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La detección de quórum

En biología , la detección de quórum o señalización de quórum ( QS ) [1] es la capacidad de detectar y responder a la densidad de población celular mediante regulación genética . La detección de quórum es un tipo de señalización celular, y más concretamente puede considerarse un tipo de señalización paracrina . Sin embargo, también contiene rasgos de señalización autocrina : una célula produce tanto la molécula autoinductora como el receptor del autoinductor. [2] Como ejemplo, QS permite a las bacterias restringir la expresión de genes específicos a las altas densidades celulares en las que los fenotipos resultantes serán más beneficiosos, especialmente para fenotipos que serían ineficaces en bajas densidades celulares y, por lo tanto, demasiado costosos desde el punto de vista energético para expresarlos. . [3] Muchas especies de bacterias utilizan la detección de quórum para coordinar la expresión genética de acuerdo con la densidad de su población local. De manera similar, algunos insectos sociales utilizan la detección de quórum para determinar dónde anidar. La detección de quórum en bacterias patógenas activa la señalización inmune del huésped y prolonga su supervivencia, al limitar la ingesta bacteriana de nutrientes, como el triptófano , que además se convierte en serotonina . [4] Como tal, la detección de quórum permite una interacción comensal entre el huésped y las bacterias patógenas. [4] La detección de quórum también puede ser útil para las comunicaciones de células cancerosas. [5]

Además de su función en sistemas biológicos, la detección de quórum tiene varias aplicaciones útiles para la informática y la robótica. En general, la detección de quórum puede funcionar como un proceso de toma de decisiones en cualquier sistema descentralizado en el que los componentes tengan: (a) un medio para evaluar el número de otros componentes con los que interactúan y (b) una respuesta estándar una vez que se alcanza un número umbral de Se detectan componentes.

Descubrimiento

Las primeras observaciones de un fenotipo controlado por un autoinductor en bacterias fueron reportadas en 1970 por Kenneth Nealson, Terry Platt y J. Woodland Hastings , [6] quienes observaron lo que describieron como un condicionamiento del medio en el que habían cultivado las bacterias bioluminiscentes . bacteria marina Aliivibrio fischeri . [7] Estas bacterias no sintetizaron luciferasa (y por lo tanto no emitieron luminiscencia) en cultivos recién inoculados, sino sólo después de que la población bacteriana había aumentado significativamente. Debido a que atribuyeron este condicionamiento del medio a la propia población creciente de células, se refirieron al fenómeno como autoinducción . [6] [8] [7] En 1994, después de que el estudio del fenómeno de autoinducción se expandiera a varias bacterias adicionales, el término "detección de quórum" fue acuñado en una revisión por W. Claiborne Fuqua, Stephen C. Winans y E. Peter Greenberg . [9]

bacterias

Detección de quórum de células gramnegativas
Detección de quórum de bacterias grampositivas

Algunos de los ejemplos más conocidos de detección de quórum provienen de estudios de bacterias . Las bacterias utilizan la detección de quórum para regular ciertas expresiones fenotípicas , que a su vez coordinan sus comportamientos. Algunos fenotipos comunes incluyen la formación de biopelículas , la expresión del factor de virulencia y la motilidad . Ciertas bacterias pueden utilizar la detección de quórum para regular la bioluminiscencia , la fijación de nitrógeno y la esporulación . [10]

La función de detección de quórum se basa en la densidad local de la población bacteriana en el entorno inmediato. [11] Puede ocurrir dentro de una sola especie bacteriana, así como entre especies diversas. Tanto las bacterias grampositivas como las gramnegativas utilizan la detección de quórum, pero existen algunas diferencias importantes en sus mecanismos. [12]

Mecanismo

Para que las bacterias utilicen constitutivamente la detección de quórum, deben poseer tres capacidades: secreción de una molécula de señalización, secreción de un autoinductor (para detectar el cambio en la concentración de las moléculas de señalización) y regulación de la transcripción genética como respuesta. [10] Este proceso depende en gran medida del mecanismo de difusión de las moléculas de señalización. Las moléculas de señalización QS suelen ser secretadas en un nivel bajo por bacterias individuales. En condiciones de baja densidad celular, las moléculas pueden simplemente difundirse. En condiciones de alta densidad celular, la concentración local de moléculas de señalización puede exceder su nivel umbral y desencadenar cambios en la expresión genética. [12]

bacterias grampositivas

Las bacterias grampositivas utilizan péptidos autoinductores (AIP) como autoinductores. [13]

