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Bacillus subtilis

Bacillus subtilis ( / b ə ˈ s ɪ l . ə s s u b ˈ t iː . l i s / ), [3] [4] conocido también como bacilo del heno o bacilo de la hierba , es una catalasa grampositiva - Bacteria positiva, que se encuentra en el suelo y el tracto gastrointestinal de rumiantes , humanos y esponjas marinas. [5] [6] [7] [8] Como miembro del género Bacillus , B. subtilis tiene forma de bastón y puede formar una endospora protectora resistente , lo que le permite tolerar condiciones ambientales extremas. B. subtilis históricamente ha sido clasificado como aerobio obligado , aunque existe evidencia de que es un anaerobio facultativo . B. subtilis se considera la bacteria Gram-positiva mejor estudiada y un organismo modelo para estudiar la replicación de cromosomas bacterianos y la diferenciación celular. Es una de las bacterias campeonas en la producción de enzimas secretadas y utilizada a escala industrial por empresas de biotecnología. [5] [6] [7]

Descripción

Bacillus subtilis es una bacteria Gram positiva , con forma de bastón y catalasa positiva. Originalmente fue nombrado Vibrio subtilis por Christian Gottfried Ehrenberg , [9] y rebautizado como Bacillus subtilis por Ferdinand Cohn en 1872 [10] (siendo subtilis la palabra latina para "fino, delgado, esbelto"). Las células de B. subtilis suelen tener forma de bastón y miden aproximadamente de 4 a 10 micrómetros (μm) de largo y de 0,25 a 1,0 μm de diámetro, con un volumen celular de aproximadamente 4,6 fl en la fase estacionaria. [6] [11]

Como ocurre con otros miembros del género Bacillus , puede formar una endospora , para sobrevivir en condiciones ambientales extremas de temperatura y desecación. [12] B. subtilis es un anaerobio facultativo [6] [13] y se había considerado un aerobio obligado hasta 1998. B. subtilis está fuertemente flagelado , lo que le da la capacidad de moverse rápidamente en líquidos.

B. subtilis ha demostrado ser muy susceptible a la manipulación genética y ha sido ampliamente adoptado como organismo modelo para estudios de laboratorio, especialmente de esporulación , que es un ejemplo simplificado de diferenciación celular . En términos de popularidad como organismo modelo de laboratorio, B. subtilis a menudo se considera el equivalente grampositivo de Escherichia coli , una bacteria gramnegativa ampliamente estudiada . [14]

Características

Las características de las colonias, morfológicas, fisiológicas y bioquímicas de Bacillus subtilis se muestran en la siguiente tabla. [6]

Nota: + = Positivo, – =Negativo

Hábitat

Esta especie se encuentra comúnmente en las capas superiores del suelo y se cree que B. subtilis es un comensal intestinal normal en los humanos. Un estudio de 2009 comparó la densidad de las esporas encontradas en el suelo (alrededor de 10 6 esporas por gramo) con la que se encuentra en las heces humanas (alrededor de 10 4 esporas por gramo). La cantidad de esporas encontradas en el intestino humano era demasiado alta para atribuirla únicamente al consumo mediante contaminación de alimentos. [15] En algunos hábitats de abejas, B. subtilis aparece en la flora intestinal de las abejas melíferas . [16] B. subtilis también se puede encontrar en ambientes marinos. [6] [7]

Existe evidencia de que B. subtilis es de naturaleza saprofita. Los estudios han demostrado que la bacteria exhibe un crecimiento vegetativo en suelos ricos en materia orgánica y que se formaron esporas cuando se agotaron los nutrientes. [17] Además, se ha demostrado que B. subtilis forma biopelículas en las raíces de las plantas, lo que podría explicar por qué se encuentra comúnmente en los microbiomas intestinales. [17] Quizás los animales que comen plantas con biopelículas de B. subtilis puedan fomentar el crecimiento de la bacteria en su tracto gastrointestinal. Se ha demostrado que todo el ciclo de vida de B. subtilis puede completarse en el tracto gastrointestinal, lo que da credibilidad a la idea de que la bacteria ingresa al intestino a través del consumo de plantas y permanece presente como resultado de su capacidad de crecer en el intestino. [17]

