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ARN pequeño bacteriano

Los ARN pequeños bacterianos ( ARNb ) son ARN pequeños producidos por bacterias ; son moléculas de ARN no codificantes de 50 a 500 nucleótidos , altamente estructuradas y que contienen varios tallo-bucles . [1] [2] Se han identificado numerosos ARNs mediante análisis computacional y técnicas de laboratorio, como transferencia Northern , microarrays y RNA-Seq [3] en varias especies bacterianas, incluida Escherichia coli , [4] [5] [ 6] el patógeno modelo Salmonella , [7] la alfaproteobacteria fijadora de nitrógeno Sinorhizobium meliloti , [8] cianobacterias marinas , [9] Francisella tularensis (el agente causante de la tularemia ), [10] Streptococcus pyogenes [11] , el patógeno Staphylococcus aureus [12] y el patógeno vegetal Xanthomonas oryzae patovar oryzae . [13] Los ARNs bacterianos afectan la forma en que se expresan los genes dentro de las células bacterianas mediante la interacción con el ARNm o la proteína y, por lo tanto, pueden afectar una variedad de funciones bacterianas como el metabolismo, la virulencia, la respuesta al estrés ambiental y la estructura. [7] [12]

Origen

En la década de 1960, la abreviatura sRNA se utilizaba para referirse al "ARN soluble", que ahora se conoce como ARN de transferencia o ARNt (para ver un ejemplo de la abreviatura utilizada en este sentido, consulte [14] ). Ahora se sabe que la mayoría de los ARNs bacterianos están codificados por genes independientes ubicados en las regiones intergénicas (IGR) entre dos genes conocidos. [3] [6] Sin embargo, se ha demostrado que una clase de ARNs se deriva de la 3'-UTR de los ARNm mediante transcripción independiente o escisión nucleolítica. [15]

El primer ARNs bacteriano se descubrió y caracterizó en 1984. [16] Se descubrió que MicF en E. coli regula la expresión de un gen estructural clave que forma la membrana externa de la célula de E. coli . [17] Poco después, se descubrió que el ARNsARNIII de Staphylococcus aureus actuaba como un regulador global de la virulencia y la secreción de toxinas de S. aureus . [17] Desde estos descubrimientos iniciales, se han identificado más de seis mil ARNs bacterianos, en gran parte a través de experimentos de secuenciación de ARN . [18]

Técnicas

Se pueden utilizar varias técnicas bioinformáticas y de laboratorio para identificar y caracterizar transcripciones de ARNs. [3]

Función

Cuatro mecanismos comunes de interacción del sRNA bacteriano con el mRNA o proteínas dianas.

Los sRNA bacterianos tienen una amplia variedad de mecanismos reguladores. Generalmente, los ARNs pueden unirse a dianas proteicas y modificar la función de la proteína unida. [22] Alternativamente, los ARNs pueden interactuar con objetivos de ARNm y regular la expresión génica uniéndose a ARNm complementario y bloqueando la traducción, o desenmascarando o bloqueando el sitio de unión al ribosoma . [22]

Los ARNs que interactúan con el ARNm también se pueden clasificar como de acción cis o trans . Los ARNs que actúan C is interactúan con genes codificados en el mismo locus genético que el ARNs. [23] Algunos ARNs que actúan en cis actúan como ribointerruptores , que tienen receptores para señales ambientales o metabólicas específicas y activan o reprimen genes en función de estas señales. [17] Por el contrario, los ARNs codificados en trans interactúan con genes en loci separados. [1]

Limpieza interna

Entre los objetivos de los ARNs se encuentran varios genes de mantenimiento. El ARN 6S se une a la ARN polimerasa y regula la transcripción , el ARNtm tiene funciones en la síntesis de proteínas, incluido el reciclaje de ribosomas estancados , el ARN 4.5S regula la partícula de reconocimiento de señales (SRP) , que es necesaria para la secreción de proteínas y la ARNasa P participa en ARNt en maduración . [24] [25]

Respuesta al estrés

Muchos ARNs participan en la regulación de la respuesta al estrés. [26] Se expresan en condiciones de estrés como shock por frío , agotamiento de hierro , inicio de la respuesta SOS y estrés por azúcar. [25] Se ha descubierto que el pequeño ARN ryfA afecta la respuesta al estrés de E. coli uropatógena , bajo estrés osmótico y oxidativo. [27] El ARN 1 pequeño inducido por estrés por nitrógeno (NsiR1) es producido por cianobacterias en condiciones de privación de nitrógeno . [28] Los ARNs de NisR8 y NsiR9 de las cianobacterias podrían estar relacionados con la diferenciación de células fijadoras de nitrógeno ( heterocistos ). [29]

