Agaricus deserticola , comúnmente conocido como agaricus gasteroide , es una especie de hongo de la familia Agaricaceae . Se encuentra solo en el suroeste y oeste de América del Norte, A. deserticola está adaptado para crecer enhábitats secos o semiáridos . Los cuerpos fructíferos son secotioides , lo que significa que las esporas no se descargan a la fuerza y el sombrero no se expande por completo. A diferencia de otras especies de Agaricus , A. deserticola no desarrolla branquias verdaderas , sino más bien unsistema enrevesado y en red de tejido productor de esporas llamado gleba . Cuando el velo parcial se rompe o se separa del tallo o el sombrero se divide radialmente, la gleba de color marrón negruzco queda expuesta, lo que permite que las esporas se dispersen.
Los cuerpos fructíferos pueden alcanzar alturas de 18 cm (7 pulgadas) de alto con sombreros de hasta 7,5 cm (3 pulgadas) de ancho. Los tallos leñosos duros tienen de 1 a 2 cm (0,4 a 0,8 pulgadas) de ancho, engrosándose hacia la base. Los cuerpos fructíferos crecen solos o dispersos en el suelo en campos, pastizales o ecosistemas áridos. Otros hongos con los que A. deserticola podría confundirse incluyen las especies de hongos del desierto Podaxis pistillaris y Montagnea arenaria . La comestibilidad de los hongos Agaricus deserticola no se conoce definitivamente. Anteriormente llamado Longula texensis (entre varios otros sinónimos ), el hongo fue transferido al género Agaricus en 2004 después de que el análisis molecular mostró que estaba estrechamente relacionado con las especies de ese género. En 2010, su epíteto específico se cambió a deserticola después de que se descubrió que el nombre Agaricus texensis era ilegítimo , habiendo sido publicado previamente para una especie diferente.
La especie fue descrita científicamente por primera vez como Secotium texense por Miles Joseph Berkeley y Moses Ashley Curtis en 1873, basándose en especímenes que les enviaron desde el oeste de Texas. [3] George Edward Massee la transfirió al género Gyrophragmium en 1891, debido a su parecido con la especie Gyrophragmium delilei , y porque sintió que la estructura de la volva así como la morfología interna de la gleba la excluían de Secotium . [4] En 1916, William Murrill incluyó la especie en Gymnopus , pero no explicó la razón de la transferencia genérica. [5] En una publicación de 1943, Sanford Zeller comparó varios géneros secotioides similares: Galeropsis , Gyrophragmium y Montagnea . Concluyó que la especie no encajaba en los límites establecidos para el género Gyrophragmium y así creó el nuevo género Longia con Longia texensis como especie tipo . El nombre genérico fue para honrar a William Henry Long , un micólogo estadounidense conocido por su trabajo en la descripción de Gasteromycetes . Zeller también mencionó dos sinónimos adicionales : [2] Secotium decipiens ( Peck , 1895), [6] y Podaxon strobilaceous ( Copeland , 1904). [7]
Dos años después, en 1945, Zeller señaló que el uso del nombre Longia era insostenible, pues ya había sido utilizado para un género de royas descrito por Hans Sydow en 1921, [8] por lo que propuso el nombre Longula e introdujo la nueva combinación Longula texensis además de L. texensis var. major . [9] La especie fue conocida con este nombre durante unos 60 años, hasta que un estudio filogenético de 2004 reveló la estrecha relación evolutiva del taxón con Agaricus , [10] [11] una posibilidad insinuada por Curtis Gates Lloyd un siglo antes. [12] Esto dio lugar a un nuevo nombre en ese género, pero pronto salió a la luz que el nombre Agaricus texensis ya había sido utilizado, irónicamente, por los propios Berkeley y Curtis en 1853, [13] para un taxón ahora tratado como sinónimo de Flammulina velutipes . [14] Como esto hizo que el nuevo Agaricus texensis fuera un homónimo inutilizable , Gabriel Moreno y sus colegas publicaron el nuevo nombre Agaricus deserticola en 2010. [15] El hongo se conoce comúnmente como el gasteroide Agaricus. [16]
La clasificación de Agaricus deserticola ha estado en debate desde que se describió por primera vez el taxón. Algunos micólogos pensaban que era un miembro de los Gasteromycetes , un grupo de hongos en los basidiomycota que no descargan activamente sus esporas. Ahora se sabe que los Gasteromycetes son un conjunto artificial de hongos morfológicamente similares sin ninguna relación evolutiva unificadora . Cuando la especie se conocía como Gyrophragmium , Fischer pensó que estaba cerca de Montagnites , un género que consideraba un miembro de la familia Agaricaceae . [17] Conrad sugirió una relación con Secotium , que creía que estaba cerca de Agaricus . [18] Curtis Gates Lloyd dijo de Gyrophragmium : "[no] tiene lugar en los Gasteromycetes. Sus relaciones son más cercanas a los Agáricos. Es el vínculo de conexión entre los dos que pasa por un lado a través de Secotium a los verdaderos Gasteromycetes". [12] Elizabeth Eaton Morse creía que Gyrophragmium y el género secotioide Endoptychum formaban una transición entre los Gasteromycetes y los Hymenomycetes (los hongos con branquias). [19]
