembros del género Agaricus se les dio el nombre genérico Psalliota , y esto todavía se puede ver en libros antiguos sobre hongos. Hasta ahora, todas las propuestas para conservar Agaricus contra Psalliota o viceversa se han considerado superfluas. [7]

Dok informa que el nombre de Linnaeus está desvalidado (por lo que la cita del autor apropiada aparentemente es "L. per Fr., 1821") porque Agaricus no estaba vinculado al nombre de Tournefort. Linnaeus coloca tanto a Agaricus Dill. como a Amanita Dill. en sinonimia, pero en realidad es un reemplazo de Amanita Dill., lo que requeriría que A. quercinus , no A. campestris , fuera el tipo. Esta cuestión se complica porque el propio Fries utilizó Agaricus aproximadamente en el sentido de Linnaeus (lo que conduce a problemas con Amanita ), y A. campestris fue finalmente excluida de Agaricus por Karsten y aparentemente estaba en Lepiota en el momento en que Donk escribió esto, comentando que podría ser necesaria una conservación del tipo. [8]

El nombre alternativo para el género, Psalliota , derivado del griego psalion /ψάλιον, "anillo", fue publicado por primera vez por Fries (1821) como tribu Psalliota . El tipo es Agaricus campestris (ampliamente aceptado, excepto por Earle, quien propuso A. cretaceus ). Paul Kummer (no Quélet, quien simplemente excluyó a Stropharia) fue el primero en elevar la tribu a género. Psalliota era la tribu que contenía el tipo de Agaricus , por lo que al separarse, debería haber causado que el resto del género fuera renombrado, pero esto no fue lo que sucedió. [9]

Filogenia

El uso del análisis filogenético para determinar las relaciones evolutivas entre las especies de Agaricus ha aumentado la comprensión de este género taxonómicamente difícil, aunque aún queda mucho trabajo por hacer para delinear completamente las relaciones infragenéricas. Antes de estos análisis, el género Agaricus , tal como lo definió Rolf Singer , se dividía en 42 especies agrupadas en cinco secciones según las reacciones del tejido del hongo al aire o varios reactivos químicos, así como las diferencias sutiles en la morfología del hongo. [10] El análisis del polimorfismo de la longitud de los fragmentos de restricción demostró que este esquema de clasificación necesitaba una revisión. [11]

Subdivisiones

A partir de 2018, este género se divide en 6 subgéneros y más de 20 secciones : [12] [13] [14]

Hongo campestre marrón, Agaricus cupreobrunneus (Jul.Schäff. & Steer 1939) Pilát 1951

Subgénero Agaricus

Este es el grupo en torno a la especie tipo del género, la popular A. campestris comestible , que es común en toda la zona templada holártica y se ha introducido en algunas otras regiones. Uno de los linajes más antiguos del género, contiene especies que se encuentran típicamente en pastizales abiertos, como A. cupreobrunneus , y también incluye al menos una especie no descrita. La superficie de su sombrero es blanquecina a marrón rojizo pálido y lisa a ligeramente fibrosa, la pulpa generalmente sin olor característico, bastante blanda, blanquecina y permanece así después de una lesión, la aplicación de KOH o la prueba de Schäffer ( anilina y HNO 3 ). A. annae también puede pertenecer aquí, al igual que A. porphyrocephalus , pero la pulpa de esta última se sonroja cuando se golpea o se corta, y tiene un olor desagradable a pescado podrido cuando está vieja; estos rasgos generalmente se asocian con el subgénero Pseudochitonia , en particular la sección Chitonioides . El grupo A. bresadolanus /radicatus/romagnesii, que puede estar formado por una o varias especies, a veces se incluye aquí, pero puede ser bastante distinto y pertenecer al subgénero Spissicaules .
Agaricus osecanus Pilát 1951

