Los ácaros son pequeños arácnidos ( artrópodos de ocho patas ). Los ácaros abarcan dos grandes órdenes de arácnidos, los Acariformes y los Parasitiformes , que históricamente se agruparon juntos en la subclase Acari . Sin embargo, los análisis genéticos más recientes no recuperan a los dos como parientes más cercanos entre sí dentro de Arachnida, lo que hace que el grupo no sea monofilético . La mayoría de los ácaros son diminutos, de menos de 1 mm (0,04 pulgadas) de longitud, y tienen un plan corporal simple y no segmentado. El pequeño tamaño de la mayoría de las especies hace que sean fácilmente pasadas por alto; algunas especies viven en el agua, muchas viven en el suelo como descomponedores , otras viven en plantas, a veces creando agallas , mientras que otras son depredadores o parásitos . Este último tipo incluye el parásito Varroa comercialmente destructivo de las abejas melíferas , así como los ácaros de la sarna de los humanos. La mayoría de las especies son inofensivas para los humanos, pero algunas están asociadas con alergias o pueden transmitir enfermedades.
La disciplina científica dedicada al estudio de los ácaros se llama acarología .
Los ácaros no son un taxón definido, sino que se utilizan para dos grupos distintos de arácnidos, los Acariformes y los Parasitiformes . La filogenia de los Acari ha sido relativamente poco estudiada, pero la información molecular del ADN ribosómico se está utilizando ampliamente para comprender las relaciones entre los grupos. El gen 18 S rRNA proporciona información sobre las relaciones entre filos y superfilos, mientras que el ITS2 y los genes 18S ribosómico RNA y 28S ribosómico RNA proporcionan pistas a niveles más profundos. [1]
Taxonomía
Superorden Parasitiformes : garrapatas y una variedad de ácaros [2]
Opilioacarida – un pequeño orden de ácaros grandes que superficialmente se parecen a los opiliones , de ahí su nombre [3] [4]
Holothyrida : pequeño grupo de ácaros depredadores nativos de las antiguas masas continentales de Gondwana
Trombidiformes : ácaros parásitos de las plantas (ácaros araña, ácaros pavo real, ácaros de tierra de patas rojas, etc.), ácaros del hocico, niguas, ácaros del folículo piloso, ácaros de terciopelo, ácaros del agua, etc.
Sphaerolichida : pequeño orden de ácaros que contiene dos familias
El registro fósil de ácaros es escaso, debido a su pequeño tamaño y bajo potencial de conservación. [5] Los fósiles más antiguos de ácaros acariformes son de Rhynie Chert , Escocia, que data del Devónico temprano , hace unos 410 millones de años [6] [5] mientras que los primeros fósiles de Parasitiformes se conocen a partir de especímenes de ámbar que datan de mediados del Cretácico , hace unos 100 millones de años. [5] [7] La mayoría de los ácaros fósiles no son más antiguos que el Terciario (hasta 65 millones de años ). [8]
Filogenia
Los miembros de los superórdenes Opilioacariformes y Acariformes (a veces conocidos como Actinotrichida) son ácaros, así como algunos de los Parasitiformes (a veces conocidos como Anactinotrichida). [9] Investigaciones genéticas recientes han sugerido que Acari es polifilético (de múltiples orígenes). [10] [11] [12] [13] Un estudio que utilizó datos moleculares de las mitocondrias y el núcleo recuperó a Acariformes como hermano de Solifugae (arañas camello) y a Parasitiformes como hermano de Pseudoscorpionida , con otros órdenes de arácnidos que separan estos dos grupos en el árbol filogenético, como se muestra a continuación. [10]
Sin embargo, algunos estudios filogenómicos han encontrado un fuerte respaldo a la monofilia de Acari y una relación de hermandad entre Acariformes y Parasitiformes, [14] [15] aunque este hallazgo ha sido cuestionado, y otros estudios sugieren que esto probablemente representa un artefacto de atracción de ramas largas . [12]
Anatomía
Externo
Los ácaros son miembros diminutos de la clase Arachnida ; la mayoría tienen un tamaño de entre 250 y 750 μm (0,01 a 0,03 pulgadas), pero algunos son más grandes y otros no superan los 100 μm (0,004 pulgadas) cuando son adultos. El plan corporal tiene dos regiones , un cefalotórax (sin cabeza separada) o prosoma, y un opistosoma o abdomen. La segmentación se ha perdido casi por completo y el prosoma y el opistosoma están fusionados, solo la posición de las extremidades indica la ubicación de los segmentos. [16]