Ahora se piensa que la especie evolucionó a partir de un ancestro Agaricus , y se adaptó para sobrevivir en hábitats secos. [10] [11] Estas adaptaciones incluyen: un sombrero que no se expande (conservando así la humedad); branquias de color oscuro que no expulsan esporas a la fuerza (un mecanismo que se sabe que depende de la presión de turgencia que solo se puede lograr en entornos suficientemente hidratados); y un velo parcial que permanece en el cuerpo del fruto mucho tiempo después de que haya madurado. [20] Esta forma de crecimiento se llama desarrollo secotioide , y es típica de otros hongos que habitan en el desierto como Battarrea phalloides , Podaxis pistillaris y Montagnea arenaria . El análisis molecular basado en las secuencias de la subunidad grande parcial del ADN ribosómico y de los espaciadores transcritos internos muestra que A. deserticola está estrechamente relacionada con A. aridicola , pero es distinta de ella . [10] Un análisis independiente mostró que A. deserticola está estrechamente relacionada con A. arvensis y A. abruptibulbus . [21]
El cuerpo fructífero de Agaricus deserticola puede crecer hasta 5 a 18 cm (2 a 7 pulgadas) de altura. Los ejemplares frescos son generalmente blancos, pero envejecerán hasta alcanzar un color tostado pálido ; los cuerpos fructíferos secos son de color gris claro o tostado mezclado con algo de amarillo. [22] El sombrero tiene de 4 a 10 cm (1,5 a 4 pulgadas) de diámetro, [23] inicialmente cónico, luego se vuelve convexo a ampliamente convexo a medida que madura. [24] El sombrero está compuesto de tres capas de tejido distintas: una capa volval externa , una capa cuticular media ( cutis ) y una capa interna ( tramal ) que sostiene la gleba . La superficie del sombrero es blanca con pequeñas escamas elevadas de punta marrón amarillenta a marrón; estas escamas son el resultado de la ruptura de la volva y el cutis. [25]
Inicialmente, los sombreros están cubiertos por un peridio , una capa de tejido que cubre el exterior. Después de que el cuerpo del fruto madura y comienza a secarse, la parte inferior del peridio comienza a rasgarse, generalmente a partir de pequeñas hendiduras longitudinales cerca de donde el peridio se adhiere a la parte superior del tallo. Sin embargo, el patrón de desgarro es variable; en algunos casos, las hendiduras pueden aparecer más arriba en el peridio, en otros, el peridio se rasga de manera más irregular. [12] [22] El peridio también puede rasgarse de tal manera que parece como si hubiera un anillo en la parte superior del tallo. El peridio rasgado expone la gleba interna. La gleba está dividida en placas onduladas o laminillas , algunas de las cuales se fusionan para formar cámaras irregulares. La gleba es de un color marrón opaco a marrón negruzco, y se vuelve dura y quebradiza a medida que se seca. La pulpa es firme cuando es joven, blanca y se tiñe de amarillo claro a brillante cuando se golpea. [16]
El tallo es cilíndrico, de 4 a 15 cm (1,5 a 6 pulgadas) de largo y de 2 a 4 cm (0,8 a 1,6 pulgadas) de grosor. [23] Tiene forma de maza estrecha y la base puede alcanzar anchos de hasta 4,5 cm (1,8 pulgadas). Por lo general, es blanco, se tiñe de amarillo a amarillo anaranjado o rosa cuando se golpea, y se vuelve leñoso con la edad. [16] [25] Los especímenes maduros desarrollan surcos longitudinales en la madurez. [26] Numerosos rizoides blancos están presentes en la base del tallo; estas excrecencias similares a raíces del micelio fúngico ayudan al hongo a adherirse a su sustrato . [25] El ápice del tallo se extiende hacia la gleba para formar una columela que llega a la parte superior del sombrero. Las láminas internas están libres de unión al tallo, [2] pero están unidas en toda su longitud al interior del sombrero. [25] El velo parcial es espeso, blanco y a menudo se desprende a medida que el sombrero se expande. [24]
Zeller ha descrito una variedad más grande del hongo, [2] A. deserticola var. major (originalmente Longula texensis var. major ), cuyo rango se superpone al de la variedad típica. Sus sombreros son más escamosos que los de la variedad típica y varían de 6 a 12 cm (2,4 a 4,7 pulgadas) o más de diámetro, con un tallo de 10 a 25 cm (3,9 a 9,8 pulgadas) y hasta 4,5 cm (1,8 pulgadas) de espesor. [16] [25]
En el depósito, como en el caso de una impresión de esporas , las esporas aparecen casi negras, teñidas de púrpura. [22] Las esporas tienen forma esférica o casi esférica, lisas, de paredes gruesas y carecen de poro germinativo . No son amiloides (no absorben yodo cuando se tiñen con el reactivo de Melzer ), de color marrón oscuro y tienen dimensiones de 4,5 a 7,5 por 5,5 a 6,5 μm . [24] Hay una cicatriz prominente donde la espora alguna vez estuvo adherida al basidio (la célula portadora de esporas) a través del esterigma . Los basidios tienen forma de maza ancha y en su mayoría tienen cuatro esporas, con esterigmas largos y delgados. A diferencia de otras especies de Agaricus , las esporas de A. deserticola no se disparan, sino que se dispersan cuando se separan de los cuerpos fructíferos maduros y secos después de que se abre el peridio. [2]
