La electrorrecepción y la electrogénesis son capacidades biológicas estrechamente relacionadas para percibir estímulos eléctricos y generar campos eléctricos . Ambas se utilizan para localizar presas; algunos grupos de peces (el más famoso, la anguila eléctrica , que en realidad no es una anguila sino un pez cuchillo ) utilizan descargas eléctricas más fuertes para aturdir a sus presas. Estas capacidades se encuentran casi exclusivamente en animales acuáticos o anfibios, ya que el agua es un conductor de electricidad mucho mejor que el aire. En la electrolocalización pasiva, los objetos como las presas se detectan al percibir los campos eléctricos que crean. En la electrolocalización activa, los peces generan un campo eléctrico débil y perciben las diferentes distorsiones de ese campo creadas por objetos que conducen o resisten la electricidad. La electrolocalización activa la practican dos grupos de peces débilmente eléctricos , los Gymnotiformes (peces cuchillo) y los Mormyridae (peces elefante), y Gymnarchus niloticus , el pez cuchillo africano. Un pez eléctrico genera un campo eléctrico utilizando un órgano eléctrico , modificado a partir de músculos de su cola. El campo se denomina débil si sólo es suficiente para detectar a la presa, y fuerte si es lo suficientemente potente como para aturdirla o matarla. El campo puede ser en pulsos breves, como en los peces elefante, o en una onda continua, como en los peces cuchillo. Algunos peces fuertemente eléctricos, como la anguila eléctrica , localizan a sus presas generando un campo eléctrico débil y luego descargan sus órganos eléctricos con fuerza para aturdirlas; otros peces fuertemente eléctricos, como la raya eléctrica , se electrolocalizan de forma pasiva. Los peces astrónomos son únicos por ser fuertemente eléctricos pero no utilizar la electrolocalización.
Las ampollas electrorreceptoras de Lorenzini evolucionaron temprano en la historia de los vertebrados; se encuentran tanto en peces cartilaginosos como tiburones , como en peces óseos como celacantos y esturiones , y por lo tanto deben ser antiguas. La mayoría de los peces óseos han perdido secundariamente sus ampollas de Lorenzini, pero otros electrorreceptores no homólogos han evolucionado repetidamente, incluso en dos grupos de mamíferos , los monotremas ( ornitorrincos y equidnas ) y los cetáceos ( delfín de Guayana ).
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En 1678, mientras realizaba disecciones de tiburones, el médico italiano Stefano Lorenzini descubrió órganos en sus cabezas, ahora llamados ampollas de Lorenzini. Publicó sus hallazgos en Osservazioni intorno alle torpedini . [3] La función electrorreceptiva de estos órganos fue establecida por RW Murray en 1960. [4] [5]
En 1921, el anatomista alemán Viktor Franz describió los knollenorgans (órganos tuberosos) en la piel de los peces elefante , nuevamente sin conocimiento de su función como electrorreceptores. [6]
En 1949, el zoólogo ucraniano-británico Hans Lissmann observó que el pez cuchillo africano ( Gymnarchus niloticus ) era capaz de nadar hacia atrás a la misma velocidad y con la misma destreza alrededor de obstáculos que cuando nadaba hacia adelante, evitando colisiones. Demostró en 1950 que el pez producía un campo eléctrico variable y que reaccionaba a cualquier cambio en el campo eléctrico que lo rodeaba. [2] [7]
Los animales electrorreceptores utilizan este sentido para localizar objetos a su alrededor. Esto es importante en nichos ecológicos en los que el animal no puede depender de la visión: por ejemplo, en cuevas, en aguas turbias y por la noche. La electrolocalización puede ser pasiva, detectando campos eléctricos como los generados por los movimientos musculares de presas enterradas, o activa, generando el depredador electrogénico un campo eléctrico débil que le permite distinguir entre objetos conductores y no conductores en sus inmediaciones. [9]
