Los ácaros son pequeños arácnidos ( artrópodos de ocho patas ). Los ácaros abarcan dos grandes órdenes de arácnidos, los Acariformes y los Parasitiformes , que históricamente se agruparon en la subclase Acari . Sin embargo, los análisis genéticos más recientes no los recuperan como parientes más cercanos dentro de Arachnida, lo que hace que el grupo no sea monofilético . La mayoría de los ácaros son pequeños, miden menos de 1 mm (0,04 pulgadas) de largo y tienen un plan corporal simple y no segmentado. El pequeño tamaño de la mayoría de las especies hace que sea fácil pasarlas por alto; Algunas especies viven en el agua, muchas viven en el suelo como descomponedoras , otras viven en las plantas, creando a veces agallas , mientras que otras son depredadoras o parásitas . Este último tipo incluye el parásito comercialmente destructivo Varroa de las abejas melíferas , así como los ácaros de la sarna de los humanos. La mayoría de las especies son inofensivas para los humanos, pero algunas están asociadas con alergias o pueden transmitir enfermedades.
La disciplina científica dedicada al estudio de los ácaros se llama acarología .
Los ácaros no son un taxón definido, pero se utilizan para dos grupos distintos de arácnidos, los Acariformes y los Parasitiformes . La filogenia de los Acari se ha estudiado relativamente poco, pero la información molecular del ADN ribosómico se está utilizando ampliamente para comprender las relaciones entre grupos. El gen 18 S rRNA proporciona información sobre las relaciones entre filos y superfilos, mientras que el ITS2 y los genes de ARN ribosómico 18S y ARN ribosómico 28S proporcionan pistas a niveles más profundos. [1]
Taxonomía
Superorden Parasitiformes : garrapatas y una variedad de ácaros [2]
Trombidiformes : ácaros parásitos de las plantas (arañas rojas, ácaros del pavo real, ácaros de la tierra de patas rojas, etc.), ácaros del hocico, niguas, ácaros de los folículos pilosos, ácaros del terciopelo, ácaros del agua, etc.
Sphaerolichida : pequeño orden de ácaros que contiene dos familias
El registro fósil de ácaros es escaso debido a su pequeño tamaño y su bajo potencial de conservación. [5] Los fósiles más antiguos de ácaros acariformes provienen de Rhynie Chert , Escocia, que data del Devónico temprano , hace alrededor de 410 millones de años [6] [5] mientras que los fósiles más antiguos de Parasitiformes se conocen a partir de especímenes de ámbar que datan de mediados - Cretácico , hace unos 100 millones de años. [5] [7] La mayoría de los ácaros fósiles no son más antiguos que el Terciario (hasta 65 millones de años ). [8]
Filogenia
Los miembros de los superórdenes Opilioacariformes y Acariformes (a veces conocidos como Actinotrichida) son ácaros, así como algunos de los Parasitiformes (a veces conocidos como Anactinotrichida). [9] Investigaciones genéticas recientes han sugerido que Acari es polifilético (de múltiples orígenes). [10] [11] [12] [13] Un estudio que utilizó datos moleculares de las mitocondrias y el núcleo recuperó Acariformes como hermana de Solifugae (arañas camello) y Parasitiformes como hermana de Pseudoscorpionida , con otros órdenes de arácnidos separando estos dos grupos en el árbol filogenético, como se muestra a continuación. [10]
Sin embargo, algunos estudios filogenómicos han encontrado un fuerte apoyo a la monofilia de Acari y una relación hermana entre Acariformes y Parasitiformes, [14] [15] aunque este hallazgo ha sido cuestionado, y otros estudios sugieren que esto probablemente representa un artefacto de atracción de ramas largas . [12]
Anatomía
Externo
Los ácaros son miembros diminutos de la clase Arachnida ; la mayoría tienen un tamaño de 250 a 750 μm (0,01 a 0,03 pulgadas), pero algunos son más grandes y otros no miden más de 100 μm (0,004 pulgadas) en la edad adulta. El plano corporal tiene dos regiones , un cefalotórax (sin cabeza separada) o prosoma, y un opistosoma o abdomen. La segmentación se ha perdido casi por completo y el prosoma y el opistosoma están fusionados; sólo la posición de las extremidades indica la ubicación de los segmentos. [16]