Subgénero Flavoagaricus

Tradicionalmente contenía alrededor de 20 especies bastante grandes similares al hongo de caballo A. arvensis en seis subgrupos. Hoy en día, se reconocen varias especies adicionales, en particular en el complejo de especies A. arvensis , y se colocan aquí, como A. aestivalis , A. augustus , A. caroli , A. chionodermus , A. deserticola (anteriormente Longula texensis ), A. fissuratus , A. inapertus (anteriormente Endoptychum depressum ), A. macrocarpus , A. nivescens , A. osecanus , A. silvicola y las dudosamente distintas A. essettei , A. urinascens , y los taxones disputados A. abruptibulbus , A. albertii , A. altipes , A. albolutescens , A. brunneolus , A. excellens y A. macrosporus . También incluye A. subrufescens que comenzó a cultivarse y comercializarse ampliamente bajo varios nombres obsoletos y recién inventados a principios del siglo XXI, así como A. blazei de Florida con la que a menudo se confundía a A. subrufescens brasileña en el pasado. Tienen ciclos de vida heterotálicos versátiles, [15] se encuentran en una variedad de hábitats a menudo bastante áridos y, por lo general, tienen un sombrero blanco liso a marrón claro escamoso. La pulpa, cuando se golpea, generalmente se vuelve claramente amarilla a rosada, en particular en el sombrero, mientras que el extremo del tallo puede permanecer blanco; una marcada mancha amarilla es causada por la aplicación de KOH. Su olor dulzón a extracto de almendras o mazapán debido al benzaldehído y compuestos derivados los distingue de la sección Xanthodermatei , al igual que una coloración brillante de naranja oscuro a rojo parduzco en la prueba de Schäffer. Muchos miembros de este subgénero son muy valorados como alimento e incluso tienen beneficios médicos, pero se sabe que al menos algunos acumulan cadmio y otros químicos altamente tóxicos del medio ambiente y no siempre es seguro comerlos.
Agaricus diminutivus Peck 1873
Agaricus comtulus p. 1836/1838

Subgénero Minores

Un grupo de especies de color blanco anteado a marrón rojizo. A menudo delicados y delgados, los miembros típicos de este subgénero no se parecen a las especies más grandes de Agaricus a simple vista, pero tienen las mismas láminas de color marrón chocolate que los caracterizan cuando las esporas maduran. Su pulpa tiene un olor dulzón apenas perceptible a pronunciado, típicamente parecido al de la almendra , se vuelve de color amarillento a marrón rojizo cuando se corta o se golpea al menos en el tallo inferior, de amarillo a naranja con KOH y de naranja a rojo en la prueba de Schäffer. Especies como A. aridicola (antes conocida como Gyrophragmium dunalii ), A. colpeteii , A. columellatus (antes Araneosa columellata ), A. diminutivus , A. dulcidulus , A. lamelliperditus , A. luteomaculatus , A. porphyrizon , A. semotus y A. xantholepis están incluidas aquí, pero la delimitación y, de hecho, la distinción con el subgénero Flavoagaricus es una controversia de larga data. Sin embargo, a diferencia de estos, el subgénero Minores no contiene especies comestibles selectas, e incluso puede incluir algunas ligeramente venenosas; la mayoría son simplemente demasiado pequeñas para que valga la pena recolectarlas como alimento, y se desconoce su comestibilidad.
Incluye A. leucocarpus .
Incluye A. comtulus y A. huijsmanii .
Incluye A. candidolutescens y un pariente no descrito.

Subgénero Minoriopsis

Recuerda un poco al subgénero Minores y está estrechamente relacionado con el subgénero Flavoagaricus , contiene especies como A. martinicensis y A. rufoaurantiacus .
Agaricus bohusii Bon 1983
Agaricus subfloccosus (JELange 1926) Hlaváček/Pilát 1951
Agaricus cappellianus Hlaváček 1987
Agaricus de anillos de fieltro, Agaricus hondensis Murrill 1912
Agaricus pattersoniae Peck 1907
Agaricus trisulphuratus Berkshire, 1885
Hongo de color amarillo, Agaricus xanthodermus Genev. 1876