En la electrolocalización pasiva, el animal percibe los campos bioeléctricos débiles generados por otros animales y los utiliza para localizarlos. Estos campos eléctricos son generados por todos los animales debido a la actividad de sus nervios y músculos. Una segunda fuente de campos eléctricos en los peces es la bomba de iones asociada con la osmorregulación en la membrana branquial . Este campo es modulado por la apertura y el cierre de la boca y las hendiduras branquiales. [10] [11] La electrorrecepción pasiva generalmente se basa en receptores ampulares como las ampollas de Lorenzini que son sensibles a estímulos de baja frecuencia, por debajo de 50 Hz. Estos receptores tienen un canal lleno de gelatina que conduce desde los receptores sensoriales a la superficie de la piel. [8] [9]
En la electrolocalización activa, [12] el animal percibe su entorno generando campos eléctricos débiles (electrogénesis) y detectando distorsiones en estos campos utilizando órganos electrorreceptores. Este campo eléctrico se genera por medio de un órgano eléctrico especializado que consiste en músculos o nervios modificados. [13] Los animales que utilizan la electrorrecepción activa incluyen a los peces débilmente eléctricos , que generan pequeños pulsos eléctricos (denominados "tipo pulso"), como en los Mormyridae, o producen una descarga cuasi sinusoidal del órgano eléctrico (denominada "tipo onda"), como en los Gymnotidae. [14]
Muchos de estos peces, como Gymnarchus y Apteronotus , mantienen su cuerpo bastante rígido, nadando hacia adelante o hacia atrás con igual facilidad mediante aletas onduladas que se extienden por la mayor parte de la longitud de sus cuerpos. Nadar hacia atrás puede ayudarlos a buscar y evaluar presas utilizando señales electrosensoriales. Los experimentos de Lannoo y Lannoo en 1993 respaldan la propuesta de Lissmann de que este estilo de natación con la espalda recta funciona de manera efectiva dadas las limitaciones de la electrolocalización activa. Apteronotus puede seleccionar y atrapar pulgas de agua Daphnia más grandes entre las más pequeñas, y no discriminan contra pulgas de agua oscurecidas artificialmente, en ambos casos con o sin luz. [7] [15]
Estos peces crean un potencial que normalmente es menor a un voltio (1 V). Los peces de baja potencia eléctrica pueden discriminar entre objetos con diferentes valores de resistencia y capacitancia , lo que puede ayudar a identificarlos. La electrorrecepción activa normalmente tiene un alcance de aproximadamente la longitud del cuerpo, aunque los objetos con una impedancia eléctrica similar a la del agua circundante son casi indetectables. [12] [13] [14]
La electrolocalización activa se basa en electrorreceptores tuberosos que son sensibles a estímulos de alta frecuencia (20-20.000 Hz ). Estos receptores tienen un tapón suelto de células epiteliales que acopla capacitivamente las células receptoras sensoriales al entorno externo. Los peces elefante (Mormyridae) de África tienen electrorreceptores tuberosos conocidos como Knollenorgans y Mormyromasts en su piel. [16] [17] [18]
Los peces elefante emiten pulsos cortos para localizar a sus presas. Los objetos capacitivos y resistivos afectan al campo eléctrico de forma diferente, lo que permite a los peces localizar objetos de distintos tipos a una distancia de aproximadamente la longitud de su cuerpo. Los objetos resistivos aumentan la amplitud del pulso; los capacitivos introducen distorsiones. [1]
![Electrolocalización de objetos capacitivos y resistivos en el pez elefante. El pez emite pulsos breves desde su órgano eléctrico; sus electrorreceptores detectan señales modificadas por las propiedades eléctricas de los objetos que lo rodean.[1]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f2/Electroreception_of_Capacitative_and_Resistive_Objects_in_Elephantfish.svg/1280px-Electroreception_of_Capacitative_and_Resistive_Objects_in_Elephantfish.svg.png)