En la parte frontal del cuerpo está el gnatosoma o capítulo. Esta no es una cabeza y no contiene los ojos ni el cerebro, sino que es un aparato de alimentación retráctil formado por los quelíceros , los pedipalpos y la cavidad bucal. Está cubierto por arriba por una extensión del caparazón del cuerpo y está conectado al cuerpo por una sección flexible de cutícula . Los quelíceros de dos segmentos son la condición ancestral en los Acariformes, pero en grupos más derivados son de un solo segmento. Y los quelíceros de tres segmentos son la condición ancestral en los Parasitiformes, pero se han reducido a solo dos segmentos en grupos más derivados. [18] Los pedipalpos difieren entre taxones dependiendo de la dieta; en algunas especies los apéndices se parecen a patas, mientras que en otras están modificados en estructuras parecidas a quelíceros. La cavidad bucal se conecta posteriormente con la boca y la faringe . [16]
La mayoría de los ácaros tienen cuatro pares de patas (dos pares en Eriophyoidea [19] ), cada una con seis segmentos, que pueden modificarse para nadar u otros fines. La superficie dorsal del cuerpo está revestida de tergitos endurecidos y la superficie ventral de escleritos endurecidos ; a veces estos forman crestas transversales. El gonoporo (abertura genital) se encuentra en la superficie ventral entre el cuarto par de patas. Algunas especies tienen de uno a cinco ojos medianos o laterales, pero muchas especies son ciegas y los órganos de los sentidos en forma de hendidura y fosa son comunes. Tanto el cuerpo como las extremidades tienen setas (cerdas) que pueden ser simples, aplanadas, en forma de maza o sensoriales. Los ácaros suelen tener algún tono de marrón, pero algunas especies son de color rojo, naranja, negro o verde, o alguna combinación de estos colores. [16]
Muchos ácaros tienen estigmas (aberturas utilizadas en la respiración). En algunos ácaros, los estigmas están asociados con peritremas: extensiones elaboradas, tubulares y pareadas del sistema traqueal. Los taxones superiores de ácaros están definidos por estas estructuras: [20] [21] [22]
Oribatida, anteriormente conocida como Cryptostigmata (cripto- = oculto) y Endeostigmata (endeo- = interno) carecen de estigmas primarios y peritremas, pero pueden tener sistemas respiratorios secundarios. [23] Por ejemplo, los oribátidos del suborden Brachypylina tienen estigmas en la placa ventral del cuerpo que son difíciles de ver (de ahí el nombre anterior Cryptostigmata). [24]
Los astigmatas (a- = sin) carecen de estigmas y respiran a través de su cutícula. [25]
Los prostigmas (pro- = antes/al frente) tienen estigmas en la parte frontal del cuerpo, generalmente en los márgenes laterales o entre los quelíceros. Estos están asociados con peritremas que pueden estar en el prodorso cerca de las bases quelicerales, o tener forma de cuerno y emerger, o formar una línea o red en el dorso de la cápsula gnatosómica. [21]
Opilioacaridae tiene cuatro pares de estigmas dorsolaterales que se agregan secuencialmente durante el desarrollo. [21]
Los otros tres órdenes de Parasitiformes, Holothyrida, Ixodida y Mesostigmata (meso- = medio), tienen solo un par de estigmas en la región del cuarto par de patas. También tienen peritremas: en Ixodida consisten en pares de placas que rodean los estigmas, mientras que los peritremas en Mesostigmata y Holothyrida son surcos que se extienden desde los estigmas anteriormente (a veces también posteriormente). [22]
Interno
Los sistemas digestivos de los ácaros tienen glándulas salivales que se abren hacia el espacio preoral en lugar de hacia el intestino anterior. La mayoría de las especies portan de dos a seis pares de glándulas salivales que desembocan en varios puntos en el espacio subqueliceral. [26] Algunas especies de ácaros carecen de ano: no defecan durante su corta vida. [27] El sistema circulatorio consta de una red de senos paranasales y la mayoría de los ácaros carecen de corazón, ya que el movimiento del líquido es impulsado por la contracción de los músculos del cuerpo. Pero las garrapatas, y algunas de las especies más grandes de ácaros, tienen un corazón dorsal y longitudinal. [28] El intercambio de gases se lleva a cabo a través de la superficie del cuerpo, pero muchas especies tienen además entre uno y cuatro pares de tráqueas . El sistema excretor incluye un nefridio y uno o dos pares de túbulos de Malpighi . [29] Varias familias de ácaros, como Tetranychidae, Eriophyidae, Camerobiidae, Cunaxidae, Trombidiidae, Trombiculidae, Erythraeidae y Bdellidae tienen glándulas de seda que se utilizan para producir seda para diversos fines. Además, los ácaros del agua (Hydrachnidia) producen hilos largos y delgados que pueden ser seda. [30]
