El tritón alpino ( Ichthyosaura alpestris ) es una especie de tritón originaria de Europa continental e introducida en Gran Bretaña y Nueva Zelanda. Los adultos miden entre 7 y 12 cm y suelen ser de color gris oscuro o azul en el dorso y los costados, con el vientre y la garganta de color naranja. Los machos tienen un color más llamativo que las hembras, de color apagado, especialmente durante la época de cría.
El tritón alpino se encuentra tanto en grandes altitudes como en tierras bajas. Vive principalmente en hábitats de tierras boscosas durante la mayor parte del año, los adultos migran a charcos, estanques, lagos o cuerpos de agua similares para reproducirse. Los machos cortejan a las hembras con una exhibición ritualizada y depositan un espermatóforo . Después de la fertilización, las hembras suelen plegar sus huevos en hojas de plantas acuáticas. Las larvas acuáticas crecen hasta 5 cm (2,0 pulgadas) en alrededor de tres meses antes de metamorfosearse en tritones juveniles terrestres , que maduran en adultos alrededor de los tres años. En el área de distribución del sur, los tritones a veces no se metamorfosean, sino que mantienen sus branquias y permanecen acuáticos como adultos pedomórficos . Las larvas y los adultos se alimentan principalmente de diversos invertebrados y ellos mismos son presa de larvas de libélulas , grandes escarabajos , peces, serpientes, aves o mamíferos.
Las poblaciones del tritón alpino comenzaron a divergir hace unos 20 millones de años . Se distinguen al menos cuatro subespecies y algunos sostienen que hay varias especies distintas y crípticas . Aunque todavía son relativamente comunes y están clasificadas como de Preocupación Menor en la Lista Roja de la UICN , las poblaciones de tritón alpino están disminuyendo y se han extinguido localmente. Las principales amenazas son la destrucción del hábitat , la contaminación y la introducción de peces como la trucha en los sitios de reproducción. Donde se ha introducido, el tritón alpino puede transmitir enfermedades a los anfibios nativos, y se está erradicando en Nueva Zelanda .
El tritón alpino fue descrito por primera vez en 1768 por el zoólogo austríaco Laurenti , como Triton alpestris , de la montaña Ötscher en los Alpes austríacos ( alpestris significa "alpino" en latín). [4] Utilizó ese nombre para una hembra y describió al macho ( Triton salamandroides ) y a la larva ( Proteus tritonius ) como especies diferentes. [5] Más tarde, el tritón alpino se colocó en el género Triturus junto con la mayoría de los otros tritones europeos. Cuando la evidencia genética mostró que Triturus , tal como se definía entonces, contenía varios linajes no relacionados, [6] [7] [8] García-París y sus colegas en 2004 separaron al tritón alpino como el género monotípico Mesotriton , [9] que había sido erigido como subgénero por Bolkay en 1928. [10]
Sin embargo, el nombre Ichthyosaura había sido introducido en 1801 por Sonnini de Manoncourt y Latreille para " Proteus tritonius ", la larva del tritón alpino. [11] : 310 Por lo tanto, tiene prioridad sobre Mesotriton y ahora es el nombre de género válido . [12] [13] : 9–10 "Ichthyosaura", en griego para "lagarto pez", se refiere a una criatura parecida a una ninfa en la mitología clásica . [12]
Roček y sus colegas (2003) reconocieron cuatro subespecies (véase la tabla siguiente) para el tritón alpino, [14] seguidas por autores posteriores, [15] : 214 [13] : 16–36 mientras que algunas subespecies descritas previamente no se mantuvieron. Las cuatro subespecies corresponden solo en parte a los cinco linajes principales identificados dentro de la especie (véase la sección Evolución a continuación): Las poblaciones occidentales de la subespecie nominal I. a. alpestris , junto con el I. a. cyreni cantábrico y el I. a. apuana apenino forman un grupo, mientras que las poblaciones orientales de I. a. alpestris son genéticamente más cercanas al I. a. veluchiensis griego . [1] Las diferencias en la forma y el color del cuerpo entre las subespecies no son consistentes. [15] : 214 [13] : 16–36
Varios autores han argumentado que los antiguos linajes del tritón alpino podrían representar especies crípticas . [3] [16] Por lo tanto, Raffaëlli distinguió cuatro especies en 2018, [16] pero Frost considera que esto es prematuro. [3]