Subgénero Pseudochitonia

Este clado altamente diverso de especies de tamaño mediano a grande constituye la mayor parte de la diversidad existente del género, y este subgénero contiene numerosas especies aún no descritas. Incluye tanto el comestible más apreciado como el más notoriamente venenoso Agaricus , y algunas de sus secciones son en apariencia general más similares a los más distantes Agaricus propiamente dichos y Flavoagaricus que a sus propios parientes más cercanos. Algunas especies de este subgénero, como A. goossensiae y A. rodmanii , aún no están asignadas de manera sólida a una de las secciones.
Incluye A. bohusii , que se parece a uno de los Flavoagaricus o Xanthodermatei de cabeza oscura , pero que no se tiñe de amarillo con la solución de prueba estándar de KOH (10 %). Es una especie forestal, comestible cuando es joven, pero cuando madura y se distingue fácilmente de especies similares, puede ser ligeramente venenosa. Otros miembros de esta sección son A. crassisquamosus , A. haematinus y A. pseudolangei .
Una sección notable por contener un número considerable de especies no descritas además de A. bingensis , A. brunneopictus , A. brunneosquamulosus , A. chiangmaiensis , A. duplocingulatus , A. megacystidiatus , A. niveogranulatus , A. sordidocarpus , A. subsaharianus y A. toluenolens .
Contiene especies como A. bernardii y las dudosamente distintas A. bernardiiformis , A. gennadii , A. nevoi , A. pequinii , A. pilosporus y A. rollanii , que se parecen mucho a los miembros de la sección Duploannulatae y están ampliamente distribuidas. Sin embargo, su carne tiende a decolorarse de un rojo más intenso cuando se golpea o se corta, y la decoloración se hace más fuerte lentamente. Su olor también suele ser más pronunciado, parecido al umami , en algunos incluso intenso. Algunas son comestibles y, de hecho, se consideran especialmente sabrosas, mientras que la inusual A. maleolens , que también puede pertenecer a esta categoría, tiene un aroma abrumador que la hace incomestible, excepto quizás en pequeñas cantidades como sustituto vegano de la salsa de pescado .
Relacionada con la sección Xanthodermatei tal como se la circunscribe tradicionalmente, incluye especies como A. campestroides , A. lamellidistans y A. variicystis .
Una sección propuesta en 2018, está estrechamente relacionada con la sección tradicional Xanthodermatei . La especie tipo A. angusticystidiatus de Tailandia es un Agaricus beige pequeño con basidiosporas características en forma de barco . Tiene un olor fuerte y desagradable como los miembros de la sección Xanthodermatei , pero a diferencia de estos, su pulpa no cambia de color cuando se golpea, sino que se vuelve marrón rojizo oscuro cuando se corta, y ni la aplicación de KOH ni la prueba de Schäffer provocan un cambio de color. [14]
Tradicionalmente, se incluye a menudo en la sección Agaricus como subsección Bitorques , pero parece pertenecer a una radiación mucho más reciente. Reúne especies robustas, generalmente con un anillo grueso, casi carnoso, que habitan en lugares diversos pero a menudo ricos en nutrientes. Algunas son comestibles bien conocidos; como se encuentran con frecuencia a lo largo de las carreteras y en lugares contaminados similares, puede que no sea seguro comerlas si se recolectan de la naturaleza. Su pulpa es bastante firme, blanca, sin olor característico, en algunas especies se vuelve notablemente rojiza cuando se golpea o se corta (aunque esto puede desaparecer pronto de nuevo), y generalmente cambia de color apenas o nada después de la aplicación de KOH o la prueba de Schäffer. Con base en el análisis de ADN de las secuencias ITS1 , ITS2 y 5.8S , las especies estudiadas de esta sección podrían dividirse en seis clados distintos, cuatro de los cuales corresponden a especies bien conocidas del hemisferio norte templado : A. bisporus , A. bitorquis (y la dudosamente distinta A. edulis ), A. cupressicola y A. vaporarius . Los otros dos clados comprenden los complejos de especies A. devoniensis (incluyendo A. subperonatus ) y A. subfloccosus (incluyendo A. agrinferus ) . [16] Miembros adicionales de esta sección no incluidos en ese estudio son A. cappellianus , A. cupressophilus , A. subsubensis , A. taeniatus , A. tlaxcalensis y al menos una especie no descrita. [17] Los hongos cultivados comercializados como A. sinodeliciosus también pertenecen aquí, aunque su relación con el complejo A. devoniensis y A. vaporarius no está clara.
