Un caballo blanco nace predominantemente blanco y permanece blanco durante toda su vida. Un caballo blanco tiene principalmente piel rosada debajo de su pelaje, y puede tener ojos marrones, azules o avellana. Los caballos "verdaderamente blancos", especialmente aquellos que portan uno de los genes blancos dominantes ( W ), son raros. La mayoría de los caballos que comúnmente se denominan "blancos" son en realidad caballos "grises" cuyo pelaje es completamente blanco. Los caballos grises pueden nacer de cualquier color y sus pelos gradualmente se vuelven blancos con el paso del tiempo y adquieren una apariencia blanca. Casi todos los caballos grises tienen piel oscura, excepto debajo de cualquier marca blanca presente al nacer. El color de la piel es el método más común para que un observador distinga entre caballos blancos y grises maduros. [1]
Los caballos blancos tienen la piel sin pigmentación y un pelaje blanco. Muchos caballos blancos tienen ojos oscuros, aunque algunos tienen ojos azules. A diferencia de los caballos grises, que nacen con la piel pigmentada que conservan de por vida y un pelo pigmentado que se aclara hasta quedar blanco con la edad, los caballos verdaderamente blancos nacen con pelo blanco y piel mayoritariamente rosada y sin pigmentación. Algunos caballos blancos nacen con pigmentación parcial en la piel y el pelo, que puede o no conservarse a medida que maduran, pero cuando un caballo blanco se aclara, tanto la piel como el pelo pierden pigmentación. Por el contrario, los grises conservan el pigmento de la piel y solo el pelo se vuelve blanco.
Las coloraciones blancas, ya sean marcas blancas , patrones blancos o blanco dominante , se conocen colectivamente como fenotipos de despigmentación y todos son causados por áreas de la piel que carecen de células pigmentarias ( melanocitos ). [2] Los fenotipos de despigmentación tienen varias causas genéticas y las que se han estudiado generalmente se asignan a los genes EDNRB y KIT . Sin embargo, aún se desconoce mucho sobre la genética detrás de varios fenotipos de despigmentación completamente blancos.
El blanco dominante (W) es un gran grupo de alelos más conocidos por producir caballos completamente blancos de piel rosada con ojos marrones, aunque algunos caballos blancos dominantes tienen pigmento residual a lo largo de la línea superior. Algunos alelos W producen manchas blancas en caballos con un pelaje predominantemente oscuro. El blanco dominante se ha estudiado en caballos pura sangre , caballos árabes , el caballo blanco americano , el caballo blanco Camarillo y varias otras razas. Hay 32 variantes identificadas de blanco dominante a partir de 2021, más sabino 1 , cada una correspondiente a un animal de base espontáneamente blanco y una mutación en el gen KIT . Los investigadores han sugerido que al menos algunas formas de blanco dominante dan como resultado embriones no viables en el estado homocigoto, aunque se sabe que otras son viables como homocigotos. Si bien las mutaciones homólogas en ratones a menudo están relacionadas con la anemia y la esterilidad , no se han observado tales efectos en los caballos blancos dominantes. Los caballos blancos dominantes suelen tener narices blancas que pueden estar sujetas a quemaduras solares .