En la parte frontal del cuerpo se encuentra el gnatosoma o capítulo. Este no es una cabeza y no contiene los ojos ni el cerebro, sino que es un aparato de alimentación retráctil que consta de los quelíceros , los pedipalpos y la cavidad oral. Está cubierto por encima por una extensión del caparazón corporal y está conectado al cuerpo por una sección flexible de cutícula . Los quelíceros de dos segmentos son la condición ancestral en Acariformes, pero en grupos más derivados son de un solo segmento. Y los quelíceros de tres segmentos son la condición ancestral en Parasitiformes, pero se han reducido a solo dos segmentos en grupos más derivados. [18] Los pedipalpos difieren entre taxones dependiendo de la dieta; en algunas especies los apéndices se parecen a patas mientras que en otras están modificados en estructuras similares a quelíceros. La cavidad oral se conecta posteriormente a la boca y la faringe . [16]
La mayoría de los ácaros tienen cuatro pares de patas (dos pares en Eriophyoidea [19] ), cada una con seis segmentos, que pueden estar modificados para nadar u otros propósitos. La superficie dorsal del cuerpo está revestida de tergitos endurecidos y la superficie ventral de escleritos endurecidos ; a veces estos forman crestas transversales. El gonoporo (abertura genital) está ubicado en la superficie ventral entre el cuarto par de patas. Algunas especies tienen de uno a cinco ojos medianos o laterales, pero muchas especies son ciegas, y los órganos sensoriales de hendidura y fosa son comunes. Tanto el cuerpo como las extremidades tienen setas (cerdas) que pueden ser simples, aplanadas, en forma de maza o sensoriales. Los ácaros suelen ser de algún tono de marrón, pero algunas especies son rojas, naranjas, negras o verdes, o alguna combinación de estos colores. [16]
Muchos ácaros tienen estigmas (aberturas que utilizan para respirar). En algunos ácaros, los estigmas están asociados a los peritremas: extensiones tubulares, elaboradas y emparejadas del sistema traqueal. Los taxones superiores de ácaros se definen por estas estructuras: [20] [21] [22]
Los oribátidos, anteriormente conocidos como Cryptostigmata (crypto- = oculto) y Endeostigmata (endeo- = interno) carecen de estigmas primarios y peritremas, pero pueden tener sistemas respiratorios secundarios. [23] Por ejemplo, los oribátidos del suborden Brachypylina tienen estigmas en la placa ventral del cuerpo que son difíciles de ver (de ahí el nombre anterior Cryptostigmata). [24]
Los astigmatas (a- = sin) carecen de estigmas y respiran a través de su cutícula. [25]
Los prostigmas (pro- = delante/delante) tienen estigmas en la parte delantera del cuerpo, generalmente en los márgenes laterales o entre los quelíceros. Estos están asociados con peritremas que pueden estar en el prodorso cerca de las bases de los quelíceros, o tener forma de cuerno y ser emergentes, o formar una línea o red en el dorso de la cápsula gnatosómica. [21]
Los opilioacaridae tienen cuatro pares de estigmas dorsolaterales que se agregan secuencialmente durante el desarrollo. [21]
Los otros tres órdenes de Parasitiformes, Holothyrida, Ixodida y Mesostigmata (meso- = medio), tienen sólo un par de estigmas en la región del cuarto par de patas. También tienen peritremas: en Ixodida éstas consisten en pares de placas que rodean los estigmas, mientras que las peritremas en Mesostigmata y Holothyrida son surcos que se extienden desde los estigmas anteriormente (a veces también posteriormente). [22]
Interno
Los sistemas digestivos de los ácaros tienen glándulas salivales que se abren al espacio preoral en lugar del intestino anterior. La mayoría de las especies tienen de dos a seis pares de glándulas salivales que se vacían en varios puntos en el espacio subcheliceral. [26] Unas pocas especies de ácaros carecen de ano: no defecan durante sus cortas vidas. [27] El sistema circulatorio consiste en una red de senos nasales y la mayoría de los ácaros carecen de corazón, el movimiento de líquido es impulsado por la contracción de los músculos del cuerpo. Pero las garrapatas, y algunas de las especies más grandes de ácaros, tienen un corazón dorsal y longitudinal. [28] El intercambio de gases se lleva a cabo a través de la superficie del cuerpo, pero muchas especies tienen además entre uno y cuatro pares de tráqueas . El sistema excretor incluye un nefridio y uno o dos pares de túbulos de Malpighi . [29] Varias familias de ácaros, como Tetranychidae, Eriophyidae, Camerobiidae, Cunaxidae, Trombidiidae, Trombiculidae, Erythraeidae y Bdellidae tienen glándulas de seda que utilizan para producir seda con diversos fines. Además, los ácaros del agua (Hydrachnidia) producen hilos largos y delgados que pueden ser seda. [30]