Regulación de RpoS

El gen RpoS en E. coli codifica sigma 38 , un factor sigma que regula la respuesta al estrés y actúa como regulador transcripcional de muchos genes implicados en la adaptación celular. Al menos tres ARNs, DsrA, RprA y OxyS, regulan la traducción de RpoS. Tanto DsrA como RprA activan la traducción de RpoS mediante el emparejamiento de bases con una región en la secuencia líder del ARNm de RpoS e interrumpiendo la formación de una horquilla que libera el sitio de carga del ribosoma. OxyS inhibe la traducción de RpoS. Los niveles de DsrA aumentan en respuesta a las bajas temperaturas y al estrés osmótico , y los niveles de RprA aumentan en respuesta al estrés osmótico y al estrés de la superficie celular, por lo que aumentan los niveles de RpoS en respuesta a estas condiciones. Los niveles de OxyS aumentan en respuesta al estrés oxidativo , por lo que inhiben la RpoS en estas condiciones. [25] [30] [31]

Regulación de las proteínas de la membrana externa.

La membrana externa de las bacterias gramnegativas actúa como una barrera para prevenir la entrada de toxinas a la célula bacteriana y desempeña un papel en la supervivencia de las células bacterianas en diversos entornos. Las proteínas de la membrana externa (OMP) incluyen porinas y adhesinas . Numerosos ARNs regulan la expresión de OMP. Las porinas OmpC y OmpF son responsables del transporte de metabolitos y toxinas. La expresión de OmpC y OmpF está regulada por los sRNA MicC y MicF en respuesta a condiciones de estrés. [32] [33] [34] La proteína de la membrana externa OmpA ancla la membrana externa a la capa de mureína del espacio periplásmico . Su expresión está regulada a la baja en la fase estacionaria del crecimiento celular. En E. coli, el sRNA MicA agota los niveles de OmpA, en Vibrio cholerae el sRNA VrrA reprime la síntesis de OmpA en respuesta al estrés. [32] [35]

Virulencia

En algunas bacterias, los ARNs regulan los genes de virulencia. En Salmonella , la isla de patogenicidad codificada por el ARN InvR reprime la síntesis de la principal proteína de la membrana externa, OmpD; otro ARNs de DapZ coactivado de 3'-UTR reprime abundantes transportadores de oligopéptidos Opp/Dpp de membrana; [15] y el ARNs de SgrS regula la expresión de la proteína efectora secretada SopD. [7] En Staphylococcus aureus , el ARNIII regula una serie de genes implicados en la producción de toxinas y enzimas y proteínas de la superficie celular. [25] El ARNs de FasX es el único ARN regulador bien caracterizado que controla la regulación de varios factores de virulencia en Streptococcus pyogenes , incluidas tanto las proteínas de adhesión asociadas a la superficie celular como los factores secretados. [36] [37] [38] [39]

La detección de quórum

En las especies de Vibrio , los ARNs de Qrr y la proteína chaperona Hfq participan en la regulación de la detección de quórum . Los ARNs de Qrr regulan la expresión de varios ARNm, incluidos los reguladores maestros de detección de quórum LuxR y HapR. [40] [41]

Formación de biopelículas

La biopelícula es un tipo de patrón de crecimiento bacteriano en el que múltiples capas de células bacterianas se adhieren a la superficie del huésped. Este modo de crecimiento se encuentra a menudo en bacterias patógenas, incluida Pseudomonas aeruginosa , que puede formar una biopelícula persistente dentro del tracto respiratorio y causar una infección crónica. [42] Se descubrió que el ARNs SbrA de P. aeruginosa era necesario para la formación completa de biopelículas y la patogenicidad. [42] Una cepa mutante de P. aeruginosa con SbrA eliminado formó una biopelícula un 66% más pequeña y su capacidad para infectar un modelo de nematodo se redujo a casi la mitad en comparación con la P. aeruginosa de tipo salvaje . [42]

Resistencia antibiótica

Varios ARNs bacterianos participan en la regulación de genes que confieren resistencia a los antibióticos . [43] Por ejemplo, el ARNs DsrA regula una bomba de salida de fármacos en E. coli , que es un sistema que bombea mecánicamente antibióticos fuera de las células bacterianas. [43] E. coli MicF también contribuye a la resistencia a los antibióticos de las cefalosporinas , ya que regula las proteínas de membrana involucradas en la absorción de esta clase de antibióticos. [43]

Predicción de objetivos

Para comprender la función de un ARNs, primero es necesario describir sus objetivos. En este caso, las predicciones de objetivos representan un método rápido y gratuito para la caracterización inicial de objetivos putativos, dado que el ARNs en realidad ejerce su función mediante el emparejamiento directo de bases con un ARN objetivo. Algunos ejemplos son CopraRNA, [44] [45] IntaRNA, [45] [46] [47] TargetRNA [20] y RNApredator. [48] ​​Se ha demostrado que la predicción de objetivos para los ARNs enterobacterianos puede beneficiarse de los mapas de unión de Hfq en todo el transcriptoma . [49]

Bases de datos

Ver también

Referencias

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