Reproducción

Bacillus subtilis puede dividirse simétricamente para formar dos células hijas (fisión binaria), o asimétricamente, produciendo una única endospora que puede permanecer viable durante décadas y es resistente a condiciones ambientales desfavorables como sequía , salinidad , pH extremo , radiación y disolventes . La endospora se forma en momentos de estrés nutricional y mediante el uso de hidrólisis, lo que permite que el organismo persista en el medio ambiente hasta que las condiciones se vuelvan favorables. Antes del proceso de esporulación, las células pueden volverse móviles produciendo flagelos , absorbiendo ADN del medio ambiente o produciendo antibióticos . [6] [7] Estas respuestas se consideran intentos de buscar nutrientes buscando un entorno más favorable, permitiendo a la célula utilizar nuevo material genético beneficioso o simplemente eliminando la competencia. [ cita necesaria ]

En condiciones estresantes, como la privación de nutrientes, B. subtilis sufre el proceso de esporulación . Este proceso ha sido muy bien estudiado y ha servido como organismo modelo para estudiar la esporulación. [18]

esporulación

Aunque la esporulación en B. subtilis es inducida por la inanición, el programa de desarrollo de la esporulación no se inicia inmediatamente cuando el crecimiento se desacelera debido a la limitación de nutrientes. Puede ocurrir una variedad de respuestas alternativas, incluida la activación de la motilidad flagelar para buscar nuevas fuentes de alimento mediante quimiotaxis , la producción de antibióticos para destruir microbios del suelo competidores, la secreción de enzimas hidrolíticas para eliminar proteínas y polisacáridos extracelulares , o la inducción de " competencia ". ' para la absorción de ADN exógeno para el consumo, con el efecto secundario ocasional de que la nueva información genética se integra de manera estable. La esporulación es la última respuesta al hambre y se suprime hasta que respuestas alternativas resultan inadecuadas. Incluso entonces, se deben cumplir ciertas condiciones como la integridad cromosómica , el estado de replicación cromosómica y el funcionamiento del ciclo de Krebs . [19]

Una vez que B. subtilis se compromete a la esporulación, se secreta el factor sigma sigma F. [20] Este factor promueve la esporulación. Se forma un tabique de esporulación y un cromosoma se mueve lentamente hacia la espora. Cuando un tercio de una copia cromosómica está en la preespora y los dos tercios restantes están en la célula madre, el fragmento cromosómico en la preespora contiene el locus para sigma F, que comienza a expresarse en la preespora. [21] Para prevenir la expresión de sigma F en la célula madre, se expresa un factor anti-sigma, que está codificado por spoIIAB, [22] . Cualquier factor anti-sigma residual en la espora (que de otro modo interferiría con la esporulación) es inhibido por un factor anti-anti-sigma, que está codificado por la spoIIAA. [22] SpoIIAA se encuentra cerca del locus del factor sigma, por lo que se expresa consistentemente en la espora. Dado que el locus spoIIAB no está ubicado cerca de los loci sigma F y spoIIAA, se expresa solo en la célula madre y, por lo tanto, reprime la esporulación en esa célula, permitiendo que la esporulación continúe en la espora anterior. La spoIIAA residual en la célula madre reprime la spoIIAB, pero la spoIIAB se reemplaza constantemente, por lo que continúa inhibiendo la esporulación. Cuando el cromosoma completo se localiza en la espora, la spoIIAB puede reprimir sigma F. Por lo tanto, la asimetría genética del cromosoma de B. subtilis y la expresión de sigma F, spoIIAB y spoIIAA dictan la formación de esporas en B. subtilis.

Regulación de la esporulación en B. subtilis.
La esporulación requiere una gran cantidad de tiempo y también mucha energía y es esencialmente irreversible, [23] por lo que es crucial que una célula controle su entorno de manera eficiente y garantice que la esporulación se inicie sólo en los momentos más apropiados. Una decisión equivocada puede ser catastrófica: una célula vegetativa morirá si las condiciones son demasiado duras, mientras que las bacterias que forman esporas en un entorno propicio para el crecimiento vegetativo quedarán superadas. [24] En resumen, el inicio de la esporulación es una red muy estrictamente regulada con numerosos puntos de control para un control eficiente. [ cita necesaria ]