Los sexos están separados en los ácaros; los machos tienen un par de testículos en la región media del cuerpo, cada uno conectado al gonoporo por un conducto deferente , y en algunas especies hay un pene quitinoso ; las hembras tienen un solo ovario conectado al gonoporo por un oviducto , así como un receptáculo seminal para el almacenamiento de esperma . En la mayoría de los ácaros, el esperma se transfiere a la hembra indirectamente; el macho deposita un espermatóforo en una superficie de la que es recogido por la hembra, o utiliza sus quelíceros o tercer par de patas para insertarlo en el gonoporo de la hembra. En algunos de los Acariformes , la inseminación es directa utilizando el pene del macho. [16] Los espermatóforos en todos los ácaros son aflagelados. [31]
Los huevos se depositan en el sustrato o en cualquier lugar donde viva el ácaro. Tardan hasta seis semanas en eclosionar, según la especie, y la siguiente etapa es la de larva de seis patas. Después de tres mudas, las larvas se convierten en ninfas [32] , con ocho patas, y después de otras tres mudas, se convierten en adultos. La longevidad varía entre especies, pero la vida útil de los ácaros es corta en comparación con muchos otros arácnidos. [16]
Los ácaros ocupan una amplia gama de nichos ecológicos . Por ejemplo, los ácaros Oribatida son descomponedores importantes en muchos hábitats. Comen una amplia variedad de material, incluyendo material vegetal y fúngico vivo y muerto, líquenes y carroña; algunos son depredadores , aunque ningún ácaro oribátido es parásito . [34] Los ácaros se encuentran entre los grupos de invertebrados más diversos y exitosos . Han explotado una amplia gama de hábitats y, debido a su pequeño tamaño, pasan en gran medida desapercibidos. Se encuentran en agua dulce (por ejemplo, los ácaros de agua o Hydrachnidia [35] ) y salada (la mayoría de Halacaridae [36] ), en el suelo, en bosques, pastos, cultivos agrícolas, plantas ornamentales, fuentes termales y cuevas. Habitan en restos orgánicos de todo tipo y son extremadamente numerosos en la hojarasca. Se alimentan de animales, plantas y hongos y algunos son parásitos de plantas y animales. [37] Se han descrito unas 48.200 especies de ácaros, [38] pero puede haber un millón o más de especies aún sin describir. [16] La especie tropical Archegozetes longisetosus es uno de los animales más fuertes del mundo, en relación con su masa (100 μg): levanta hasta 1.182 veces su propio peso, más de cinco veces más de lo que se esperaría de un animal tan diminuto. [39] Un ácaro también tiene un récord de velocidad: por su longitud, Paratarsotomus macropalpis es el animal más rápido de la Tierra. [40]
Los ácaros que viven en el suelo comprenden una variedad de taxones. Los oribátidos y los prostigmados son más numerosos que los mesostigmados y tienen más especies que viven en el suelo. [41] Cuando el suelo se ve afectado por una perturbación ecológica como la agricultura, la mayoría de los ácaros (astigmados, mesostigmados y prostigmados) lo recolonizan en unos pocos meses, mientras que los oribátidos tardan varios años. [42]
Parasitismo
Muchos ácaros son parásitos de plantas y animales. Una familia de ácaros, Pyroglyphidae , o ácaros del nido, vive principalmente en los nidos de pájaros y otros animales. Estos ácaros son en gran parte parásitos y consumen sangre , piel y queratina . Los ácaros del polvo , que se alimentan principalmente de piel muerta y pelo desprendidos de los humanos en lugar de consumirlos directamente del organismo, evolucionaron a partir de estos ancestros parásitos. [43] Las garrapatas son un grupo destacado de ácaros que son parásitos de vertebrados, principalmente mamíferos y aves, alimentándose de sangre con piezas bucales especializadas. [44]
Los ácaros parásitos a veces infestan a los insectos. Varroa destructor se adhiere al cuerpo de las abejas melíferas , y Acarapis woodi (familia Tarsonemidae ) vive en sus tráqueas . Cientos de especies están asociadas con otras abejas, en su mayoría mal descritas. Se adhieren a las abejas de diversas formas. Por ejemplo, se han encontrado obreras de Trigona corvina con ácaros adheridos a la cara exterior de sus tibias traseras. [45] Se cree que algunas son parásitos, mientras que otras son simbiontes beneficiosos . Los ácaros también parasitan algunas especies de hormigas, como Eciton burchellii . [46] La mayoría de las larvas de Parasitengona son ectoparásitos de artrópodos, mientras que en etapas posteriores de la vida de este grupo tienden a convertirse en depredadores. [47]