Los caballos sabino-blancos tienen piel rosada con pelaje completamente blanco o casi blanco y ojos oscuros. Son homocigotos para el alelo dominante SB1 en el locus Sabino 1 , que se ha mapeado a KIT . [5] El sabino-blanco fue uno de los primeros alelos blancos dominantes descubiertos, pero no fue reconocido originalmente como tal, de ahí el nombre diferente. El alelo Sabino1 , y el patrón de manchas asociado, se encuentra en caballos miniatura , caballos cuarto de milla americanos , caballos americanos Paint , Tennessee Walkers , Missouri Fox Trotters , Mustangs , ponis Shetland y Aztecas . [6] El sabino 1 no se ha encontrado en el caballo árabe , Clydesdale , [5] pura sangre , caballo de raza estándar o caballo Shire . El alelo Sabino 1 no está vinculado a ningún defecto de salud, aunque los sabino-blancos pueden necesitar cierta protección contra las quemaduras solares . Los caballos con una sola copia del gen Sabino1 suelen tener manchas llamativas, que incluyen dos o más patas blancas, a menudo con blanco extendiéndose por la parte delantera de la pata, blanco extenso en la cara, manchas en la sección media y márgenes irregulares o ruanos en el patrón. [5]
El complejo leopardo, relacionado con el gen Leopard ( LP ), caracteriza a las razas Appaloosa y Knabstrupper con sus pelajes moteados. El leopardo es genéticamente bastante distinto de todos los demás patrones blancos y con manchas blancas. Sin embargo, el patrón leopardo de pocas manchas puede parecerse al blanco. Dos factores influyen en la apariencia final de un pelaje complejo leopardo: si están presentes una copia (heterocigoto LP/lp ) o dos copias (homocigoto LP/LP ) de alelos Leopard , y el grado de patrón blanco denso presente al nacer. [7] Si un potro es homocigoto para el alelo LP y tiene un patrón blanco denso extenso, parecerá casi blanco al nacer y puede continuar aclarándose con la edad. En otras partes del mundo, a estos caballos se les llama "nacidos blancos". [8] Los potros "nacidos blancos" son menos comunes entre los caballos Appaloosa que los Knabstruppers o Norikers, ya que el patrón blanco denso extenso es el preferido para producir leopardos completos dramáticos. Los leopardos homocigotos tienen el genotipo LP/LP y pueden ser ruanos barnizados , leopardos de pocas manchas o leopardos con patrón de gorra de nieve. Los leopardos homocigotos son sustancialmente más propensos a la ceguera nocturna estacionaria congénita . [9] La ceguera nocturna estacionaria congénita está presente al nacer y se caracteriza por una visión deficiente en condiciones de oscuridad.
El síndrome blanco letal es un trastorno genético vinculado al gen Frame overo (O) y estudiado más de cerca en el American Paint Horse . Los potros afectados llegan a término y al nacer parecen normales, aunque tienen piel rosada, pelaje totalmente blanco o casi blanco y ojos azules. Sin embargo, el colon de estos potros no puede funcionar debido a la ausencia de células nerviosas , y la afección no se puede tratar. Los potros con síndrome blanco letal invariablemente mueren de cólico dentro de las 72 horas y generalmente se los sacrifica humanitariamente . Los portadores del gen, que son sanos y normales, pueden identificarse mediante una prueba de ADN . Si bien los portadores a menudo muestran el patrón "frame overo", este no es un rasgo determinante y es necesario realizar pruebas, ya que el patrón puede aparecer en una forma mínima como marcas blancas normales o estar enmascarado por otros genes de manchas blancas.
Los caballos genéticamente blancos tienen piel rosada sin pigmentación (excepto cuando un caballo con un alelo W puede tener algunas áreas pigmentadas más oscuras) y pelo blanco sin pigmentación, aunque el color de los ojos varía. La falta de pigmento en la piel y el pelo se debe a la ausencia de células productoras de pigmento llamadas melanocitos . Algunos colores de pelaje se caracterizan por pelajes claros o similares al blanco e incluso piel rosada, sin embargo, estos pelajes similares al blanco no carecen de melanocitos. En cambio, los colores de pelaje similares al blanco son el resultado de varios cambios en las formas en que los melanocitos producen pigmento .
Los caballos grises tienen el color de pelaje "similar al blanco" más común. Sin embargo, la diferencia más notable entre un caballo gris cuyo pelaje es completamente blanco y un caballo blanco es el color de la piel: la mayoría de los caballos grises tienen piel negra y ojos oscuros, los caballos blancos tienen piel clara y sin pigmentación. El gen gris no afecta el color de la piel ni de los ojos, por lo que los grises suelen tener piel y ojos oscuros, a diferencia de la piel rosada sin pigmentación de los caballos blancos verdaderos. [10] La piel y los ojos pueden ser de otros colores si están influenciados por otros factores como las marcas blancas , ciertos patrones de manchas blancas o genes de dilución . Los potros grises pueden nacer de cualquier color, pero los pelos de color de su pelaje se vuelven progresivamente plateados a medida que envejecen, lo que finalmente da a los caballos grises maduros un pelaje blanco o casi blanco. El gris está controlado por un solo alelo dominante de un gen que regula tipos específicos de células madre . [11] Los caballos grises tienen un mayor riesgo de melanoma; el 70-80% de los caballos grises mayores de 15 años tienen un tumor de melanoma. [11]
El pelo blanco verdadero tiene su raíz en una piel no pigmentada que carece de melanocitos. Por el contrario, los colores de pelaje diluidos tienen melanocitos, pero varían debido a la concentración o la estructura química de los pigmentos producidos por estas células productoras de pigmento, no a la ausencia de las células en sí. Existen al menos cinco tipos conocidos de dilución de pigmentos en los caballos, tres de los cuales, como se describe a continuación, pueden actuar para producir fenotipos blanquecinos. Los caballos con colores de pelaje muy diluidos suelen tener ojos claros (normalmente azules), pelaje de color crema y piel rosada que contiene una cantidad mínima de pigmento. Las marcas blancas suelen ser visibles tras una inspección más detallada.
