El tritón crestado norteño , tritón crestado grande o tritón verrugoso ( Triturus cristatus ) es una especie de tritón nativa de Gran Bretaña , el norte y centro de Europa continental y partes de Siberia occidental . Es un tritón grande, con hembras que crecen hasta 16 cm (6,3 pulgadas) de largo. Su espalda y costados son de color marrón oscuro, mientras que el vientre es de color amarillo a naranja con manchas oscuras. Los machos desarrollan una llamativa cresta dentada en la espalda y la cola durante la temporada de reproducción.
El tritón crestado norteño pasa la mayor parte del año en tierra, principalmente en áreas boscosas de tierras bajas. Se traslada a lugares de reproducción acuáticos, principalmente estanques grandes sin peces , en primavera. Los machos cortejan a las hembras con una exhibición ritualizada y depositan un espermatóforo en el suelo, que luego la hembra recoge con su cloaca . Después de la fertilización, una hembra pone alrededor de 200 huevos, doblándolos en plantas acuáticas. Las larvas se desarrollan durante dos a cuatro meses antes de metamorfosearse en juveniles terrestres ( efts ). Tanto las larvas como los tritones terrestres se alimentan principalmente de diferentes invertebrados .
Varias de las subespecies anteriores del tritón crestado norteño se reconocen ahora como especies separadas en el género Triturus . Su pariente más cercano es el tritón crestado del Danubio ( T. dobrogicus ). A veces forma híbridos con algunos de sus parientes, incluido el tritón jaspeado ( T. marmoratus ). Aunque hoy en día es la especie de Triturus más extendida , el tritón crestado norteño probablemente estuvo confinado a pequeñas áreas de refugio en los Cárpatos durante el Último Máximo Glacial .
Aunque la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza la clasifica como especie de menor preocupación , las poblaciones del tritón crestado del norte han ido disminuyendo. La principal amenaza es la destrucción del hábitat , por ejemplo, a través de la expansión urbana . La especie está catalogada como especie protegida europea.
El tritón crestado del norte fue descrito como Triton cristatus por Josephus Nicolaus Laurenti en 1768. [2] Como Linneo ya había utilizado el nombre Triton para un género de caracoles marinos diez años antes, [3] Constantine Samuel Rafinesque introdujo el nuevo nombre de género Triturus en 1815, con T. cristatus como especie tipo . [4]
Más de 40 nombres científicos introducidos a lo largo del tiempo se consideran ahora sinónimos , incluido Lacertus aquatilis , un nomen oblitum publicado cuatro años antes del nombre de especie de Laurenti. [2] Los híbridos resultantes del cruce de un tritón crestado macho con una tritón jaspeado ( Triturus marmoratus ) hembra fueron descritos erróneamente como especies distintas Triton blasii , y los híbridos inversos como Triton trouessarti . [2] [5]
Durante mucho tiempo se consideró que el tritón cristatus era una única especie, el "tritón crestado", con varias subespecies. Sin embargo, se observaron diferencias genéticas sustanciales entre estas subespecies, lo que finalmente llevó a su reconocimiento como especies completas, a menudo denominadas colectivamente como " complejo de especies de T. cristatus ". En la actualidad existen siete especies aceptadas de tritones crestados, de las cuales el tritón crestado del norte es el más extendido. [6]
El tritón crestado del norte es una especie de tritón relativamente grande. Los machos suelen alcanzar los 13,5 cm (5,3 pulgadas) de longitud total, mientras que las hembras crecen hasta los 16 cm (6,3 pulgadas). Se han registrado raros individuos de 20 cm (7,9 pulgadas). Otras especies de tritón crestado tienen una constitución más robusta; solo el tritón crestado del Danubio ( T. dobrogicus ) es más delgado. [7] : 342 [8] : 12–15 La forma del cuerpo está correlacionada con la constitución esquelética: el tritón crestado del norte tiene 15 vértebras con costillas , solo el tritón crestado del Danubio tiene más (16-17), mientras que las otras especies de Triturus , más robustas, tienen 14 o menos. [9]
Los tritones tienen la piel áspera y son de color marrón oscuro en el dorso y los costados, con manchas negras y un fuerte punteado blanco en los flancos. La hembra tiene una línea amarilla que recorre el borde inferior de la cola. La garganta es de color amarillo-negro mezclado con un fino punteado blanco, el vientre es de color amarillo a naranja con manchas oscuras e irregulares. [7] : 342