replicación cromosómica

Bacillus subtilis es un organismo modelo utilizado para estudiar la replicación de cromosomas bacterianos. La replicación del cromosoma circular único se inicia en un solo locus, el origen ( oriC ). La replicación procede bidireccionalmente y dos horquillas de replicación avanzan en sentido horario y antihorario a lo largo del cromosoma. La replicación cromosómica se completa cuando las bifurcaciones alcanzan la región terminal, que se ubica opuesta al origen en el mapa cromosómico . La región terminal contiene varias secuencias cortas de ADN ( sitios Ter ) que promueven la detención de la replicación. Proteínas específicas median en todos los pasos de la replicación del ADN. La comparación entre las proteínas implicadas en la replicación del ADN cromosómico en B. subtilis y en Escherichia coli revela similitudes y diferencias. Aunque los componentes básicos que promueven el inicio, el alargamiento y la terminación de la replicación están bien conservados , se pueden encontrar algunas diferencias importantes (como que a una bacteria le faltan proteínas esenciales en la otra). Estas diferencias subrayan la diversidad en los mecanismos y estrategias que han adoptado diversas especies bacterianas para llevar a cabo la duplicación de sus genomas. [25]

genoma

Bacillus subtilis tiene alrededor de 4.100 genes. De ellos, sólo 192 demostraron ser indispensables; También se predijo que otros 79 serían esenciales. Una gran mayoría de genes esenciales se clasificaron en relativamente pocos dominios del metabolismo celular, con aproximadamente la mitad involucrada en el procesamiento de información, una quinta parte en la síntesis de la envoltura celular y la determinación de la forma y división celular, y una décima parte relacionada con la célula. energéticos. [26]

La secuencia completa del genoma de la subcepa QB928 de B. subtilis tiene 4.146.839 pares de bases de ADN y 4.292 genes. La cepa QB928 es ampliamente utilizada en estudios genéticos debido a la presencia de diversos marcadores [aroI(aroK)906 purE1 dal(alrA)1 trpC2]. [27]

En 2009 se caracterizaron varios ARN no codificantes en el genoma de B. subtilis , incluidos los ARN Bsr . [28] Los análisis genómicos comparativos basados ​​en microarrays han revelado que los miembros de B. subtilis muestran una diversidad genómica considerable. [29]

FsrA es un pequeño ARN que se encuentra en Bacillus subtilis . Es un efector de la respuesta ahorradora de hierro y actúa para regular negativamente las proteínas que contienen hierro en momentos de mala biodisponibilidad del hierro. [30] [31]

"Un probiótico de pescado prometedor, la cepa Bacillus subtilis WS1A, que posee actividad antimicrobiana contra Aeromonas veronii y suprime la septicemia móvil de Aeromonas en Labeo rohita" . El ensamblaje de novo dio como resultado un tamaño cromosómico estimado de 4.148.460 pb, con 4.288 marcos de lectura abiertos. [6] [7] El genoma de la cepa WS1A de B. subtilis contiene muchos genes potenciales, como los que codifican proteínas involucradas en la biosíntesis de riboflavina , vitamina B6 y aminoácidos ( ilvD ) y en la utilización de carbono ( pta ). [6] [7]

Transformación

La transformación bacteriana natural implica la transferencia de ADN de una bacteria a otra a través del medio circundante. En B. subtilis la longitud del ADN transferido es superior a 1271 kb (más de 1 millón de bases). [32] El ADN transferido probablemente sea ADN de doble hebra y, a menudo, es más de un tercio de la longitud total del cromosoma de 4215 kb. [33] Parece que alrededor del 7 al 9% de las células receptoras ocupan un cromosoma completo. [34]

Para que una bacteria receptora pueda unirse, tomar ADN exógeno de otra bacteria de la misma especie y recombinarlo en su cromosoma, debe entrar en un estado fisiológico especial llamado competencia . La competencia en B. subtilis se induce hacia el final del crecimiento logarítmico, especialmente en condiciones de limitación de aminoácidos. [35] En estas condiciones estresantes de semiinanición, las células generalmente tienen solo una copia de su cromosoma y probablemente tienen un mayor daño en el ADN. Para probar si la transformación es una función adaptativa de B. subtilis para reparar el daño en su ADN, se realizaron experimentos utilizando luz ultravioleta como agente dañino. [36] [37] [38] Estos experimentos llevaron a la conclusión de que la competencia, con la absorción de ADN, es inducida específicamente por condiciones que dañan el ADN, y que la transformación funciona como un proceso para la reparación recombinacional del daño del ADN. [39]

Si bien el estado natural competente es común en B. subtilis de laboratorio y aislados de campo, algunas cepas industrialmente relevantes, por ejemplo B. subtilis (natto), son reacias a la absorción de ADN debido a la presencia de sistemas de modificación de restricción que degradan el ADN exógeno. Los mutantes de B. subtilis (natto), que son defectuosos en una endonucleasa del sistema de modificación de restricción de tipo I, pueden actuar como receptores de plásmidos conjugativos en experimentos de apareamiento, allanando el camino para una mayor ingeniería genética de esta cepa particular de B. subtilis . [40]