Al no poder volar, los ácaros necesitan otros medios de dispersión. En pequeña escala, caminan para llegar a otros lugares adecuados en las inmediaciones. Algunas especies suben a un punto alto y adoptan una postura de dispersión y se dejan llevar por el viento, mientras que otras lanzan un hilo de seda hacia arriba para volar hasta una nueva posición. [50]
Los ácaros parásitos utilizan a sus huéspedes para dispersarse y se propagan de un huésped a otro por contacto directo. Otra estrategia es la foresia : el ácaro, a menudo equipado con pinzas o ventosas adecuadas, se agarra a un insecto u otro animal y es transportado a otro lugar. Un ácaro forético es simplemente un polizón y no se alimenta durante el tiempo que es transportado por su huésped temporal. Estos ácaros viajeros son en su mayoría especies que se reproducen rápidamente y son rápidos para colonizar nuevos hábitats. [50]
Los ácaros son diminutos y, salvo aquellos que son de interés económico para los humanos, han sido poco estudiados. La mayoría son beneficiosos, viven en el suelo o en ambientes acuáticos y ayudan a la descomposición de la materia orgánica en descomposición, como parte del ciclo del carbono . [37]
La mayoría de las especies de ácaros son inofensivas para los humanos y los animales domésticos , pero unas pocas especies pueden colonizar directamente a los mamíferos, actuando como vectores de transmisión de enfermedades y causando o contribuyendo a las enfermedades alérgicas. Los ácaros que colonizan la piel humana son la causa de varios tipos de erupciones cutáneas con picazón, como gamasoidosis , [51] dermatitis por ácaros de roedores , [52] prurito de los granos , [53] prurito del tendero , [53] y sarna ; Sarcoptes scabiei es un ácaro parásito responsable de la sarna, que es uno de los tres trastornos cutáneos más comunes en los niños. [54] Los ácaros Demodex , que son una causa común de sarna en perros y otros animales domésticos, [49] también se han implicado en la enfermedad de la piel humana rosácea , aunque el mecanismo por el cual el demodex contribuye a la enfermedad no está claro. [55] Las garrapatas son bien conocidas por transmitir enfermedades, como la enfermedad de Lyme [56] y la fiebre maculosa de las Montañas Rocosas . [57]
Entre los animales domésticos , las ovejas se ven afectadas por el ácaro Psoroptes ovis que vive en la piel, provocando hipersensibilidad e inflamación. [61] Los ácaros del heno son un reservorio sospechoso de la tembladera , una enfermedad priónica de las ovejas. [62]
En la apicultura
El ácaro Varroa destructor es una plaga grave de las abejas melíferas , que contribuye al trastorno de colapso de colonias en colmenas comerciales . Este organismo es un parásito externo obligado, capaz de reproducirse solo en colonias de abejas. Debilita directamente a su huésped succionando la grasa de la abeja y puede propagar virus ARN , incluido el virus de las alas deformadas . Una infestación intensa provoca la muerte de una colonia, generalmente durante el invierno. Desde 2006, se han perdido más de 10 millones de colmenas. [63] [64]
Los ácaros fueron observados por primera vez bajo el microscopio por el erudito inglés Robert Hooke . En su libro de 1665 Micrographia , afirmó que lejos de generarse espontáneamente a partir de la suciedad, eran "insectos con formas muy bonitas". [67] En 1898, Arthur Conan Doyle escribió un poema satírico, "Una parábola", con la idea de que algunos ácaros del queso disputaban el origen del queso cheddar redondo en el que todos vivían. [68] El primer documental científico del mundo presentó ácaros del queso , vistos bajo el microscopio; el cortometraje se mostró en la sala de música Alhambra de Londres en 1903, lo que provocó un auge en las ventas de microscopios simples. [67]
^ Dhooria MS (2016). "Biología Molecular y Acarología". Fundamentos de Acarología Aplicada . Saltador. pag. 176.ISBN 978-981-10-1594-6.
^ Beaulieu, Frédéric (2011). Zhang, Zhi-Qiang (ed.). "Superorden Parasitiformes: En: Zhang, ZQ. (ed.) Biodiversidad animal: un esquema de clasificación de alto nivel y estudio de la riqueza taxonómica". Zootaxa . 3148 . doi :10.11646/zootaxa.3148.1.23. ISBN978-1-86977-849-1. ISSN 1175-5326.
^ Ballesteros JA, Santibáñez López CE, Kováč Ľ, Gavish-Regev E, Sharma PP (diciembre de 2019). "El submuestreo filogenómico ordenado permite el diagnóstico de errores sistemáticos en la colocación del enigmático orden de arácnidos Palpigradi". Actas. Ciencias Biológicas . 286 (1917): 20192426. doi :10.1098/rspb.2019.2426. PMC 6939912 . PMID 31847768.