Cuando las bacterias grampositivas detectan una alta concentración de AIP en su entorno, eso ocurre mediante la unión de las AIP a un receptor para activar una quinasa . La quinasa fosforila un factor de transcripción , que regula la transcripción genética. A esto se le llama sistema de dos componentes .

Otro posible mecanismo es que la AIP se transporte al citosol y se una directamente a un factor de transcripción para iniciar o inhibir la transcripción. [13]

Bacterias Gram-negativo

Las bacterias gramnegativas producen N-acil homoserina lactonas (AHL) como molécula de señalización. [13] Por lo general, las AHL no necesitan procesamiento adicional y se unen directamente a factores de transcripción para regular la expresión genética. [12]

Algunas bacterias gramnegativas también pueden utilizar el sistema de dos componentes. [13]

Ejemplos

Aliivibrio fischeri

La bacteria bioluminiscente A. fischeri es el primer organismo en el que se observó QS. Vive como un simbionte mutualista en el fotóforo (u órgano productor de luz) del calamar bobtail hawaiano . Cuando las células de A. fischeri son de vida libre (o planctónicas ), el autoinductor está en baja concentración y, por tanto, las células no muestran luminiscencia. Sin embargo, cuando la población alcanza el umbral en el fotóforo (alrededor de 1011 células/ml),se induce la transcripción de la luciferasa , lo que conduce a la bioluminiscencia . En A. fischeri la bioluminiscencia está regulada por AHL (N-acil-homoserina lactonas) que es un producto del gen LuxI cuya transcripción está regulada por el activador LuxR. LuxR funciona sólo cuando las AHL se unen a LuxR.

Curvibacter sp.

Curvibacter sp. es una bacteria gramnegativa con forma de bastón curvo que es el principal colonizador de las superficies de las células epiteliales del metazoo de ramificación temprana Hydra vulgaris . [14] [15] La secuenciación del genoma completodescubrió un cromosoma circular (4,37 Mb), un plásmido (16,5 kb) y dos operones que codifican cada uno para una AHL (N-acil-homoserina lactona) sintasa ( curI1 y curI2 ) y una Receptor AHL ( curR1 y curR2 ). [15] Además, un estudio demostró que estas bacterias Curvibacter asociadas al huésped producen un amplio espectro de AHL, lo que explica la presencia de esos operones. [15] Como se mencionó anteriormente, las AHL son las moléculas de detección de quórum de las bacterias gramnegativas, lo que significa que Curvibacter tiene una actividad de detección de quórum.

Aunque su función en la interacción huésped-microbio se desconoce en gran medida, las señales de detección de quórum de Curvibacter son relevantes para las interacciones huésped-microbio. [15] De hecho, debido a la actividad oxidorreductasa de Hydra , hay una modificación de las moléculas de señalización AHL (3-oxo-homoserina lactona en 3-hidroxi-homoserina lactona) que conduce a una interacción diferente entre el huésped y el microbio. Por un lado, se produce un cambio fenotípico del colonizador Curvibacter . La explicación más probable es que la unión de 3-oxo-HSL y 3-hidroxi-HSL provoca diferentes cambios conformacionales en los receptores AHL curR1 y curR2 . Como resultado, existe una afinidad diferente por el motivo de unión al ADN y, por lo tanto, se activan diferentes genes diana. [15] Por otro lado, este interruptor modifica su capacidad para colonizar las superficies de las células epiteliales de Hydra vulgaris . [15] De hecho, una explicación es que con una señal de detección de quórum 3-oxo-HSL, hay una regulación positiva del ensamblaje flagelar. Sin embargo, la flagelina , el principal componente proteico de los flagelos, puede actuar como un inmunomodulador y activar la respuesta inmune innata en Hydra . Por lo tanto, las bacterias tienen menos posibilidades de evadir el sistema inmunológico y colonizar los tejidos del huésped. [15] Otra explicación es que el 3-hidroxi-HSL induce el metabolismo del carbono y los genes de degradación de los ácidos grasos en Hydra . Esto permite que el metabolismo bacteriano se ajuste a las condiciones de crecimiento del huésped, lo cual es esencial para la colonización de la capa mucosa ectodérmica de Hydrae . [15]