Al adoptar la química verde en el uso de materiales menos peligrosos y al mismo tiempo ahorrar costos, los investigadores han estado imitando los métodos de la naturaleza para sintetizar sustancias químicas que pueden ser útiles para la industria alimentaria y farmacéutica, "acumulando moléculas en hebras cortas de ADN" antes de comprimirlas. juntos durante su emparejamiento de bases complementarias entre las dos hebras. Cada hebra llevará una molécula particular de interés que experimentará una reacción química específica simultáneamente cuando las dos hebras correspondientes de pares de ADN se mantengan juntas como una cremallera, permitiendo que otra molécula de interés reaccione entre sí en una reacción controlada y aislada entre esas moléculas. siendo transportado a estas uniones complementarias de ADN. Al utilizar este método con ciertas bacterias que naturalmente siguen un proceso de replicación en varios pasos, los investigadores pueden llevar a cabo simultáneamente las interacciones de estas moléculas agregadas para interactuar con enzimas y otras moléculas utilizadas para una reacción secundaria tratándola como una cápsula. , que es similar a cómo las bacterias realizan sus propios procesos de replicación del ADN. [41]

Usos

siglo 20

B. subtilis teñida de Gram

Los cultivos de B. subtilis eran populares en todo el mundo, antes de la introducción de los antibióticos , como agente inmunoestimulante para ayudar en el tratamiento de enfermedades del tracto gastrointestinal y urinario . Se utilizó durante la década de 1950 como medicina alternativa , y se ha descubierto que, tras la digestión, estimula significativamente la actividad inmune de amplio espectro , incluida la activación de la secreción de anticuerpos específicos IgM , IgG e IgA [42] y la liberación de dinucleótidos CpG que inducen interferón IFN-α. / Actividad productora de IFNγ de leucocitos y citocinas importantes en el desarrollo de citotoxicidad hacia las células tumorales . [43] Se comercializó en toda América y Europa desde 1946 como ayuda inmunoestimuladora en el tratamiento de enfermedades intestinales y del tracto urinario como el rotavirus y la shigelosis . En 1966, el ejército estadounidense arrojó bacillus subtilis en las rejillas de las estaciones del metro de Nueva York durante cinco días para observar las reacciones de las personas cuando estaban cubiertas por un polvo extraño. [44] Debido a su capacidad para sobrevivir, se cree que todavía está presente allí. [45]

El antibiótico bacitracina se aisló por primera vez de una variedad de Bacillus licheniformis denominada "Tracy I" [46] en 1945, entonces considerada parte de la especie B. subtilis . Todavía se fabrica comercialmente cultivando la variedad en un recipiente con medio de crecimiento líquido . Con el tiempo, la bacteria sintetiza bacitracina y secreta el antibiótico al medio. Luego, la bacitracina se extrae del medio mediante procesos químicos. [47]

Desde la década de 1960, B. subtilis ha tenido una historia como especie de prueba en la experimentación de vuelos espaciales. Sus endosporas pueden sobrevivir hasta 6 años en el espacio si están recubiertas por partículas de polvo que las protegen de los rayos ultravioleta solares. [48] ​​Se ha utilizado como indicador de supervivencia de extremófilos en el espacio exterior , como en las misiones orbitales Exobiology Radiation Assembly , [49] [50] EXOSTACK , [51] [52] y EXPOSE . [53] [54] [55]

Es difícil trabajar con aislados naturales de B. subtilis de tipo salvaje en comparación con cepas de laboratorio que han pasado por procesos de domesticación de mutagénesis y selección. Estas cepas a menudo tienen capacidades mejoradas de transformación (captación e integración de ADN ambiental), crecimiento y pérdida de capacidades necesarias "en la naturaleza". Y, si bien existen docenas de cepas diferentes que se ajustan a esta descripción, la cepa denominada '168' es la más utilizada. La cepa 168 es un auxótrofo de triptófano aislado después de mutagénesis por rayos X de la cepa de B. subtilis Marburg y se usa ampliamente en la investigación debido a su alta eficiencia de transformación. [56]

Colonias de B. subtilis cultivadas en una placa de cultivo en un laboratorio de biología molecular .