^ Vázquez MM, Herrera IM, Just P, Lerma AC, Chatzaki M, Heller T, Král J (30 de septiembre de 2021). "Una nueva especie de opilioacárido (Parasitiformes: Opilioacarida) de Creta (Grecia) con notas sobre su cariotipo". Acarologia . 61 (3): 548–563. doi : 10.24349/acarologia/20214449 . S2CID 236270478.
^ abc Sidorchuk EA (17 de noviembre de 2018). "Ácaros como fósiles: ¿siempre pequeños?". Revista Internacional de Acarología . 44 (8): 349–359. Bibcode :2018IJAca..44..349S. doi :10.1080/01647954.2018.1497085. ISSN 0164-7954. S2CID 92357151.
^ Dunlop JA, Garwood RJ (febrero de 2018). "Invertebrados terrestres en el ecosistema de sílex de Rhynie". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Ciencias Biológicas . 373 (1739): 20160493. doi :10.1098/rstb.2016.0493. PMC 5745329 . PMID 29254958.
^ Arribas P, Andújar C, Moraza ML, Linard B, Emerson BC, Vogler AP (marzo de 2020). Teeling E (ed.). "La metagenómica mitocondrial revela el origen antiguo y la filodiversidad de los ácaros del suelo y proporciona una filogenia de los ácaros". Biología molecular y evolución . 37 (3): 683–694. doi : 10.1093/molbev/msz255 . hdl : 10261/209118 . PMID 31670799.
^ de la Fuente J (2003). "El registro fósil y el origen de las garrapatas (Acari: Parasitiformes: Ixodida)". Experimental & Applied Acarology . 29 (3–4): 331–344. doi :10.1023/A:1025824702816. PMID 14635818. S2CID 11271627.
^ Walter DE, Krantz G, Lindquist E (13 de diciembre de 1996). «Acari: The mites». Proyecto web Árbol de la vida . Consultado el 6 de octubre de 2017 .
^ ab Dabert M, Witalinski W, Kazmierski A, Olszanowski Z, Dabert J (julio de 2010). "Filogenia molecular de los ácaros acariformes (Acari, Arachnida): fuerte conflicto entre la señal filogenética y los artefactos de atracción de ramas largas". Filogenética molecular y evolución . 56 (1): 222–241. doi :10.1016/j.ympev.2009.12.020. PMID 20060051.
^ Sanggaard KW, Bechsgaard JS, Fang X, Duan J, Dyrlund TF, Gupta V, et al. (mayo de 2014). "Los genomas de las arañas proporcionan información sobre la composición y evolución del veneno y la seda". Nature Communications . 5 : 3765. Bibcode :2014NatCo...5.3765S. doi :10.1038/ncomms4765. PMC 4273655 . PMID 24801114.
^ ab Ballesteros JA, Santibáñez-López CE, Baker CM, Benavides LR, Cunha TJ, Gainett G, et al. (febrero de 2022). Teeling E (ed.). "Muestreo exhaustivo de especies y enfoques algorítmicos sofisticados refutan la monofilia de los arácnidos". Biología molecular y evolución . 39 (2). doi :10.1093/molbev/msac021. PMC 8845124 . PMID 35137183.
^ Arribas P, Andújar C, Moraza ML, Linard B, Emerson BC, Vogler AP (marzo de 2020). Teeling E (ed.). "La metagenómica mitocondrial revela el origen antiguo y la filodiversidad de los ácaros del suelo y proporciona una filogenia de los ácaros". Biología molecular y evolución . 37 (3): 683–694. doi :10.1093/molbev/msz255. hdl : 10261/209118 . PMID 31670799. Taxonómicamente, los ácaros se pueden separar fácilmente en dos superórdenes, los Acariformes y los Parasitiformes, .... la mayoría de los acarólogos estarían de acuerdo en que ambos linajes no están estrechamente relacionados y, por lo tanto, los ácaros no son monofiléticos.
^ Lozano-Fernandez J, Tanner AR, Giacomelli M, Carton R, Vinther J, Edgecombe GD, Pisani D (mayo de 2019). "El aumento del muestreo de especies en conjuntos de datos a escala genómica de quelicerados proporciona apoyo a la monofilia de Acari y Arachnida". Nature Communications . 10 (1): 2295. Bibcode :2019NatCo..10.2295L. doi :10.1038/s41467-019-10244-7. PMC 6534568 . PMID 31127117.
^ Howard RJ, Puttick MN, Edgecombe GD, Lozano-Fernandez J (noviembre de 2020). "Monofilia arácnida: apoyo morfológico, paleontológico y molecular para una única terrestrialización dentro de Chelicerata". Estructura y desarrollo de los artrópodos . 59 : 100997. Bibcode :2020ArtSD..5900997H. doi :10.1016/j.asd.2020.100997. PMID 33039753. S2CID 222302964.