Escherichia coli

En la bacteria gramnegativa Escherichia coli ( E. coli ), la división celular puede estar parcialmente regulada por la detección de quórum mediada por AI-2 . Esta especie utiliza AI-2, que es producido y procesado por el operón lsr . Parte de él codifica un transportador ABC , que importa AI-2 a las células durante la fase inicial estacionaria (latente) de crecimiento. Luego, la AI-2 es fosforilada por la quinasa LsrK , y la fosfo-AI-2 recién producida puede internalizarse o usarse para suprimir LsrR, un represor del operón lsr (activando así el operón). También se cree que la transcripción del operón lsr es inhibida por el fosfato de dihidroxiacetona (DHAP) a través de su unión competitiva a LsrR. También se ha demostrado que el gliceraldehído 3-fosfato inhibe el operón lsr mediante la inhibición mediada por AMPc -CAPK. Esto explica por qué, cuando se cultiva con glucosa , E. coli perderá la capacidad de internalizar AI-2 (debido a la represión de catabolitos ). Cuando se cultiva normalmente, la presencia de AI-2 es transitoria.

E. coli y Salmonella enterica no producen señales AHL que se encuentran comúnmente en otras bacterias gramnegativas. Sin embargo, tienen un receptor que detecta AHL de otras bacterias y cambia su expresión genética de acuerdo con la presencia de otras poblaciones "quorate" de bacterias gramnegativas. [dieciséis]

Salmonella entérica

Salmonella codifica un homólogo de LuxR, SdiA, pero no codifica una AHL sintasa. SdiA detecta AHL producidas por otras especies de bacterias, incluidas Aeromonas hydrophila , Hafnia alvei y Yersinia enterocolitica . [17] Cuando se detecta AHL, SdiA regula el operón rck en el plásmido de virulencia de Salmonella ( pefI-srgD-srgA-srgB-rck-srgC ) y la adquisición horizontal de un solo gen en el cromosoma srgE . [18] [19] Salmonella no detecta AHL cuando pasa a través del tracto gastrointestinal de varias especies animales, lo que sugiere que la microbiota normal no produce AHL. Sin embargo, SdiA se activa cuando Salmonella transita a través de tortugas colonizadas con Aeromonas hydrophila o ratones infectados con Yersinia enterocolitica . [20] [21] Por lo tanto, Salmonella parece utilizar SdiA para detectar la producción de AHL de otros patógenos en lugar de la flora intestinal normal.

Pseudomonas aeruginosa

La bacteria ambiental y patógeno oportunista Pseudomonas aeruginosa utiliza la detección de quórum para coordinar la formación de biopelículas , la motilidad de enjambre , la producción de exopolisacáridos , la virulencia y la agregación celular. [22] Estas bacterias pueden crecer dentro de un huésped sin dañarlo hasta que alcanzan un umbral de concentración. Luego se vuelven agresivos y se desarrollan hasta el punto en que su número es suficiente para vencer el sistema inmunológico del huésped y forman una biopelícula que provoca enfermedades dentro del huésped, ya que la biopelícula es una capa protectora que encierra la población bacteriana [ cita requerida ] . La relativa facilidad de crecimiento, manejo y manipulación genética de Pseudomonas aeruginosa ha prestado mucho esfuerzo de investigación a los circuitos de detección de quórum de esta bacteria relativamente común. La detección de quórum en Pseudomonas aeruginosa generalmente abarca dos circuitos completos de receptores de AHL sintasa, LasI-LasR y RhlI-RhlR, así como el receptor-regulador huérfano QscR, que también se activa mediante la señal generada por LasI. [23] Juntos, los múltiples circuitos de detección de quórum AHL de Pseudomonas aeruginosa influyen en la regulación de cientos de genes.