Aunque a los caballos blancos a veces se les llama "albinos", hay pocos casos de un verdadero caballo " albino ". [15] También hay referencias en la literatura que llaman a los caballos blancos "albinos". [16] El blanco dominante en los caballos es causado por la ausencia de células pigmentarias ( melanocitos ), mientras que los animales albinos tienen una distribución normal de melanocitos. [17] En otros animales, las manchas de piel, pelo u ojos sin pigmentación debido a la falta de células pigmentarias ( melanocitos ) se denominan piebaldismo , no albinismo ni albinismo parcial.
Todos los caballos llamados "albinos" tienen ojos pigmentados, generalmente de color marrón o azul. Mientras que los caballos albinos verdaderos tendrán un ojo azul pálido o blanco. Por el contrario, muchos mamíferos albinos, como los ratones o los conejos, suelen tener un pelaje blanco, piel sin pigmentación y ojos rojizos. La definición de " albinismo " varía según se trate de seres humanos, otros mamíferos u otros vertebrados. [18]
A pesar de esto, algunos registros todavía se refieren a los caballos "albinos". Por ejemplo, la Asociación de Caballos de Paso Fino registra a los cremellos y otros colores crema como "albinos". [19] Hasta 1999, la Asociación Americana de Caballos Cuarto de Milla (AQHA) describía a los caballos perlino o cremello como "albinos" en la regla 227(j). [20] La AQHA luego reemplazó la palabra "albino" por "cremello o perlino", y en 2002 la regla fue eliminada por completo. Entre los criadores de ponis de Connemara , los cremas homocigotos se denominan "cremas de ojos azules" o, a veces, "pseudoalbinos". [21]
El tipo de albinismo más conocido es el OCA1A , que altera la producción de tirosinasa . En otros mamíferos , el diagnóstico de albinismo se basa en el deterioro de la producción de tirosinasa a través de defectos en el gen Color ( C ) . [22] Los ratones y otros mamíferos sin tirosinasa tienen piel rosada sin pigmentación, pelo blanco sin pigmentación, ojos rojizos sin pigmentación y alguna forma de deterioro de la visión. No se conocen mutaciones del gen de la tirosinasa o C en caballos. [15]
Los seres humanos presentan una amplia gama de niveles de pigmentación como especie. Sin embargo, el diagnóstico de albinismo en humanos se basa en el deterioro visual , que no se ha descrito en caballos blancos. [23] Los problemas de visión no están asociados con colores de pelaje gris, diluido o blanco en los caballos, y los ojos azules en los caballos no indican mala visión. Los ojos están pigmentados en la parte delantera del iris llamada estroma , y en una capa delgada en la parte posterior del iris en un tejido llamado epitelio pigmentario del iris . El epitelio pigmentario del iris evita la dispersión dañina de la luz dentro del ojo. Los humanos y los mamíferos de ojos azules tienen poco o ningún pigmento en el estroma, pero retienen pigmento en el epitelio pigmentario del iris. Si falta pigmento tanto en el estroma como en el epitelio pigmentario del iris, el único pigmento en el ojo es la hemoglobina en los vasos sanguíneos. Esto explica la apariencia rojiza de los ojos en algunos tipos de albinismo. [24]
En los mamíferos de investigación, como los ratones, el albinismo se define de forma más estricta. Los ratones albinos se producen debido a una mutación recesiva del gen C. No existe tal mutación en los caballos. [15] Los ratones albinos carecen de pigmento, pero "...la incapacidad de los animales albinos para producir pigmento no se debe a una ausencia de melanocitos... sino a una deficiencia y/o alteración de la estructura de la tirosinasa en los melanocitos que, por lo demás, son normales". [17] Esta definición de albinismo en ratones (la incapacidad de producir tirosinasa) se extiende a otros mamíferos. [22]
Mientras que los mamíferos obtienen sus pigmentos solo de las melaninas, los peces, reptiles y aves dependen de una serie de pigmentos aparte de las melaninas: carotenoides, porfirinas, psitacofulvinas, pterinas, etc. [18] [25] Lo más común es que los reptiles con una condición homóloga a la OCA1A humana conserven sus tonos rojizos y anaranjados. Como resultado, las aves y reptiles sin la capacidad de fabricar tirosinasa se describen con mayor precisión como " amelanísticos ". Los caballos no tienen pigmentos que no sean de melanina y, por lo tanto, si fueran albinos, no tendrían pigmentación. El pigmento retenido de los caballos diluidos, como los cremellos, no es comparable al pigmento retenido de las aves y reptiles "albinos" amelanísticos.