^ abcdef Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Zoología de invertebrados (7.ª ed.). Cengage Learning. págs. 590–595. ISBN978-81-315-0104-7.
^ Balashov YS (1972). "Garrapatas chupasangre: vectores de enfermedades del hombre y los animales". Publicaciones varias de la Sociedad Entomológica de América . 8 : 161–376.
^ Diversidad y diversificación de parásitos
^ Hoy MA (2004), "Ácaros de cuatro patas (Eriophyoidea o Tetrapodili)", Enciclopedia de Entomología , Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, págs. 913-919, doi :10.1007/0-306-48380-7_1689, ISBN978-0-7923-8670-4, consultado el 8 de febrero de 2023
^ "Glosario". Identificación de los ácaros de las abejas . Consultado el 26 de junio de 2023 .
^ abc "Todos los ácaros tienen una cabeza pequeña". keys.lucidcentral.org . Consultado el 26 de junio de 2023 .
^ ab Krantz GW (2009). "Forma y función". En Krantz GW, Walter DE (eds.). Un manual de acarología (3.ª ed.). Lubbock, Texas: Texas Tech University Press. ISBN978-0-89672-620-8.
^ "Acariformes". keys.lucidcentral.org . Consultado el 27 de junio de 2023 .
^ Norton RA, Behan-Pelletier VM (2009). "Suborden Oribatida". En Krantz GW, Walter DE (eds.). Un manual de acarología (3ª ed.). Lubbock, Texas: Universidad Tecnológica de Texas. Prensa. ISBN978-0-89672-620-8.
^ Shatrov AB (enero de 2005). "Investigaciones ultraestructurales de las glándulas salivales en adultos del ácaro microtrombidíido Platytrombidium fasciatum (CL Koch, 1836) (Acariformes: Microtrombidiidae)". Estructura y desarrollo de los artrópodos . 34 (1): 49–61. Bibcode :2005ArtSD..34...49S. doi :10.1016/j.asd.2004.09.001.
^ Yong E (27 de agosto de 2014). «Es casi seguro que tienes ácaros en la cara». National Geographic . Archivado desde el original el 11 de septiembre de 2014. Consultado el 23 de noviembre de 2017 .
^ Entomología médica: un libro de texto sobre salud pública y problemas veterinarios causados por artrópodos
^ Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Zoología de invertebrados (7.ª ed.). Cengage Learning. págs. 590–595. ISBN978-81-315-0104-7.
^ Observación sobre la producción de seda y la morfología de la seda en los ácaros del agua (Acariformes: Hydrachnidia)
^ Cómo el espermatozoide perdió su cola: La evolución del espermatozoide aflagelado
^ Uzbekov R, Bouakaz A, Postema M (2023). "Primeros planos de una tritoninfa de ácaro no tan doméstica". Allergo J Int . 32 (8): 337–339. doi : 10.1007/s40629-023-00249-6 . S2CID 258581966.
^ Magud BD, Stanisavljević LZ, Petanović RU (2007). "Variación morfológica en diferentes poblaciones de Aceria anthocoptes (Acari: Eriophyoidea) asociadas con el cardo canadiense, Cirsium arvense, en Serbia". Acarología experimental y aplicada . 42 (3): 173–183. doi :10.1007/s10493-007-9085-y. PMID 17611806. S2CID 25895062.
^ Arroyo J, Keith AM, Schmidt O, Bolger T (2013). "Abundancia y riqueza de ácaros en un estudio irlandés de la biodiversidad del suelo con comentarios sobre algunas especies registradas recientemente". Irish Naturalists' Journal . 33 : 19–27.
^ Di Sabatino A, Smit H, Gerecke R, Goldschmidt T, Matsumoto N, Cicolani B (2008). "Diversidad global de ácaros del agua (Acari, Hydrachnidia; Arachnida) en agua dulce". Hidrobiología . 595 (1): 303–315. doi :10.1007/s10750-007-9025-1. ISSN 0018-8158. S2CID 10262035.
^ Pepato AR, Vidigal TH, Klimov PB (diciembre de 2018). "Filogenia molecular de los ácaros marinos (Acariformes: Halacaridae), la radiación más antigua de animales marinos secundarios existentes". Filogenética molecular y evolución . 129 : 182–188. doi : 10.1016/j.ympev.2018.08.012 . PMID 30172010. S2CID 52145427.
^ ab Jeppson LR, Keifer HH, Baker EW (1975). Ácaros perjudiciales para las plantas económicas. University of California Press. págs. 1–3. ISBN978-0-520-02381-9.
^ Halliday RB, O'Connor BM, Baker AS (2000). "Diversidad global de ácaros". En Raven PH, Williams T (eds.). Naturaleza y sociedad humana: la búsqueda de un mundo sostenible: actas del Foro sobre Biodiversidad de 1997. Academias Nacionales . págs. 192–212. ISBN9780309065559.