Las poblaciones de tritón alpino se han separado desde el Mioceno temprano , hace unos 20 millones de años , según una estimación del reloj molecular de Recuero y colegas. [1] Los restos fósiles conocidos son mucho más recientes: se encontraron en el Plioceno de Eslovaquia [13] : 38 y el Pleistoceno del norte de Italia. [17] Un fósil más antiguo del Mioceno de Alemania, Ichthyosaura randeckensis , puede ser la especie hermana del tritón alpino. [18]
Los análisis filogenéticos moleculares mostraron que los tritones alpinos se dividieron en un grupo occidental y otro oriental. Cada uno de estos a su vez contiene dos linajes principales , que en parte corresponden a las subespecies descritas (ver la sección Distribución y subespecies más arriba). [1] [19] Estas antiguas diferencias genéticas sugieren que el tritón alpino puede ser un complejo de varias especies distintas. [1] [3] [16] Las temperaturas más altas durante el Mioceno o las oscilaciones del nivel del mar pueden haber separado a las poblaciones tempranas, lo que llevó a la especiación alopátrica , aunque probablemente tuvo lugar una mezcla e introgresión entre linajes. Las poblaciones del lago Vlasina en Serbia tienen ADN mitocondrial que es distinto y más antiguo que el de todas las demás poblaciones; puede haber sido heredado de una población " fantasma " ahora extinta. [1] La glaciación cuaternaria probablemente condujo a ciclos de retirada a refugios , expansión y cambios de distribución. [1] [20]
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El tritón alpino es de tamaño mediano y robusto. Alcanza una longitud total de 7 a 12 cm (2,8 a 4,7 pulgadas), las hembras miden aproximadamente 1 a 2 cm (0,39 a 0,79 pulgadas) más que los machos y un peso corporal de 1,4 a 6,4 g. La cola está comprimida lateralmente y es la mitad de larga o ligeramente más corta que el resto del cuerpo. Durante su vida en el agua, ambos sexos desarrollan una aleta caudal y los machos una cresta baja (hasta 2,5 mm) de bordes lisos en la espalda. La cloaca de los machos se hincha durante la temporada de cría. La piel es lisa durante la temporada de cría y granulada fuera de ella, y es aterciopelada durante la fase terrestre del animal. [15] : 213 [13] : 10–13
El característico gris oscuro a azul brillante del dorso y los costados es más intenso durante la época de cría. Este color base puede variar a verdoso y es más opaco y moteado en las hembras. El vientre y la garganta son anaranjados y solo ocasionalmente tienen manchas oscuras. Los machos tienen una banda blanca con manchas negras y un destello azul claro que recorre los flancos desde las mejillas hasta la cola. Durante la época de cría, su cresta es blanca con manchas oscuras regulares. Los juveniles , justo después de la metamorfosis , se parecen a las hembras terrestres adultas, pero a veces tienen una línea roja o amarilla en el dorso. Muy raramente, se han observado individuos leucísticos . [15] : 213 [13] : 12–36
Si bien estos rasgos se aplican a la subespecie nominal ampliamente distribuida, I. a. alpestris , las otras subespecies difieren ligeramente. I. a. apuana a menudo tiene manchas oscuras en la garganta y, a veces, en el vientre. I. a. cyreni tiene un cráneo ligeramente más redondo y más grande que la subespecie nominal, pero por lo demás es muy similar. En I. a. veluchiensis , las hembras tienen un color más verdoso, manchas en el vientre, manchas oscuras dispersas en el borde inferior de la cola y un hocico más estrecho, pero estas diferencias entre subespecies no son consistentes. [15] : 214–215 [13] : 33–36
Las larvas miden entre 7 y 11 mm de largo después de la eclosión y crecen hasta 3 a 5 cm (1,2 a 2,0 pulgadas) justo antes de la metamorfosis. Inicialmente tienen solo dos pequeños filamentos (equilibradores), entre los ojos y las branquias a cada lado de la cabeza, que luego desaparecen a medida que se desarrollan las patas delanteras y luego las traseras. [15] : 215 [13] : 97–104 Las larvas son de color marrón claro a amarillo e inicialmente tienen rayas longitudinales oscuras, que luego se disuelven en una pigmentación oscura que es más fuerte hacia la cola. La cola es puntiaguda y a veces termina en un filamento corto. Las larvas del tritón alpino son más robustas y tienen cabezas más anchas que las del tritón liso y el tritón palmeado . [15] : 215 [13] : 13–14