Durante la temporada de reproducción acuática, los machos desarrollan una cresta de hasta 1,5 cm (0,59 pulgadas) de alto, que corre a lo largo de la espalda y la cola, pero se interrumpe en la base de la cola. Está muy dentada en la espalda, pero es más lisa en la cola. También durante la temporada de reproducción, la cloaca del macho se hincha y tiene un destello azul-blanco que corre a lo largo de los lados de la cola. Las hembras no desarrollan cresta. [7] : 342 [8] : 12–15
El tritón crestado del norte es la especie de tritón crestado más extendida y septentrional. El límite norte de su área de distribución se extiende desde Gran Bretaña a través del sur de Fennoscandia hasta la República de Carelia en Rusia ; el margen sur atraviesa el centro de Francia, el suroeste de Rumania , Moldavia y Ucrania , dirigiéndose desde allí hacia el centro de Rusia y a través de los montes Urales . La extensión oriental del área de distribución del tritón crestado llega hasta Siberia occidental , desde el krai de Perm hasta el óblast de Kurgán . [10]
En el oeste de Francia, la especie coexiste y a veces se hibrida (véase la sección Evolución a continuación) con el tritón jaspeado ( Triturus marmoratus ). [5] En el sudeste de Europa, su área de distribución limita con la del tritón crestado italiano ( T. carnifex ), el tritón crestado del Danubio ( T. dobrogicus ), el tritón crestado de Macedonia ( T. macedonicus ) y el tritón crestado de los Balcanes ( T. ivanbureschi ). [11]
Fuera de la temporada de cría, los tritones crestados del norte viven principalmente en bosques . Prefieren bosques caducifolios o arboledas , pero también aceptan bosques de coníferas, especialmente en las áreas de distribución más al norte y al sur. En ausencia de bosques, pueden habitar otros hábitats ricos en cobertura, como por ejemplo setos , matorrales , prados pantanosos o canteras . [8] : 47–48,76 [12] [10]
Los lugares de cría acuáticos preferidos son cuerpos de agua estancados, de tamaño mediano a grande, sin sombra y con abundante vegetación submarina pero sin peces (que se alimentan de larvas). Ejemplos típicos son los estanques más grandes , que no necesitan ser de origen natural; de hecho, la mayoría de los estanques habitados en el Reino Unido son artificiales. [8] : 48 Ejemplos de otros hábitats secundarios adecuados son zanjas, canales, lagos de gravera o estanques de jardín. Otros tritones que a veces se pueden encontrar en los mismos sitios de cría son el tritón liso ( Lissotriton vulgaris ), el tritón palmeado ( L. helveticus ), el tritón de los Cárpatos ( L. montadoni ), el tritón alpino ( Ichthyosaura alpestris ) y el tritón jaspeado ( Triturus marmoratus ). [8] : 44–48 [12]
El tritón crestado del norte es generalmente una especie de tierras bajas, pero se ha encontrado hasta 1.750 m (5.740 pies) en los Alpes . [7] : 343 [1]
En algunas zonas de Francia, el tritón crestado norteño y el tritón jaspeado se superponen y existen híbridos. A medida que la población del tritón crestado norteño crece y la del tritón jaspeado se ve afectada, se ha demostrado que estos híbridos poseen buenas cualidades de ambos. Tienen más fecundidad que los dos tritones, pero les resulta difícil mantener vivos sus huevos. [13]
Al igual que otros tritones, el T. cristatus se desarrolla en el agua como larva y regresa al agua cada año para reproducirse. Los adultos pasan alrededor de siete meses del año en la tierra. Después del desarrollo larvario en el primer año, los juveniles pasan uno o dos años más antes de alcanzar la madurez; en el norte y en elevaciones más altas, esto puede llevar más tiempo. Las etapas larvaria y juvenil son las más riesgosas para los tritones, mientras que la supervivencia es mayor en los adultos. Una vez superadas las etapas de riesgo, los tritones adultos suelen tener una vida útil de siete a nueve años, aunque algunos individuos han llegado a vivir 17 años en estado salvaje. [8] : 98–99
Los tritones adultos comienzan a desplazarse a sus lugares de cría en primavera, cuando las temperaturas se mantienen por encima de los 4-5 °C (39-41 °F), normalmente en marzo. [8] : 44 En la fase acuática, los tritones crestados son en su mayoría nocturnos y, en comparación con las especies de tritones más pequeñas, suelen preferir las partes más profundas de un cuerpo de agua, donde se esconden bajo la vegetación. Al igual que otros tritones, tienen que desplazarse ocasionalmente a la superficie para respirar aire. La fase acuática no solo sirve para la reproducción, sino que también ofrece presas más abundantes, y los tritones crestados inmaduros vuelven con frecuencia al agua en primavera, incluso si no se reproducen. [8] : 52–58