Incluye A. erectosquamosus y A. pallidobrunneus ; un pariente más lejano no descrito de estos dos también puede pertenecer a esta sección.
Este clado , que tradicionalmente se incluye en la sección Xanthodermatei sensu lato , puede incluirse en ella como la rama más basal o considerarse una sección por derecho propio. Incluye especies como A. biannulatus , A. freirei y sus parientes norteamericanos A. grandiomyces , A. hondensis y probablemente también A. phaeolepidotus . Son muy similares a la sección Xanthodermatei sensu stricto en todos los aspectos, excepto por una decoloración más débil que tiende al rojizo en lugar del amarillo cromo cuando se golpean.
Incluye A. biberi , A. caballeroi , A. desjardinii , A. erthyrosarx , A. fuscovelatus , A. nigrobrunnescens , A. padanus , A. pattersoniae y probablemente también A. boissellettii .
Incluye A. dolichopus , A. kunmingensis , A. magnivelaris , A. variabilicolor y al menos dos especies no descritas.
Generalmente se encuentra en los bosques. Sombrero parduzco con una superficie fibrosa, típicamente similar al fieltro pero a veces escamosa. La pulpa bastante blanda se vuelve rosada, rojo sangre o naranja cuando se corta o raspa, en particular la capa exterior del tallo, pero no cambia de color después de la aplicación de KOH o la prueba de Schäffer. Algunas especies norteamericanas tradicionalmente ubicadas aquí, como A. amicosus y A. brunneofibrillosus , no parecen estar estrechamente relacionadas con la especie tipo de la sección A. silvaticus (incluyendo A. haemorrhoidarius que a veces se considera una especie distinta), y representan al menos una subsección distinta. Otras especies que a menudo se colocan en esta sección son A. benesii , A. dilutibrunneus , A. impudicus , A. koelerionensis , A. langei y A. variegans ; no todas estas pueden pertenecer aquí en realidad. Generalmente (aunque no invariablemente) se las considera comestibles y sabrosas.
Incluye el complejo de especies A. trisulphuratus , que a menudo se incluye en el género Cystoagaricus , pero parece ser un verdadero Agaricus estrechamente relacionado con la sección tradicional Xanthodermatei . Su tallo es típicamente de color amarillo anaranjado brillante, muy diferente al de otros Agaricus , al igual que el sombrero escamoso. A. trisulphuratus fue la especie tipo del subgénero polifilético obsoleto Lanagaricus , cuyas especies anteriores ahora se ubican en varias otras secciones.
Como lo describió Singer en 1948, esta sección incluye especies con varias características similares a la especie tipo A. xanthodermus . [18] La sección forma un solo clado basado en el análisis de ITS1+2. [19] Son de color blanco brillante por todas partes o tienen un sombrero densamente moteado con escamas marrones o mechones de fibras. El anillo suele ser grande pero delgado y con forma de velo. La mayoría habita en bosques y, en general, tienen un olor desagradable más o menos pronunciado de compuestos fenólicos como la hidroquinona . Como alimento, todos deben evitarse, porque aunque ocasionalmente se informa que se comen sin efectos nocivos, los químicos que contienen les dan un sabor acre y metálico, especialmente cuando se cocinan, y pueden causar graves molestias gastrointestinales. Su pulpa, al menos en el tallo inferior, se vuelve de color amarillo pálido a ocre rojizo intenso cuando se golpea o se corta; sin embargo, más característica es la reacción de color amarillo brillante con KOH, mientras que la prueba de Schäffer es negativa. Aparte de A. xanthodermus , el grupo principal de esta sección contiene especies como A. atrodiscus , A. californicus , A. endoxanthus y las dudosamente distintas A. rotalis , A. fuscopunctatus , A. iodosmus , A. laskibarii , A. microvolvatulus , A. menieri , A. moelleri , A. murinocephalus , A. parvitigrinus , A. placomyces , A. pocillator , A. pseudopratensis , A. tibetensis , A. tollocanensis , A. tytthocarpus , A. xanthodermulus , A. xanthosarcus , así como al menos 4 especies no descritas, y posiblemente A. cervinifolius y la dudosamente distinta A. infidus . Es necesario aclarar si especies como A. bisporiticus , A. nigrogracilis y A. pilatianus están más estrechamente relacionadas con el grupo central, mayoritariamente euroasiático , o con el linaje más basal separado aquí como sección Hondenses .
Agaricus lanipes (FHMøller & Jul.Schäff. 1938) Hlaváček 1949 ex Pilát/Singer 1951