El tritón alpino es originario de Europa continental. Es relativamente común en un área de distribución grande y más o menos continua desde el noroeste de Francia hasta los Cárpatos en Rumania, y desde el sur de Dinamarca en el norte hasta los Alpes y Francia justo al norte del Mediterráneo en el sur, pero ausente de la cuenca de Panonia . Áreas aisladas de distribución en España, Italia y Grecia corresponden a subespecies distintas (ver sección Taxonomía: Subespecies arriba). [15] : 214–215 [13] : 39–46 [1] [16] Los tritones alpinos han sido introducidos deliberadamente en partes de Europa continental, incluso dentro de los límites de ciudades como Bremen y Berlín . [13] : 39–46 Otras introducciones han ocurrido en Gran Bretaña, [21] principalmente Inglaterra pero también Escocia, [22] y la península de Coromandel en Nueva Zelanda. [23]
El tritón alpino puede vivir a gran altitud y se lo ha encontrado hasta a 2370 m (7780 pies) sobre el nivel del mar en los Alpes. También se lo encuentra en las tierras bajas hasta el nivel del mar. Hacia el sur de su área de distribución, la mayoría de las poblaciones se encuentran por encima de los 1000 m (3300 pies). [13] : 51–59
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Los bosques, tanto caducifolios como de coníferas (se evitan las plantaciones puras de piceas ), son el hábitat terrestre principal. Menos comunes son los bordes de los bosques, las tierras abandonadas o los jardines. Se pueden encontrar poblaciones por encima de la línea de árboles en las altas montañas, donde prefieren las laderas expuestas al sur. Los tritones utilizan troncos, piedras, hojarasca, madrigueras , desechos de construcción o estructuras similares como escondites. [15] : 216 [13] : 54–59
Los sitios de reproducción acuáticos cerca de un hábitat terrestre adecuado son fundamentales. Si bien prefieren los cuerpos de agua pequeños y frescos en áreas boscosas, los tritones alpinos toleran una amplia gama de cuerpos de agua permanentes o no permanentes , naturales o artificiales. Estos pueden variar desde charcos poco profundos sobre pequeños estanques hasta lagos o embalses más grandes y sin peces y partes tranquilas de arroyos. La construcción de represas por parte de los castores crea sitios de reproducción adecuados. En general, el tritón alpino es tolerante con respecto a parámetros químicos como el pH , la dureza del agua y la eutrofización . Otros tritones europeos, como el tritón crestado , el tritón liso, el tritón palmeado o el tritón de los Cárpatos , a menudo utilizan los mismos sitios de reproducción, pero son menos comunes a mayor altitud. [15] : 216 [13] : 47–54
Los tritones alpinos suelen ser semiacuáticos , pasan la mayor parte del año (9-10 meses) en la tierra y solo regresan al agua para reproducirse. Los tritones alpinos son probablemente terrestres hasta que alcanzan la madurez sexual . [13] : 54 En altitudes más bajas, esto ocurre en los machos después de unos tres años, y en las hembras después de cuatro a cinco años. Los tritones alpinos de tierras bajas pueden alcanzar la edad de diez años. En altitudes más altas, alcanzan la madurez solo después de 9-11 años, y los tritones pueden vivir hasta 30 años. [15] : 215
En tierra, los tritones alpinos son principalmente nocturnos, se esconden durante la mayor parte del día y se mueven y alimentan durante la noche o al anochecer . La hibernación también suele tener lugar en escondites terrestres. Se ha observado que trepan hasta 2 metros (6,6 pies) en las paredes verticales de los conductos del sótano, donde hibernan, en noches húmedas. [13] : 105–107 La migración a los lugares de reproducción ocurre en noches suficientemente cálidas (por encima de 5 °C) y húmedas y puede retrasarse o interrumpirse durante varias semanas en condiciones desfavorables. Los tritones también pueden abandonar el agua en caso de una ola de frío repentina. [13] : 89–90
Los tritones alpinos tienden a permanecer cerca de sus lugares de cría y solo una pequeña proporción, principalmente los tritones juveniles, se dispersan a nuevos hábitats. Se ha observado una distancia de dispersión de 4 km (2,5 mi), pero distancias tan grandes son poco comunes. En distancias cortas, los tritones utilizan principalmente su sentido del olfato para orientarse , mientras que en distancias largas, la orientación por el cielo nocturno y potencialmente a través de la magnetorrecepción son más importantes. [13] : 122–128