Durante la fase terrestre, los tritones utilizan escondites como troncos, cortezas, tablones, paredes de piedra o madrigueras de pequeños mamíferos; varios individuos pueden ocupar dichos refugios al mismo tiempo. Dado que los tritones generalmente permanecen muy cerca de sus lugares de reproducción acuáticos, la calidad del hábitat terrestre circundante determina en gran medida si un cuerpo de agua que de otro modo sería adecuado será colonizado. [8] : 47–48,76 [12] [14] Los tritones crestados también pueden trepar por la vegetación durante su fase terrestre, aunque la función exacta de este comportamiento no se conoce en la actualidad. [15]
Los tritones juveniles suelen dispersarse hacia nuevos sitios de cría, mientras que los adultos, en general, regresan a los mismos sitios de cría cada año. Los tritones no migran muy lejos: pueden cubrir alrededor de 100 metros (110 yardas) en una noche y rara vez se dispersan mucho más allá de un kilómetro (0,62 millas). En la mayor parte de su área de distribución, hibernan en invierno, utilizando principalmente escondites subterráneos, donde a menudo se congregan muchos individuos. [8] : 73–78 [12]
Los tritones crestados del norte se alimentan principalmente de invertebrados. Durante la fase terrestre, las presas incluyen lombrices de tierra y otros anélidos , diferentes insectos y sus larvas, cochinillas y caracoles y babosas . [16] Durante la época de cría, se alimentan de varios invertebrados acuáticos (como moluscos [en particular pequeños bivalvos ], microcrustáceos e insectos), y también renacuajos y juveniles de otros anfibios como la rana común o el sapo común , y tritones más pequeños (incluidos congéneres). [8] : 58–59 [17] Las larvas, dependiendo de su tamaño, comen pequeños invertebrados y renacuajos, y también larvas más pequeñas de su propia especie. [12]
Las larvas son comidas por varios animales como invertebrados carnívoros y aves acuáticas , y son especialmente vulnerables a los peces depredadores. [12] Los adultos generalmente evitan a los depredadores a través de su estilo de vida oculto, pero a veces son comidos por garzas y otras aves, serpientes como la culebra de collar y mamíferos como musarañas , tejones y erizos . [8] : 78 Secretan el veneno tetrodotoxina de su piel, aunque mucho menos que, por ejemplo, los tritones del Pacífico norteamericano ( Taricha ). [18] La parte inferior de color amarillo brillante o naranja de los tritones crestados es una coloración de advertencia que puede presentarse en caso de peligro percibido. En tal postura, los tritones generalmente se enrollan y secretan una sustancia lechosa. [8] : 79
Los tritones crestados del norte, al igual que sus parientes del género Triturus , realizan una exhibición de cortejo compleja , en la que el macho atrae a la hembra mediante movimientos corporales específicos y le emite feromonas . Los machos son territoriales y utilizan pequeñas áreas de terreno despejado como leks o arenas de cortejo. Cuando tienen éxito, guían a la hembra sobre un espermatóforo que depositan en el suelo, que luego ella recoge con su cloaca . [8] : 80–89
Los huevos son fecundados internamente y la hembra los deposita individualmente, generalmente doblándolos en hojas de plantas acuáticas. Una hembra tarda unos cinco minutos en depositar un huevo. Suelen poner unos 200 huevos por temporada. Los embriones suelen ser de color claro, de 1,8 a 2 mm de diámetro con una cápsula gelatinosa de 6 mm, lo que los distingue de los huevos de otras especies de tritones coexistentes que son más pequeños y de color más oscuro. Una particularidad genética compartida con otras especies de Triturus hace que el 50% de los embriones mueran. [8] : 61–62 [19]
Las larvas eclosionan después de dos a cinco semanas, dependiendo de la temperatura. Como en todas las salamandras y tritones, las extremidades anteriores se desarrollan primero, seguidas más tarde por las patas traseras. A diferencia de los tritones más pequeños, las larvas del tritón crestado son principalmente nectónicas y nadan libremente en la columna de agua. Justo antes de la transición a la tierra, las larvas reabsorben sus branquias externas; en esta etapa pueden alcanzar un tamaño de 7 centímetros (2,8 pulgadas). La metamorfosis en tritones terrestres tiene lugar entre dos y cuatro meses después de la eclosión, nuevamente dependiendo de la temperatura. La supervivencia de las larvas desde la eclosión hasta la metamorfosis se ha estimado en una media de aproximadamente el 4%. En condiciones desfavorables, las larvas pueden retrasar su desarrollo e invernar en el agua, aunque esto parece ser menos común que en los tritones de cuerpo pequeño. [8] : 64–71