Subgénero Spissicaules

La pulpa de los miembros de este subgénero tiende a volverse más o menos pronunciadamente amarillenta en el pedúnculo inferior, donde la piel suele ser áspera y escamosa, y rojiza en el sombrero. Por lo general, se parecen a los miembros más oscuros del subgénero Flavoagaricus , con un olor dulce y un sabor suave; al igual que ese subgénero, Spissicaules pertenece al más pequeño de los dos grupos principales del género, pero forman una rama completamente diferente en él. Si bien algunas especies se consideran comestibles, otras se consideran poco apetitosas o incluso ligeramente venenosas. También incluye A. lanipes y A. maskae , que probablemente pertenecen a la sección Rarolentes o Spissicaules , y posiblemente también A. bresadolanus y sus parientes dudosamente distintos A. radicatus/romagnesii .
Incluye A. amoenus y A. gratolens .
Incluye A. albosquamosus y A. leucolepidotus .
Incluye especies como A. leucotrichus/ litoralis (de la cual A. spissicaulis es un sinónimo, pero véase también Geml et al. 2004 [13] ) y A. litoraloides . Lo más significativo es que algunas especies tienen un olor persistente y desagradable a madera podrida, completamente diferente del aroma dulce de Flavoagaricus , y aunque no se sabe que sean venenosas, ciertamente son desagradables al paladar.
Incluye A. brunneopilatus , A. linzhinensis y A. subrutilescens . Algo similar a la sección Sanguinolenti o a las especies de sombrero oscuro de la sección Xanthodermatei , pero la pulpa no muestra un cambio de color rojo o amarillo pronunciado cuando se corta o se golpea. Su comestibilidad está en disputa.

Especies seleccionadas

Hasta 2008 se creía que el género de hongos Agaricus contenía alrededor de 200 especies en todo el mundo [20], pero desde entonces, los estudios filogenéticos moleculares han revalidado varias especies en disputa, así como resuelto algunos complejos de especies y ayudado en el descubrimiento y descripción de una amplia gama de especies, en su mayoría tropicales, que antes eran desconocidas para la ciencia. A partir de 2020, se cree que el género contiene no menos de 400 especies, y posiblemente muchas más.

El hongo medicinal conocido en Japón como Echigoshirayukidake (越後白雪茸) inicialmente también se pensó que era un Agaricus , ya sea una subespecie de Agaricus "blazei" [21] (es decir, A. subrufescens ), o una nueva especie. [22] Finalmente se identificó como un esclerocio del hongo formador de corteza Ceraceomyces tessulatus , que no está particularmente relacionado con Agaricus .

Varios hongos secotioides ( similares a las setas ) han sido reconocidos recientemente como miembros altamente aberrantes de Agaricus y ahora están incluidos aquí. Estos suelen habitar desiertos donde crecen pocos hongos, y aún menos de la forma familiar de hongo con sombrero y tallo. Otra especie de desierto, A. zelleri , fue colocada erróneamente en el género actual y ahora se conoce como Gyrophragmium californicum . Además, los nombres científicos Agaricus y, aún más, Psalliota, se usaron históricamente a menudo como un " taxón de basura " para todos y cada uno de los hongos similares, independientemente de sus relaciones reales.