^ Heethoff M, Koerner L (septiembre de 2007). "Pequeño pero poderoso: el ácaro oribátido Archegozetes longisetosus Aoki (Acari, Oribatida) produce fuerzas desproporcionadamente altas". The Journal of Experimental Biology . 210 (Pt 17): 3036–3042. doi : 10.1242/jeb.008276 . PMID 17704078.
^ Rubin S, Young MH, Wright JC, Whitaker DL, Ahn AN (marzo de 2016). "Rendimiento excepcional de carrera y giro en un ácaro". The Journal of Experimental Biology . 219 (Pt 5): 676–685. doi : 10.1242/jeb.128652 . PMID 26787481.
"Un ácaro establece un nuevo récord como animal terrestre más rápido del mundo". ScienceDaily (nota de prensa). 27 de abril de 2014.
^ Coleman DC, Crossley DA, Hendrix PF (2004). "Producción secundaria: actividades de los organismos heterotróficos: la fauna del suelo". Fundamentos de la ecología del suelo . Elsevier. págs. 79-185. doi :10.1016/b978-012179726-3/50005-8. ISBN .978-0-12-179726-3.
^ Behan-Pelletier VM (1999). "Biodiversidad de ácaros oribátidos en agroecosistemas: papel de la bioindicación". Biodiversidad de invertebrados como bioindicadores de paisajes sostenibles . Elsevier. pp. 411–423. doi :10.1016/b978-0-444-50019-9.50023-6. ISBN978-0-444-50019-9.
^ Klimov PB, OConnor B (mayo de 2013). "¿Es reversible el parasitismo permanente? Evidencia crítica de la evolución temprana de los ácaros del polvo doméstico". Biología sistemática . 62 (3): 411–423. doi : 10.1093/sysbio/syt008 . PMID 23417682.
"Estudio genético de los ácaros del polvo doméstico demuestra una evolución reversible". Michigan News . 8 de marzo de 2013.
^ Beati L, Klompen H (enero de 2019). "Filogeografía de las garrapatas (Acari: Ixodida)". Revisión anual de entomología . 64 (1): 379–397. doi :10.1146/annurev-ento-020117-043027. PMID 30354695. S2CID 53023797. Las garrapatas (Acari: Ixodida) son grandes ácaros parasitiformes que se caracterizan por tener piezas bucales especializadas para alimentarse de sangre.
^ Schwarz HF, Bacon AL (1948). "Abejas sin aguijón (Meliponidae) del hemisferio occidental: Lestrimelitta y los siguientes subgéneros de Trigona: Trigona, Paratrigona, Schwarziana, Parapartamona, Cephalotrigona, Oxytrigona, Scaura y Mourella". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 90 . hdl :2246/1231.
^ Berghoff SM, Wurst E, Ebermann E, Sendova-Franks AB, Rettenmeyer CW, Franks NR (2009). "Simbiontes de sociedades que se fisionan: ácaros como huéspedes o parásitos de hormigas guerreras". Entomología ecológica . 34 (6): 684–695. Código Bibliográfico : 2009EcoEn..34..684B. doi : 10.1111/j.1365-2311.2009.01125.x. S2CID 84324830. Archivado desde el original el 6 de febrero de 2017. Consultado el 19 de agosto de 2019 .
^ "Parasitengona - ácaros de terciopelo (incluidas las niguas) y ácaros del agua". bugguide.net . Consultado el 9 de febrero de 2023 .
^ Fenemore PG (2016). "Capítulo 7: Ácaros y otras plagas no relacionadas con insectos". Plagas de plantas y su control . Elsevier. pág. 112. ISBN978-1-4831-8286-5.
^ ab Harrison S, Knott H, Bergfeld WF (2009). "Infecciones del cuero cabelludo". En Hall JC, Hall BJ (eds.). Infecciones de la piel: diagnóstico y tratamiento . Cambridge University Press. pág. 260. ISBN978-0-521-89729-7.
^ ab Ho CC (2008). "Plagas de ácaros en los cultivos de Asia". En Capinera JL (ed.). Enciclopedia de entomología . Springer Science & Business Media. pág. 2425. ISBN978-1-4020-6242-1.
^ Schulze KE, Cohen PR (febrero de 1994). "Gamasoidosis asociada a palomas: un caso de dermatitis por ácaros aviares". Revista de la Academia Estadounidense de Dermatología . 30 (2 Pt 1): 278–280. doi :10.1016/S0190-9622(08)81930-5. PMID 8288795.
^ Theis J, Lavoipierre MM, LaPerriere R, Kroese H (junio de 1981). "Dermatitis por ácaros de ratas tropicales. Informe de seis casos y revisión de infestaciones por ácaros". Archivos de Dermatología . 117 (6): 341–343. doi :10.1001/archderm.1981.01650060031018. PMID 7247425.