El tritón crestado del norte a veces se hibrida con otras especies de tritón crestado donde sus áreas de distribución se encuentran, pero en general, las diferentes especies están reproductivamente aisladas . [11] En un estudio de caso en los Países Bajos, se encontró que los genes del tritón crestado italiano introducido ( T. carnifex ) se introgresaban en el acervo genético del tritón crestado del norte nativo. [20] El pariente más cercano del tritón crestado del norte, según los análisis filogenéticos moleculares , es el tritón crestado del Danubio ( T. dobrogicus ). [9] [21]
En el oeste de Francia, el área de distribución del tritón crestado norteño se superpone con la del tritón jaspeado ( T. marmoratus ), pero las dos especies en general prefieren hábitats diferentes. [22] [23] Cuando se encuentran en los mismos estanques de cría, pueden formar híbridos, que tienen características intermedias. Los híbridos resultantes del cruce de un tritón crestado macho con una tritón jaspeado hembra son mucho más raros debido al aumento de la mortalidad de las larvas y consisten solo en machos. En el cruce inverso, los machos tienen tasas de supervivencia más bajas que las hembras. En general, la viabilidad se reduce en estos híbridos y rara vez se retrocruzan con sus especies parentales. Los híbridos constituyeron el 3-7% de las poblaciones adultas en diferentes estudios. [5]
Se encontró poca variación genética en la mayor parte del área de distribución de la especie, excepto en los Cárpatos . Esto sugiere que los Cárpatos fueron un refugio durante el Último Máximo Glacial . El tritón crestado del norte luego expandió su área de distribución hacia el norte, este y oeste cuando el clima se volvió a calentar. [24] [25] [26]
El tritón crestado del norte está catalogado como especie de menor preocupación en la Lista Roja de la UICN , pero sus poblaciones están disminuyendo. [1] Es raro en algunas partes de su área de distribución y figura en varias listas rojas nacionales. [12]
La principal causa de su declive es la destrucción del hábitat a través del desarrollo urbano y agrícola, que afecta tanto a los lugares de cría acuáticos como a los hábitats terrestres. Su dispersión limitada hace que los tritones sean especialmente vulnerables a la fragmentación , es decir, la pérdida de conexiones para el intercambio entre hábitats adecuados. [12] Otras amenazas incluyen la introducción de peces y cangrejos de río en estanques de cría, [12] la recolección para el comercio de mascotas en su área de distribución oriental, [12] inviernos más cálidos y húmedos debido al calentamiento global , [8] : 110 contaminación genética a través de la hibridación con otras especies de tritón crestado introducidas, [20] el uso de sal para carreteras , [27] y potencialmente el hongo patógeno Batrachochytrium salamandrivorans . [28]
El tritón crestado del norte está incluido en el Apéndice II del Convenio de Berna como "estrictamente protegido". [29] También está incluido en el Anexo II (especies que requieren la designación de áreas especiales de conservación) y IV (especies que necesitan protección estricta) de la Directiva de hábitats y especies de la UE , como una especie protegida europea . [30] Como lo exigen estos marcos, su captura, perturbación, matanza o comercio, así como la destrucción de sus hábitats, están prohibidos en la mayoría de los países europeos. [29] [30] La Directiva de hábitats de la UE también es la base de las áreas protegidas Natura 2000 , varias de las cuales han sido designadas específicamente para proteger al tritón crestado del norte. [12]
La conservación de los cuerpos de agua naturales, la reducción del uso de fertilizantes y pesticidas, el control o la erradicación de los peces depredadores introducidos y la conexión de los hábitats mediante corredores suficientemente amplios de tierras no cultivadas se consideran acciones de conservación eficaces. Una red de hábitats acuáticos en proximidad es importante para mantener las poblaciones, y la creación de nuevos estanques de cría es en general muy eficaz, ya que se colonizan rápidamente cuando hay otros hábitats cerca. En algunos casos, se han trasladado poblaciones enteras cuando se vieron amenazadas por proyectos de desarrollo, pero esas translocaciones deben planificarse cuidadosamente para que tengan éxito. [8] : 118–133 [12]
La estricta protección del tritón crestado del norte en el Reino Unido ha creado conflictos con los proyectos de desarrollo locales, pero la especie también es vista como una especie emblemática , cuya conservación también beneficia a una variedad de otros anfibios. [12] Las agencias gubernamentales han emitido pautas específicas para la mitigación de los impactos del desarrollo. [31]