Las especies confirmadas o sospechosas de pertenecer a este género incluyen:

Cocodrilo Agaricus Murrill 1945
Agaricus andrewii A. E. Freeman 1979
Agaricus approximans Peck 1909
Agaricus austrovinaceus Grgur. & TWMayo de 1997
Agaricus buckmacadooi Kerrigan 2016
Agaricus crocodilinus Murrill 1912
Agaricus crocope plus Berk. y Broome 1871
Agaricus devoniensis P.D.Orton 1960
Agaricus endoxanthus, Berk. y Broome, 1871
Agaricus incultorum Kerrigan 2016
Agaricus merrilli Copel, 1905
Agaricus moronii Kerrigan 2016
Agaricus nanaugustus Kerrigan 2016
Agaricus porphyrizon P.D.Orton 1960
Agaricus rhoadsii Murrill 1939
Agaricus subperonatus (JELange 1926) Cantante 1949
Agaricus vaporarius (Pers. 1801) J.Otto 1816
Agaricus vinosobrunneofumidus Kerrigan 2016

Toxicidad

La forma blanca de la amanita se confunde a menudo con el Agaricus comestible , con resultados fatales .

Un grupo notable de Agaricus venenosos es el clado alrededor del hongo de color amarillo, A. xanthodermus . [50]

Se dice que una especie reportada en África, A. aurantioviolaceus , es mortalmente venenosa. [51]

Mucho más peligroso es el hecho de que los Agaricus , cuando son aún jóvenes y más valiosos para comer, se confunden fácilmente con varias especies mortales de Amanita (en particular las especies llamadas colectivamente " ángeles destructores ", así como la forma blanca de la apropiadamente llamada "sombrero de la muerte" Amanita phalloides ), así como algunos otros hongos altamente venenosos. Una forma fácil de reconocer a Amanita son las branquias, que permanecen blanquecinas en todo momento en ese género. En Agaricus , por el contrario, las branquias son solo blancas inicialmente, volviéndose de un rosa opaco a medida que maduran, y eventualmente del típico marrón chocolate a medida que se liberan las esporas.

Aun así, los recolectores inexpertos deberían evitar el Agaricus , ya que otras especies dañinas no se reconocen tan fácilmente y los Agaricus maduros claramente reconocibles suelen ser demasiado blandos y estar infestados de gusanos para comer. Al recolectar Agaricus para comer, es importante identificar cada espécimen individual con certeza, ya que un hongo Amanita de la especie más venenosa es suficiente para matar a un humano adulto; incluso se sospecha que las esporas liberadas de un espécimen descartado pueden causar envenenamiento potencialmente mortal. La confusión de Amanita venenosa con un Agaricus comestible es la causa más frecuente de envenenamiento fatal por hongos en todo el mundo.

En reacción a algunos distribuidores que comercializan agaricus seco o extracto de agaricus a pacientes con cáncer, la Administración de Alimentos y Medicamentos de los Estados Unidos lo ha identificado como una "cura falsa contra el cáncer " . [52] La especie que se vende con más frecuencia como cura de curandero es A. subrufescens , a la que a menudo se hace referencia con el nombre erróneo de "Agaricus Blazei" y se publicita con nombres comerciales fantasiosos como "hongo de Dios" o "hongo de la vida", pero que puede causar reacciones alérgicas e incluso daño hepático si se consume en cantidades excesivas. [53]

Usos

El género contiene el hongo más conocido y consumido en la actualidad, A. bisporus , siendo también muy conocidos y apreciados A. arvensis , A. campestris y A. subrufescens . A. porphyrocephalus es un comestible de elección cuando es joven, [44] y muchos otros también son comestibles, a saber, miembros de las secciones Agaricus, Arvense, Duploannulatae y Sanguinolenti . [12] [54]

Referencias

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Fuentes

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