La prueba química de Schaeffer se utiliza a menudo para ayudar a identificar y diferenciar las especies de Agaricus . En esta prueba, se aplica anilina más ácido nítrico a la superficie del cuerpo del fruto y, si es positiva, se forma un color rojo o naranja. [27] Agaricus deserticola tiene una reacción de Schaeffer positiva, similar a las especies de la sección Arvensis en el género Agaricus . [10]
Las especies que se parecen a A. deserticola incluyen los hongos del desierto Montagnea arenaria y Podaxis pistillaris . [20] Montagnea arenaria es un hongo blanquecino con un tallo hueco y leñoso y una volva suelta en forma de saco en la base del tallo. Está rematado por un sombrero delgado en forma de disco con placas branquiales negruzcas suspendidas alrededor del margen. Podaxis pistillaris tiene un sombrero cilíndrico a ovalado de color blanco a marrón con una pared delgada como el papel sobre un tallo delgado. Cuando está maduro, el sombrero contiene esporas polvorientas de color marrón oscuro. [16] Agaricus inapertus también es similar. [23]
No se conoce con certeza la comestibilidad de los cuerpos fructíferos de Agaricus deserticola y existen opiniones contradictorias en la literatura; algunas fuentes afirman que se desconoce su comestibilidad y que se debe evitar su consumo. [20] [28] Sin embargo, una guía de campo popular sobre hongos norteamericanos sugiere que son comestibles cuando son jóvenes y tienen un olor agradable y un sabor suave. [24]
En un estudio temprano del desarrollo del hongo, los cuerpos fructíferos aparecieron sobre la superficie del suelo dos o tres días después de la lluvia o un riego, y necesitaron entre cinco y ocho días para madurar. Los rizomorfos delgados y frágiles (densas masas de hifas que forman estructuras similares a raíces) crecen horizontalmente de 2,5 a 5 cm (1,0 a 2,0 pulgadas) por debajo de la superficie del suelo. Los cuerpos fructíferos comienzan como puntas agrandadas en los rizomorfos y se manifiestan como numerosas protuberancias pequeñas, casi esféricas justo debajo de la superficie del suelo. Cuando los cuerpos fructíferos alcanzan un diámetro de aproximadamente 4 a 6 mm (0,16 a 0,24 pulgadas), las regiones del tallo y peridial comienzan a distinguirse; la región peridial aparece primero como una pequeña hinchazón en el ápice de las regiones del tallo mucho más grandes. [22]
Los cuerpos fructíferos empujan hacia arriba a través del suelo cuando tienen unos 2 cm (0,8 pulgadas) de altura. A medida que avanza el crecimiento, el tallo se alarga y el peridio se vuelve más redondeado, aumentando de tamaño hasta la madurez. Aproximadamente en el momento en que el peridio alcanza 1 cm (0,4 pulgadas) o un poco más de diámetro, la columela ejerce una tensión hacia arriba sobre el tejido del velo parcial y comienza a separarse del tallo. Por lo general, el tejido del velo es más débil cerca de la unión al tallo, en lugar de la unión en el borde del peridio, y el velo se separa del tallo. El borde inferior del peridio se estira aún más a medida que se tira hacia arriba y hacia afuera. Por lo general, el entorno árido hace que la gleba se seque rápidamente. Si el tejido del velo en la base del tallo es más fuerte que el que está unido al borde del peridio, el velo puede rasgarse y permanecer unido al tallo como un anillo . Las escamas comienzan a aparecer en la superficie del peridio de algunos especímenes aproximadamente en este momento. [22]
Al igual que otras especies de Agaricus , A. deserticola es sapróbica , es decir, se alimenta de materia orgánica muerta o en descomposición. Los cuerpos fructíferos crecen de forma individual o a veces más numerosos, a bajas elevaciones y, por lo general, en suelos arenosos. Los hábitats habituales de la especie incluyen tierras secas, matorrales costeros de salvia y ecosistemas desérticos. [24] También crece en céspedes y campos. [28] El rango de distribución del hongo está restringido al suroeste y oeste de América del Norte, donde fructifica durante todo el año, generalmente durante o después del clima frío y húmedo. [24] Zeller proporciona un rango que incluye como frontera oriental el centro de Texas y se extiende hacia el oeste hasta el condado de San Diego, California , y hacia el norte hasta el condado de Josephine, Oregón . [2] El hongo solía ser común en el área de la Bahía de San Francisco antes de que el desarrollo de la tierra redujera sus hábitats preferidos. [16] A. deserticola se ha recolectado en varios estados del noroeste de México, incluidos Sonora , [29] Chihuahua , [15] y Baja California . [30]
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