Los sexos están separados en los ácaros; los machos tienen un par de testículos en la región media del cuerpo, cada uno de ellos conectado al gonoporo por un conducto deferente , y en algunas especies hay un pene quitinoso ; las hembras tienen un único ovario conectado al gonoporo por un oviducto , así como un receptáculo seminal para el almacenamiento de espermatozoides . En la mayoría de los ácaros, el esperma se transfiere indirectamente a la hembra; el macho deposita un espermatóforo en una superficie de la que la hembra lo recoge, o utiliza sus quelíceros o su tercer par de patas para insertarlo en el gonoporo de la hembra. En algunos de los Acariformes la inseminación es directa utilizando el pene del macho. [16] Las espermatóforas de todos los ácaros son aflageladas. [31]
Los huevos se ponen en el sustrato , o dondequiera que viva el ácaro. Tardan hasta seis semanas en eclosionar, según la especie, siendo la siguiente etapa las larvas de seis patas. Después de tres mudas, las larvas se convierten en ninfas, [32] con ocho patas, y después de tres mudas más, se convierten en adultos. La longevidad varía entre especies, pero la vida útil de los ácaros es corta en comparación con la de muchos otros arácnidos. [16]
Los ácaros ocupan una amplia gama de nichos ecológicos . Por ejemplo, los ácaros Oribatida son importantes descomponedores en muchos hábitats. Se alimentan de una amplia variedad de materiales, incluidos vegetales vivos y muertos, material fúngico, líquenes y carroña; algunos son depredadores , aunque ningún ácaro oribátido es parásito . [34] Los ácaros se encuentran entre los grupos de invertebrados más diversos y exitosos . Han explotado una amplia gama de hábitats y, debido a su pequeño tamaño, pasan prácticamente desapercibidos. Se encuentran en agua dulce (por ejemplo, los ácaros del agua o Hydrachnidia [35] ) y agua salada (la mayoría de los Halacaridae [36] ), en el suelo, en bosques, pastos, cultivos agrícolas, plantas ornamentales, manantiales termales y cuevas. Habitan en desechos orgánicos de todo tipo y son extremadamente numerosos en la hojarasca. Se alimentan de animales, plantas y hongos y algunos son parásitos de plantas y animales. [37] Se han descrito unas 48.200 especies de ácaros, [38] pero puede haber un millón o más de especies aún sin describir. [16] La especie tropical Archegozetes longisetosus es uno de los animales más fuertes del mundo, en relación con su masa (100 μg): levanta hasta 1.182 veces su propio peso, más de cinco veces más de lo que se esperaría de un animal tan diminuto. . [39] Un ácaro también ostenta un récord de velocidad: por su longitud, Paratarsotomus macropalpis es el animal más rápido de la Tierra. [40]
Los ácaros que viven en el suelo constan de una variedad de taxones. Oribatida y Prostigmata son más numerosos en el suelo que Mesostigmata y tienen más especies que habitan en el suelo. [41] Cuando el suelo se ve afectado por una perturbación ecológica como la agricultura, la mayoría de los ácaros (Astigmata, Mesostigmata y Prostigmata) lo recolonizan en unos pocos meses, mientras que Oribatida tarda varios años. [42]
Parasitismo
Muchos ácaros son parásitos de plantas y animales. Una familia de ácaros, Pyroglyphidae , o ácaros de los nidos, vive principalmente en los nidos de aves y otros animales. Estos ácaros son en gran medida parásitos y consumen sangre , piel y queratina . Los ácaros del polvo , que se alimentan principalmente de piel muerta y cabello desprendido de los humanos en lugar de consumirlos directamente del organismo, evolucionaron a partir de estos ancestros parásitos. [43] Las garrapatas son un grupo destacado de ácaros que parasitan a los vertebrados, principalmente mamíferos y aves, y se alimentan de sangre con piezas bucales especializadas. [44]
Los ácaros parásitos a veces infestan a los insectos. Varroa destructor se adhiere al cuerpo de las abejas melíferas y Acarapis woodi (familia Tarsonemidae ) vive en sus tráqueas . Cientos de especies están asociadas con otras abejas, en su mayoría mal descritas. Se adhieren a las abejas de diversas formas. Por ejemplo, se han encontrado obreras de Trigona corvina con ácaros adheridos a la cara exterior de sus tibias traseras. [45] Se cree que algunos son parásitos, mientras que otros son simbiontes beneficiosos . Los ácaros también parasitan algunas especies de hormigas, como Eciton burchellii . [46] La mayoría de las larvas de Parasitengona son ectoparásitos de artrópodos, mientras que las etapas posteriores de la vida en este grupo tienden a convertirse en depredadores. [47]