La fase acuática comienza con el deshielo, desde febrero en las tierras bajas hasta junio en las altitudes más altas, mientras que la puesta de huevos sigue unos meses más tarde y puede continuar hasta agosto. [15] : 216 [13] : 87–90 Algunas poblaciones del sur de Grecia e Italia parecen permanecer acuáticas la mayor parte del año e hibernan bajo el agua. [13] : 104–105 En la subespecie de los Apeninos, I. a. apuana , se han observado dos rondas de cría y puesta de huevos en otoño y primavera. [13] : 96
El comportamiento reproductivo ocurre principalmente por la mañana y al amanecer. Los machos realizan una exhibición de cortejo . El macho primero se coloca frente a la hembra, permanece estático por un tiempo, luego abanica su cola para estimular a la hembra y agitar feromonas hacia ella. Después de inclinarse y tocar su hocico, se aleja sigilosamente, seguido por la hembra. Cuando ella toca la base de su cola con su hocico, libera un paquete de esperma ( espermatóforo ) y bloquea el camino de la hembra para que lo recoja con su cloaca. Pueden seguir varias rondas de deposición de espermatóforos. Los machos frecuentemente interfieren en las exhibiciones de los rivales. [15] : 215 Los experimentos sugieren que son principalmente las feromonas masculinas las que desencadenan el comportamiento de apareamiento en las hembras, mientras que el color y otras señales visuales son menos relevantes. [24] En una temporada de reproducción, un macho puede producir más de 48 espermatóforos, y las crías de una hembra generalmente tienen varios padres. [13] : 83–86
Las hembras envuelven sus huevos en hojas de plantas acuáticas para protegerse, prefiriendo las hojas más cercanas a la superficie donde las temperaturas son más altas. Donde no hay plantas disponibles, también pueden usar hojarasca, madera muerta o piedras para la deposición de huevos. [13] : 94–104 Pueden poner 70–390 huevos en una temporada, que son de color marrón grisáceo claro y de 1,5–1,7 mm de diámetro (2,5–3 mm incluyendo la cápsula gelatinosa). El tiempo de incubación es más largo en condiciones de frío, pero las larvas normalmente eclosionan después de dos a cuatro semanas. [15] : 216 Las larvas son bentónicas , permaneciendo en general cerca del fondo del cuerpo de agua. [13] : 98 La metamorfosis ocurre después de unos tres meses, nuevamente dependiendo de la temperatura, pero algunas larvas hibernan y se metamorfosean solo en el año siguiente. [15] : 216
La pedomorfía , en la que los adultos no se metamorfosean y, en cambio, conservan sus branquias y permanecen acuáticos, es más común en el tritón alpino que en otros tritones europeos. Se encuentra casi exclusivamente en la parte sur de la zona de distribución (pero no en la subespecie cantábrica, I. a. cyreni ). Los adultos pedomórficos son de color más pálido que los metamórficos. Solo una parte de una población suele ser pedomórfica, y la metamorfosis puede seguir si el estanque se seca. Los tritones pedomórficos y metamórficos a veces prefieren presas diferentes, pero se cruzan. En general, la pedomorfía parece ser una estrategia facultativa en condiciones particulares que no se comprenden por completo. [13] : 60–65
Los tritones alpinos son generalistas en su dieta, y se alimentan principalmente de diferentes invertebrados . Las larvas y los adultos que viven en el agua comen, por ejemplo, plancton , moluscos , [25] larvas de insectos como quironómidos , crustáceos como pulgas de agua , [25] ostrácodos o anfípodos e insectos terrestres que caen a la superficie. También comen huevos y larvas de anfibios, incluidos los de su propia especie. Las presas en tierra incluyen insectos, gusanos, arañas y cochinillas . [13] : 68–72
Los depredadores de los tritones alpinos adultos son serpientes como la culebra , peces como la trucha , aves como las garzas o los patos y mamíferos como los erizos , las martas o las musarañas . Bajo el agua, los grandes escarabajos buceadores ( Dytiscus ) pueden cazar tritones, mientras que los pequeños tritones en tierra pueden ser depredados por escarabajos terrestres ( Carabus ). Para los huevos y las larvas, los escarabajos buceadores, los peces, las larvas de libélulas y otros tritones son los principales enemigos. [13] : 73–77 La presión de los depredadores puede afectar al fenotipo de los tritones alpinos en desarrollo. [26] En un experimento, las larvas de tritón alpino criadas en presencia de larvas de libélula enjauladas tardaron más en emerger de la etapa larvaria, creciendo más lentamente y emergiendo más tarde en la temporada que las larvas de tritón que no experimentaron la presencia de depredadores. También exhibieron rasgos como una coloración más oscura, un tamaño corporal más grande, una cabeza y una cola proporcionalmente más grandes y un comportamiento más cauteloso que sus contrapartes libres de depredadores. [26]