Los Gymnotiformes , entre los que se encuentran el pez cuchillo de cristal (Sternopygidae) y la anguila eléctrica (Gymnotidae), se diferencian de los Mormyridae en que emiten una onda continua, que se aproxima a una onda sinusoidal, desde su órgano eléctrico. Al igual que en los Mormyridae, el campo eléctrico generado les permite discriminar con precisión entre objetos capacitivos y resistivos. [1]
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Los peces eléctricos débiles pueden comunicarse modulando la forma de onda eléctrica que generan. Pueden utilizar esto para atraer parejas y en exhibiciones territoriales. [21] Los bagres eléctricos frecuentemente utilizan sus descargas eléctricas para alejar a otras especies de sus sitios de refugio, mientras que con su propia especie han ritualizado peleas con exhibiciones con la boca abierta y a veces mordiscos, pero rara vez utilizan descargas eléctricas de órganos. [22]
Cuando dos peces cuchillo de cristal (Sternopygidae) se acercan, ambos individuos cambian sus frecuencias de descarga en una respuesta de evitación de interferencias . [13]
En los peces cuchillo de nariz roma, Brachyhypopomus , el patrón de descarga eléctrica es similar a la descarga electrolocativa de bajo voltaje de la anguila eléctrica , Electrophorus . Se plantea la hipótesis de que se trata de una imitación batesiana de la poderosamente protegida anguila eléctrica. [20] Los machos de Brachyhypopomus producen un "zumbido" eléctrico continuo para atraer a las hembras; esto consume entre el 11 y el 22 % de su presupuesto total de energía, mientras que la electrocomunicación de las hembras consume solo el 3 %. Los machos grandes producen señales de mayor amplitud, y estas son las preferidas por las hembras. El costo para los machos se reduce por un ritmo circadiano , con más actividad coincidiendo con el cortejo y el desove nocturnos, y menos en otros momentos. [23]
Los peces que se alimentan de peces electrolocalizadores pueden "escuchar a escondidas" [24] las descargas de sus presas para detectarlas. El pez gato africano de dientes afilados electrorreceptor ( Clarias gariepinus ) puede cazar de esta manera al mormírido débilmente eléctrico, Marcusenius macrolepidotus . [25] Esto ha llevado a la presa, en una carrera armamentista evolutiva , a desarrollar señales más complejas o de mayor frecuencia que son más difíciles de detectar. [26]
Algunos embriones y crías de tiburón se "congelan" cuando detectan la señal eléctrica característica de sus depredadores. [10]
En los vertebrados , la electrorrecepción pasiva es un rasgo ancestral , lo que significa que estaba presente en su último ancestro común. [27] El mecanismo ancestral se llama electrorrecepción ampular, del nombre de los órganos receptivos involucrados, ampollas de Lorenzini . Estos evolucionaron a partir de los sensores mecánicos de la línea lateral y existen en peces cartilaginosos ( tiburones , rayas y quimeras ), peces pulmonados , bichires , celacantos , esturiones , peces espátula , salamandras acuáticas y cecilias . Las ampollas de Lorenzini parecen haberse perdido temprano en la evolución de los peces óseos y tetrápodos , aunque la evidencia de ausencia en muchos grupos es incompleta e insatisfactoria. [27] Cuando la electrorrecepción ocurre en estos grupos, se ha adquirido de manera secundaria en la evolución, utilizando órganos distintos y no homólogos a las ampollas de Lorenzini. [8] [27]
Los órganos eléctricos han evolucionado al menos ocho veces, cada una de las cuales forma un clado : dos veces durante la evolución de los peces cartilaginosos, creando las rayas eléctricas, y seis veces durante la evolución de los peces óseos. [28] Los grupos de electrolocalización pasiva, incluidos aquellos que mueven sus cabezas para dirigir sus electrorreceptores, se muestran sin símbolos. Las especies que no se electrolocalizan no se muestran. [27] Los peces que se electrolocalizan activamente están marcados con un pequeño rayo amarillo .
y sus formas de onda de descarga características. [29] Los peces capaces de producir descargas eléctricas están marcados con un rayo rojo.