Otra forma de regulación genética que permite a las bacterias adaptarse rápidamente a los cambios circundantes es a través de señales ambientales. Estudios recientes han descubierto que la anaerobiosis puede afectar significativamente el principal circuito regulador de la detección de quórum. Este importante vínculo entre la detección de quórum y la anaerobiosis tiene un impacto significativo en la producción de factores de virulencia de este organismo . [24] Algunos seres humanos tienen la esperanza de que la degradación enzimática terapéutica de las moléculas de señalización sea posible al tratar enfermedades causadas por biopelículas y prevenga la formación de tales biopelículas y posiblemente debilite las biopelículas establecidas. Interrumpir el proceso de señalización de esta manera se denomina inhibición de la detección de quórum . [25]

Acinetobactersp .

Recientemente se ha descubierto que Acinetobacter sp. también muestra actividad de detección de quórum. Esta bacteria, un patógeno emergente, produce AHL. [26] Acinetobacter sp. muestra tanto la actividad de detección de quórum como la de extinción de quórum. Produce AHL y también puede degradar las moléculas de AHL. [26]

Aeromonassp .

Esta bacteria se consideraba anteriormente un patógeno para peces, pero recientemente ha surgido como patógeno humano. [27] Aeromonas sp. Se han aislado de diversos sitios infectados de pacientes (bilis, sangre, líquido peritoneal, pus, heces y orina). Todos los aislados produjeron las dos AHL principales, N-butanoilhomoserina lactona (C4-HSL) y N-hexanoil homoserina lactona (C6-HSL). Se ha documentado que Aeromonas sobria ha producido C6-HSL y dos AHL adicionales con una cadena lateral de N-acilo más larga que C6. [28]

yersina

Las proteínas YenR y YenI producidas por la gammaproteobacteria Yersinia enterocolitica son similares a Aliivibrio fischeri LuxR y LuxI. [29] [30] YenR activa la expresión de un pequeño ARN no codificante , YenS. YenS inhibe la expresión de YenI y la producción de acilhomoserina lactona. [31] YenR/YenI/YenS participan en el control de la motilidad de natación y enjambre. [30] [31]

Moléculas involucradas

Las estructuras tridimensionales de proteínas implicadas en la detección de quórum se publicaron por primera vez en 2001, cuando se determinaron mediante cristalografía de rayos X las estructuras cristalinas de tres ortólogos de LuxS . [32] En 2002, también se determinó la estructura cristalina del receptor LuxP de Vibrio harveyi con su inductor AI-2 (que es una de las pocas biomoléculas que contienen boro ) unido a él. [33] Muchas especies bacterianas, incluida E. coli , una bacteria entérica y organismo modelo para bacterias gramnegativas, producen AI-2. Un análisis genómico y filogenético comparativo de 138 genomas de bacterias, arqueas y eucariotas encontró que "la enzima LuxS necesaria para la síntesis de AI-2 está muy extendida en las bacterias, mientras que la proteína de unión periplásmica LuxP está presente sólo en las cepas de Vibrio ", lo que lleva a la conclusión de que "otros organismos pueden usar componentes diferentes del sistema de transducción de señales AI-2 de cepas de Vibrio para detectar la señal de AI-2 o no tienen ningún sistema de detección de quórum". [34] Las especies de Vibrio utilizan ARN Qrr , pequeños ARN no codificantes, que son activados por estos autoinductores para apuntar a los reguladores maestros de la densidad celular. El farnesol es utilizado por el hongo Candida albicans como molécula sensora de quórum que inhibe la filamentación . [35]

Una base de datos de péptidos sensores de quórum está disponible con el nombre Quorumpeps. [36] [37]

Ciertas bacterias pueden producir enzimas llamadas lactonasas que pueden atacar e inactivar las AHL. Los investigadores han desarrollado nuevas moléculas que bloquean los receptores de señalización de las bacterias ("Quorum quenching"). mBTL es un compuesto que se ha demostrado que inhibe la detección de quórum y disminuye la cantidad de muerte celular en una cantidad significativa. [38] Además, los investigadores también están examinando el papel de los compuestos naturales (como la cafeína ) como posibles inhibidores de la detección de quórum. [39] La investigación en esta área ha sido prometedora y podría conducir al desarrollo de compuestos naturales como terapias efectivas.