El gen crema, responsable de los colores del pelaje palomino, buckskin y cremello, fue mapeado al gen MATP en 2003 (ahora conocido como SLC45A2 ). [26] Este gen a veces se llama gen OCA4 , porque una mutación en SLC45A2 está asociada con el albinismo oculocutáneo tipo 4. Sin embargo, otras mutaciones en SLC45A2 son responsables de las variaciones normales en el color de la piel, el cabello y los ojos en humanos y . [27] Aunque SLC45A2 no es el "gen albino"; una de las muchas mutaciones del SLC45A2 humano es responsable de una forma de albinismo. [28]
Muchos caballos famosos, pasados y presentes, fueron considerados "blancos" por los observadores, pero en realidad eran grises con pelaje completamente blanco. Del mismo modo, la mayoría de los caballos blancos utilizados en películas son en realidad grises , en parte porque son más fáciles de encontrar. Sin embargo, hay algunos caballos verdaderamente blancos que se utilizaron en películas. Uno de los ejemplos más conocidos fue "Silver", montado por el Llanero Solitario , un papel interpretado en realidad por dos caballos blancos diferentes. Al menos un caballo que interpretó a "Topper", montado por Hopalong Cassidy , también era blanco.
Otro caballo blanco famoso es Sodashi , un caballo de carreras pura sangre japonés que ganó carreras de Grado 1, incluidas Hanshin Juvenile Fillies , Oka Sho (1.000 guineas japonesas) y Victoria Mile . [29] [30]
A lo largo de la historia, los caballos blancos han sido mitificados en muchas culturas. Por ejemplo, Heródoto informó que los caballos blancos eran considerados animales sagrados en la corte aqueménida de Jerjes el Grande (que reinó entre 486 y 465 a. C.), [31] En más de una tradición, un caballo blanco lleva a los santos patronos o al salvador del mundo en los últimos tiempos, incluidos el hinduismo , el cristianismo y el islam . [ cita requerida ]
Los fenotipos pueden variar desde pequeñas manchas despigmentadas en el cuerpo hasta marcas blancas en la cabeza y las patas, luego grandes manchas blancas y finalmente una despigmentación casi completa en los caballos nacidos de color blanco... Las marcas blancas son el resultado de la falta de melanocitos en los folículos pilosos y la piel... Una cabeza o una pata completamente pigmentadas depende de la migración completa y la proliferación clonal de los melanoblastos en el mesodermo del feto en desarrollo, lo que garantiza que las extremidades y la cabeza adquieran un complemento completo de melanocitos.
Los caballos con 2 copias del gen Sabino1 son al menos 90% blancos y se los denomina Sabino-blancos.
La pérdida progresiva de color en el pelo de los caballos grises está controlada por un alelo heredado de forma dominante en el locus Gray (GG). Los potros nacen de cualquier color dependiendo de los alelos presentes en otros loci determinantes del color. Después del nacimiento, los caballos que portan el alelo GG comienzan a mostrar pelos blancos que se entremezclan con su color de pelo original. Aunque la velocidad a la que los caballos se vuelven grises es variable, la cantidad de pelo blanco aumenta con la edad hasta que el pelaje es completamente blanco en la madurez. La pigmentación de la piel y los ojos no se ve afectada por la GG. La piel oscura distingue el fenotipo gris del de los caballos cremello y blancos de piel rosada.
Se sabe que Pearl interactúa con la dilución Cream para producir fenotipos pseudo-dobles de dilución Cream, que incluyen piel pálida y ojos azules/verdes.
No se conoce ninguna mutación albina verdadera del gen del color entre los caballos, aunque varias variedades de caballos blancos se conocen popularmente como albinos.
...la incapacidad de los animales albinos para producir pigmento no se debe a la ausencia de melanocitos.
albinismo es resultado de una mutación genética estructural en el locus que codifica la tirosinasa; es decir, los animales albinos tienen una falla determinada genéticamente en la síntesis de tirosina.
En la forma más grave, esta última puede verse rosada ya que el único pigmento presente es la hemoglobina dentro de los vasos sanguíneos del iris.