Al no poder volar, los ácaros necesitan otros medios de dispersión. A pequeña escala, se utiliza la marcha para acceder a otros lugares adecuados en las inmediaciones. Algunas especies suben a un punto alto y adoptan una postura de dispersión y se dejan llevar por el viento, mientras que otras lanzan un hilo de seda hacia arriba para volar a una nueva posición. [50]
Los ácaros parásitos utilizan a sus huéspedes para dispersarse y propagarse de un huésped a otro por contacto directo. Otra estrategia es la foresia ; el ácaro, a menudo equipado con pinzas o ventosas adecuadas, se agarra a un insecto u otro animal y es transportado a otro lugar. Un ácaro forético es simplemente un autoestopista y no se alimenta durante el tiempo que lo transporta su huésped temporal. Estos ácaros viajeros son en su mayoría especies que se reproducen rápidamente y colonizan rápidamente nuevos hábitats. [50]
Los ácaros son diminutos y, aparte de los que preocupan económicamente a los humanos, están poco estudiados. La mayoría son beneficiosos, viven en el suelo o ambientes acuosos y ayudan en la descomposición del material orgánico en descomposición, como parte del ciclo del carbono . [37]
Dos especies viven en humanos, a saber, Demodex folliculorum y Demodex brevis ; ambos se conocen frecuentemente como ácaros de las pestañas.
Importancia médica
La mayoría de las especies de ácaros son inofensivas para los humanos y los animales domésticos , pero algunas especies pueden colonizar a los mamíferos directamente, actuando como vectores para la transmisión de enfermedades y causando o contribuyendo a enfermedades alergénicas. Los ácaros que colonizan la piel humana son la causa de varios tipos de erupciones cutáneas con picazón, como gamasoidosis , [51] dermatitis por ácaros de roedores , [52] picazón de los granos , [53] picazón del tendero , [53] y sarna ; Sarcoptes scabiei es un ácaro parásito responsable de la sarna, que es uno de los tres trastornos cutáneos más comunes en los niños. [54] Los ácaros Demodex , que son una causa común de sarna en perros y otros animales domésticos, [49] también han sido implicados en la enfermedad de la piel humana rosácea , aunque el mecanismo por el cual demodex contribuye a la enfermedad no está claro. [55] Las garrapatas son bien conocidas por transmitir enfermedades, como la enfermedad de Lyme [56] y la fiebre maculosa de las Montañas Rocosas . [57]
Entre los animales domésticos , las ovejas se ven afectadas por el ácaro Psoroptes ovis que vive en la piel, provocando hipersensibilidad e inflamación. [61] Se sospecha que los ácaros del heno son un reservorio de la tembladera , una enfermedad priónica de las ovejas. [62]
en apicultura
El ácaro Varroa destructor es una plaga grave de las abejas melíferas y contribuye al colapso de las colonias en las colmenas comerciales . Este organismo es un parásito externo obligado, capaz de reproducirse sólo en colonias de abejas. Debilita directamente a su huésped al absorber la grasa de la abeja y puede propagar virus de ARN , incluido el virus del ala deformada . Una infestación intensa provoca la muerte de una colonia, generalmente durante el invierno. Desde 2006 se han perdido más de 10 millones de colmenas. [63] [64]
Los ácaros fueron observados por primera vez bajo el microscopio por el erudito inglés Robert Hooke . En su libro Micrographia de 1665 , afirmó que lejos de generarse espontáneamente a partir de la tierra, eran "insectos con formas muy bonitas". [67] En 1898, Arthur Conan Doyle escribió un poema satírico, "Una parábola", con la presunción de algunos ácaros del queso disputando el origen del queso cheddar redondo en el que todos vivían. [68] El primer documental científico del mundo presentó los ácaros del queso , vistos bajo el microscopio; El cortometraje se proyectó en el music hall Alhambra de Londres en 1903, provocando un auge en las ventas de microscopios simples. [67]
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