Evolución

Análisis de secuencia

La mayoría de los sistemas de detección de quórum que se incluyen en el paradigma de "dos genes" (una sintasa autoinductora acoplada a una molécula receptora), tal como lo define el sistema Vibrio fischeri, se producen en Pseudomonadota gramnegativos . Una comparación entre la filogenia de Pseudomonadota generada por secuencias de ARN ribosómico 16S y las filogenias de homólogos de LuxI, LuxR o LuxS muestra un nivel notablemente alto de similitud global. En general, los genes de detección de quórum parecen haber divergido junto con el filo Pseudomonadota en su conjunto. Esto indica que estos sistemas de detección de quórum son bastante antiguos y surgieron muy temprano en el linaje Pseudomonadota. [40] [41]

Aunque los ejemplos de transferencia horizontal de genes son evidentes en las filogenias LuxI, LuxR y LuxS, son relativamente raros. Este resultado está en línea con la observación de que los genes sensores de quórum tienden a controlar la expresión de una amplia gama de genes dispersos por todo el cromosoma bacteriano. Es poco probable que una adquisición reciente mediante transferencia horizontal de genes se hubiera integrado hasta este punto. Dado que la mayoría de los pares autoinductor-sintasa/receptor ocurren en conjunto en los genomas bacterianos, también es raro que cambien de pareja y, por lo tanto, los pares tienden a coevolucionar. [41]

En los genes de detección de quórum de Gammaproteobacteria , que incluyen Pseudomonas aeruginosa y Escherichia coli , los genes LuxI/LuxR forman un par funcional, con LuxI como autoinductor sintasa y LuxR como receptor. Las gammaproteobacterias son únicas por poseer genes de detección de quórum que, aunque funcionalmente similares a los genes LuxI/LuxR, tienen una secuencia marcadamente divergente. [41] Esta familia de homólogos de detección de quórum puede haber surgido en el ancestro Gammaproteobacteria, aunque aún no se ha explicado la causa de su extrema divergencia de secuencia y el mantenimiento de la similitud funcional. Además, las especies que emplean múltiples sistemas discretos de detección de quórum son casi todas miembros de Gammaproteobacteria, y la evidencia de transferencia horizontal de genes de detección de quórum es más evidente en esta clase. [40] [41]

Interacción de moléculas sensibles al quórum con células de mamíferos y sus aplicaciones médicas.

Además de la posible funcionalidad antimicrobiana, también se están investigando moléculas derivadas de detección de quórum, especialmente los péptidos, para su uso en otros dominios terapéuticos, incluida la inmunología, los trastornos del sistema nervioso central y la oncología. Se ha demostrado que los péptidos sensores de quórum interactúan con las células cancerosas y también atraviesan la barrera hematoencefálica y llegan al parénquima cerebral. [42] [43] [44]

Papel de la detección de quórum en el desarrollo de biopelículas

Cuando se agregan en densidades suficientemente altas, algunas bacterias pueden formar biopelículas para protegerse de amenazas bióticas o abióticas. Las biopelículas también pueden servir para transportar nutrientes al interior de la comunidad microbiana o transportar toxinas mediante canales que impregnan la matriz polimérica extracelular (como la celulosa) que mantiene unidas a las células. Finalmente, las biopelículas son un ambiente ideal para la transferencia horizontal de genes a través de conjugación o ADN ambiental (eDNA) que existe en la matriz de la biopelícula. [45]