. [27]
Los tiburones y las rayas ( Elasmobranchii ) dependen de la electrolocalización utilizando sus ampollas de Lorenzini en las etapas finales de sus ataques, como se puede demostrar por la respuesta de alimentación robusta provocada por campos eléctricos similares a los de sus presas. Los tiburones son los animales más sensibles a la electricidad conocidos, respondiendo a campos de corriente continua tan bajos como 5 nV/cm. [30] [31] [32] [33]
Dos grupos de peces teleósteos son débilmente eléctricos y activamente electrorreceptores: los peces cuchillo neotropicales ( Gymnotiformes ) y los peces elefante africanos ( Notopteroidei ), lo que les permite navegar y encontrar comida en aguas turbias. [34] Los Gymnotiformes incluyen la anguila eléctrica , que además del uso de la electrolocalización de bajo voltaje del grupo, es capaz de generar descargas eléctricas de alto voltaje para aturdir a sus presas. Esta poderosa electrogénesis hace uso de grandes órganos eléctricos modificados a partir de músculos. Estos consisten en una pila de electrocitos, cada uno capaz de generar un pequeño voltaje; los voltajes se suman efectivamente ( en serie ) para proporcionar una potente descarga eléctrica del órgano. [35] [36]
Los monotremas , incluidos el ornitorrinco semiacuático y los equidnas terrestres, son uno de los únicos grupos de mamíferos que han desarrollado la electrorrecepción. Mientras que los electrorreceptores en peces y anfibios evolucionaron a partir de órganos mecanosensoriales de la línea lateral, los de los monotremas se basan en glándulas cutáneas inervadas por nervios trigéminos . Los electrorreceptores de los monotremas consisten en terminaciones nerviosas libres ubicadas en las glándulas mucosas del hocico . Entre los monotremas, el ornitorrinco ( Ornithorhynchus anatinus ) tiene el sentido eléctrico más agudo. [37] [38] El ornitorrinco localiza a su presa utilizando casi 40.000 electrorreceptores dispuestos en rayas de adelante hacia atrás a lo largo del pico. [34] La disposición es altamente direccional, siendo más sensible a los lados y por debajo. Al hacer movimientos cortos y rápidos de la cabeza llamados sacadas , los ornitorrincos localizan con precisión a sus presas. El ornitorrinco parece utilizar la electrorrecepción junto con sensores de presión para determinar la distancia a su presa a partir del retraso entre la llegada de señales eléctricas y los cambios de presión en el agua. [38]
Las capacidades electrorreceptivas de las cuatro especies de equidna son mucho más simples. Los equidnas de pico largo (género Zaglossus ) tienen unos 2.000 receptores, mientras que los equidnas de pico corto ( Tachyglossus aculeatus ) tienen alrededor de 400, cerca del final del hocico. [34] Esta diferencia se puede atribuir a su hábitat y métodos de alimentación. Los equidnas occidentales de pico largo se alimentan de lombrices de tierra en la hojarasca de los bosques tropicales, lo suficientemente húmedas como para conducir bien las señales eléctricas. Los equidnas de pico corto se alimentan principalmente de termitas y hormigas , que viven en nidos en áreas secas; los interiores de los nidos son presumiblemente lo suficientemente húmedos para que funcione la electrorrecepción. [39] Los experimentos han demostrado que los equidnas pueden ser entrenados para responder a campos eléctricos débiles en agua y suelo húmedo. Se plantea la hipótesis de que el sentido eléctrico del equidna es un remanente evolutivo de un ancestro parecido al ornitorrinco. [38]
Los delfines han desarrollado una electrorrecepción en estructuras diferentes a las de los peces, anfibios y monotremas . Las criptas vibrisas sin pelo del rostro del delfín de Guayana ( Sotalia guianensis ), originalmente asociadas a los bigotes de los mamíferos, son capaces de una electrorrecepción de tan solo 4,8 μV/cm, suficiente para detectar peces pequeños. Esto es comparable a la sensibilidad de los electrorreceptores del ornitorrinco. [40]
Hasta hace poco, la electrorrecepción solo se conocía en vertebrados . Investigaciones recientes han demostrado que las abejas pueden detectar la presencia y el patrón de una carga estática en las flores. [41]
![En el caso del pez elefante, el órgano eléctrico de la cola (azul) genera un campo eléctrico (cian), que es detectado por electrorreceptores en la piel, entre ellos dos fóveas eléctricas, que buscan e inspeccionan objetos de forma activa. Se muestran las distorsiones del campo creadas por dos tipos diferentes de objetos: una planta que conduce mejor que el agua (verde) y una piedra no conductora (marrón).[19]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d9/Scene_analysis_in_electroreception_coloured.jpg/1280px-Scene_analysis_in_electroreception_coloured.jpg)