Los tritones adultos amenazados a menudo adoptan una posición defensiva, donde exponen el color de advertencia de su vientre doblándose hacia atrás o levantando su cola y secretan una sustancia lechosa. [13] : 74–75 Solo se han encontrado trazas del veneno tetrodotoxina , abundante en los tritones del Pacífico norteamericano ( Taricha ), en el tritón alpino. [27] A veces también producen sonidos, cuya función se desconoce. [13] : 74–75 Cuando los tritones adultos están en presencia de un depredador, tienden a huir la mayoría del tiempo. [28] Sin embargo, la decisión de huir o no puede depender del sexo y la temperatura del tritón. En un experimento, los tritones hembras huyeron con más frecuencia y a mayor velocidad en un rango mayor de temperaturas que los machos, que tendían a huir a menor velocidad y permanecían inmóviles mientras secretaban tetrodotoxina cuando la temperatura estaba fuera del rango normal. [28]
Los parásitos incluyen gusanos parásitos , sanguijuelas , el ciliado Balantidium elongatum y potencialmente moscas sapo . [13] : 77 Un ranavirus transmitido a tritones alpinos desde sapos parteros en España causó sangrado y necrosis . [13] : 142 El hongo causante de quitridiomicosis Batrachochytrium dendrobatidis se ha encontrado en poblaciones silvestres, [29] y el emergente B. salamandrivorans fue letal para tritones alpinos en experimentos de laboratorio. [30]
Varias subespecies del tritón alpino han sido criadas en cautividad, incluida una población del lago Prokoško en Bosnia que probablemente se haya extinguido en estado salvaje. Los tritones alpinos suelen volver al agua después de un año. Los ejemplares cautivos han alcanzado una edad de entre 15 y 20 años. [31] [15] : 217
Debido a su amplia distribución y a que sus poblaciones no están severamente fragmentadas, el tritón alpino fue clasificado como de Preocupación Menor en la Lista Roja de la UICN en 2009. Sin embargo, la tendencia poblacional es "Decreciente", y los diferentes linajes geográficos, que pueden representar unidades evolutivamente significativas , no se han evaluado por separado. [2] Varias poblaciones en los Balcanes, algunas de las cuales han sido descritas como subespecies propias, están altamente amenazadas o incluso se han extinguido. [16] [13] : 133–134
Las amenazas son similares a las que afectan a otros tritones e incluyen principalmente la destrucción y contaminación de los hábitats acuáticos. Los castores , que antes estaban muy extendidos en Europa, probablemente fueron importantes para mantener los sitios de cría. La introducción de peces, especialmente salmónidos como la trucha, y potencialmente cangrejos de río , es una amenaza importante que puede erradicar las poblaciones de un sitio de cría. En la región kárstica de Montenegro , las poblaciones han disminuido a medida que los estanques creados para el ganado y el uso humano fueron abandonados en las últimas décadas. La falta de hábitat terrestre adecuado y no perturbado (véase la sección Hábitats más arriba) y corredores de dispersión alrededor y entre los sitios de cría es otro problema. [15] : 216 [13] : 130–144
Los tritones alpinos introducidos pueden suponer una amenaza para los anfibios autóctonos si son portadores de enfermedades . Una preocupación particular es la quitridiomicosis , que se encontró en al menos una población introducida en el Reino Unido. [2] En Nueva Zelanda, el riesgo de propagación de la quitridiomicosis a las ranas endémicas [23] ha llevado a que la subespecie introducida I. a. apuana sea declarada un " organismo no deseado " y se recomiende su erradicación. Ha resultado difícil detectar y eliminar los tritones, pero hasta 2015 se han erradicado más de 2000 individuos. [32]
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