^ de James WD, Berger TG (2006). Enfermedades de la piel de Andrews: dermatología clínica (10.ª ed.). Saunders Elsevier. pág. 454. ISBN978-0-7216-2921-6.
^ Andrews RM, McCarthy J, Carapetis JR, Currie BJ (diciembre de 2009). "Trastornos de la piel, incluidas infecciones por pioderma, sarna y tiña". Clínicas pediátricas de Norteamérica . 56 (6): 1421–1440. doi :10.1016/j.pcl.2009.09.002. PMID 19962029.
^ Mumcuoglu KY, Akilov OE (marzo de 2010). Whitehead J, Barrows B (eds.). "El papel de los ácaros Demodex en la patogénesis de la rosácea y la blefaritis y su control". Revista del Instituto de Investigación y Desarrollo de la Rosácea . 1 (1): 47–54. ISBN9781450203449.
^ Shapiro ED (mayo de 2014). «Práctica clínica. Enfermedad de Lyme» (PDF) . The New England Journal of Medicine . 370 (18): 1724–1731. doi :10.1056/NEJMcp1314325. PMC 4487875. PMID 24785207. Archivado desde el original (PDF) el 21 de agosto de 2016. Consultado el 5 de julio de 2016 .
^ "Fiebre maculosa de las Montañas Rocosas (RMSF)". CDC . 15 de noviembre de 2018 . Consultado el 20 de enero de 2019 .
^ Pham XD, Otsuka Y, Suzuki H, Takaoka H (marzo de 2001). "Detección de Orientia tsutsugamushi (Rickettsiales: rickettsiaceae) en niguas no engullidas (Acari: Trombiculidae) de la prefectura de Oita, Japón, mediante reacción en cadena de polimerasa anidada". Revista de entomología médica . 38 (2): 308–311. doi :10.1603/0022-2585-38.2.308. PMID 11296840. S2CID 8133110.
^ Diaz JH (2010). "Dermatosis y enfermedades infecciosas transmitidas por ácaros endémicas en el sur". Revista de la Sociedad Médica del Estado de Luisiana . 162 (3): 140–145, 147–149. PMID 20666166.
^ Klenerman P, Lipworth B. "House dust mite allergy" (Alergia a los ácaros del polvo doméstico). NetDoctor. Archivado desde el original el 11 de febrero de 2008. Consultado el 20 de febrero de 2008 .
^ van den Broek AH, Huntley JF, MacHell J, Taylor M, Bates P, Groves B, Miller HR (agosto de 2000). "Respuestas cutáneas y sistémicas durante infestaciones primarias y de desafío de ovejas con el ácaro de la sarna ovina, Psoroptes ovis". Inmunología de parásitos . 22 (8): 407–414. doi :10.1046/j.1365-3024.2000.00318.x. PMID 10972847. S2CID 41549010.
^ Carp RI, Meeker HC, Rubenstein R, Sigurdarson S, Papini M, Kascsak RJ, et al. (abril de 2000). "Características de los aislamientos de scrapie derivados de ácaros del heno". Journal of Neurovirology . 6 (2): 137–144. doi :10.3109/13550280009013157. PMID 10822327. S2CID 16441609.
^ Guzmán-Novoa E, Eccles L, Calvete Y, Mcgowan J, Kelly PG, Correa-Benítez A (2009). "Varroa destructor es el principal culpable de la muerte y la reducción de las poblaciones de colonias de abejas melíferas (Apis mellifera) que han pasado el invierno en Ontario, Canadá" (PDF) . Apidología . 41 (4): 443–450. doi :10.1051/apido/2009076. S2CID 10898654.
^ Benjamin A (2 de mayo de 2010). "Temores por las cosechas: las cifras impactantes de Estados Unidos muestran la magnitud de la catástrofe de las abejas". The Guardian . Londres.
^ "Arañuela de dos manchas - Tetranychus urticae Koch". entnemdept.ufl.edu . Consultado el 9 de febrero de 2023 .
^ Park J, Mostafiz MM, Hwang HS, Jung DO, Lee KY (25 de mayo de 2021). "Comparación de la tabla de vida y la proyección de población de Gaeolaelaps aculeifer y Stratiolaelaps scimitus (Acari: Laelapidae) con base en la teoría de la tabla de vida de dos sexos por edad y etapa". Agronomía . 11 (6): 1062. doi : 10.3390/agronomy11061062 . ISSN 2073-4395.
_Lorryia_formosa_2_edit.jpg/1280px-Yellow_mite_(Tydeidae)_Lorryia_formosa_2_edit.jpg)