Bacillus globigii , una especie estrechamente relacionada pero filogenéticamente distinta ahora conocida como Bacillus atrophaeus [57] [58], se utilizó como simulador de guerra biológica durante el Proyecto SHAD (también conocido como Proyecto 112 ). [59] El análisis genómico posterior mostró que las cepas utilizadas en esos estudios eran productos de enriquecimiento deliberado de cepas que exhibían tasas anormalmente altas de esporulación . [60]

Una cepa de B. subtilis anteriormente conocida como Bacillus natto se utiliza en la producción comercial de la comida japonesa nattō , así como de la comida coreana similar cheonggukjang .

Siglo 21

Substratos novedosos y artificiales.

Seguridad

en otros animales

Bacillus subtilis fue revisado por el Centro de Medicina Veterinaria de la FDA de EE. UU. y se encontró que no presenta problemas de seguridad cuando se usa en productos microbianos de alimentación directa, por lo que la Asociación Estadounidense de Oficiales de Control de Alimentos lo ha incluido aprobado para su uso como ingrediente de alimentos para animales según la Sección 36.14. "Microorganismos de alimentación directa". [ cita necesaria ] La Sección de Alimentación y Salud Animal de la Agencia Canadiense de Inspección de Alimentos ha clasificado los ingredientes para piensos deshidratados aprobados por cultivo de Bacillus como aditivo de ensilaje según el Anexo IV-Parte 2-Clase 8.6 y ha asignado el número internacional de ingrediente para piensos IFN 8-19-119. [ cita necesaria ] Por otro lado, la Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria ha evaluado positivamente varios aditivos alimentarios que contienen esporas viables de B. subtilis con respecto a su uso seguro para el aumento de peso en la producción animal.

Inhumanos

Las esporas de Bacillus subtilis pueden sobrevivir al calor extremo generado durante la cocción. Algunas cepas de B. subtilis son responsables de causar consistencia viscosa o deterioro de las cuerdas (una consistencia pegajosa y fibrosa causada por la producción bacteriana de polisacáridos de cadena larga  ) en masas de pan y productos horneados en mal estado. [74] Durante mucho tiempo, la consistencia del pan se asoció únicamente con las especies de B. subtilis mediante pruebas bioquímicas. Los ensayos moleculares (ensayo de PCR de ADN polimórfico amplificado aleatoriamente, análisis de electroforesis en gel con gradiente desnaturalizante y secuenciación de la región V3 del ADN ribosómico 16S ) revelaron una mayor variedad de especies de Bacillus en panes viscosos, todos los cuales parecen tener una actividad de amilasa positiva y una alta resistencia al calor. [75]

B. subtilis CU1 (2 × 10 9 esporas por día) se evaluó en un estudio de 16 semanas (administración de probióticos durante 10 días, seguido de un período de lavado de 18 días por cada mes; se repitió el mismo procedimiento durante un total de 4 meses) en animales sanos. asignaturas. Se descubrió que B. subtilis CU1 era seguro y bien tolerado en los sujetos sin ningún efecto secundario. [76]

Bacillus subtilis y sustancias derivadas de él han sido evaluados por diferentes organismos autorizados para determinar su uso seguro y beneficioso en los alimentos. En los Estados Unidos, una carta de opinión emitida a principios de la década de 1960 por la Administración de Alimentos y Medicamentos (FDA) designó algunas sustancias derivadas de microorganismos como generalmente reconocidas como seguras (GRAS), incluidas las enzimas carbohidrasa y proteasa de B. subtilis . Las opiniones se basaron en el uso de cepas no patógenas y no toxicogénicas de los respectivos organismos y en el uso de buenas prácticas de fabricación actuales. [77] La ​​FDA declaró que las enzimas derivadas de la cepa B. subtilis eran de uso común en los alimentos antes del 1 de enero de 1958, y que las cepas no toxigénicas y no patógenas de B. subtilis están ampliamente disponibles y se han utilizado de manera segura en una variedad de formas. de aplicaciones alimentarias. Esto incluye el consumo de soja japonesa fermentada, en forma de Natto , que se consume comúnmente en Japón y contiene hasta 10 8 células viables por gramo. Los frijoles fermentados son reconocidos por su contribución a una flora intestinal saludable y a la ingesta de vitamina K 2 ; Durante esta larga historia de uso generalizado, natto no ha sido implicado en eventos adversos potencialmente atribuibles a la presencia de B. subtilis . [ cita necesaria ] El producto natto y B. subtilis natto como componente principal son FOSHU (Alimentos para uso sanitario específico) aprobados por el Ministerio de Salud, Trabajo y Bienestar de Japón como eficaces para la preservación de la salud. [78]

La Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria ha concedido a Bacillus subtilis el estatus de "presunción cualificada de seguridad" . [79]

Ver también

Referencias

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