El proceso de desarrollo de biopelículas a menudo es desencadenado por señales ambientales, y se ha demostrado que las bacterias requieren flagelos para acercarse con éxito a una superficie, adherirse a ella y formar la biopelícula. [45] A medida que las células se replican o agregan en un lugar, la concentración de autoinductores fuera de las células aumenta hasta que se alcanza un umbral de masa crítico. En este punto, es energéticamente desfavorable que los autoinductores intracelulares abandonen la célula y se unan a los receptores y desencadenen una cascada de señalización para iniciar la expresión genética y comenzar a secretar un polisacárido extracelular para encerrarse en su interior. [46]

arqueas

Ejemplos

Metanosaeta harundinacea 6Ac

Methanosaeta harundinacea 6Ac, una arqueona metanogénica, produce compuestos de acil homoserina lactona carboxilada que facilitan la transición del crecimiento como células cortas al crecimiento como filamentos. [47]

Virus

Recientemente se ha descrito un mecanismo que implica arbitrium en bacteriófagos que infectan varias especies de Bacillus . [48] ​​[49] Los virus se comunican entre sí para determinar su propia densidad en comparación con los huéspedes potenciales. Utilizan esta información para decidir si entrar en un ciclo de vida lítico o lisogénico . [50]

Plantas

El QS es importante para las interacciones entre plantas y patógenos, y su estudio también ha contribuido al campo del QS en términos más generales. [51] [7] Los primeros resultados de cristalografía de rayos X para algunas de las proteínas clave fueron los de Pantoea stewartii subsp. stewartii en maíz/maíz [52] [7] y Agrobacterium tumefaciens , un patógeno de cultivos con una gama más amplia de huéspedes. [53] [54] [7] Estas interacciones son facilitadas por moléculas sensibles al quórum y desempeñan un papel importante en el mantenimiento de la patogenicidad de las bacterias hacia otros huéspedes, como los humanos. Este mecanismo puede entenderse observando los efectos de la N-acil homoserina lactona (AHL), una de las moléculas de señalización y detección de quórum en las bacterias gramnegativas , en las plantas. El organismo modelo utilizado es Arabidopsis thaliana . [55]

El papel de las AHL que tienen cadenas de carbono largas (C12, C14), que tienen un mecanismo receptor desconocido, se comprende menos que el de las AHL que tienen cadenas de carbono cortas (C4, C6, C8), que son percibidas por la proteína G acoplada. receptor . Un fenómeno llamado "cebado de AHL", que es una vía de señalización dependiente, mejoró nuestro conocimiento sobre las AHL de cadena larga. El papel de las moléculas detectoras de quórum se explicó mejor según tres categorías: impacto de las moléculas detectoras de quórum basado en la fisiología del huésped; efectos ecológicos; y señalización celular. "La señalización del calcio y la calmodulina tienen un papel importante en la respuesta de las AHL de cadena corta en Arabidopsis ". También se realizaron investigaciones en cebada y el cultivo llamado ñame ( Pachyrhizus erosus ) que revela que los AHL que determinan las enzimas de desintoxicación llamadas GST se encontraron menos en el ñame. [56]

Los sistemas reguladores basados ​​en la detección de quórum son necesarios para plantar bacterias que causan enfermedades. De cara al desarrollo de nuevas estrategias basadas en microbiomas asociados a plantas, el objetivo de nuevos estudios es mejorar la cantidad y calidad del suministro de alimentos. Investigaciones adicionales sobre esta comunicación entre reinos también aumentan la posibilidad de aprender sobre la detección de quórum en humanos. [57]

extinción del quórum

La extinción de quórum es el proceso de impedir la detección de quórum interrumpiendo la señalización. [58] Esto se logra inactivando las enzimas de señalización, introduciendo moléculas que imitan las moléculas de señalización y bloquean sus receptores, degradando las propias moléculas de señalización o mediante una modificación de las señales de detección de quórum debido a una actividad enzimática. [15] [58] [59] [60]

Inhibición

El closantel y el triclosán son inhibidores conocidos de las enzimas sensibles al quórum. [61] Closantel induce la agregación del sensor de histidina quinasa en la señalización de dos componentes. Este último interrumpe la síntesis de una clase de moléculas de señalización conocidas como N -acil homoserina lactonas (AHL) al bloquear la proteína transportadora de enoil-acil (ACP) reductasa . [61] [62]

Mimetismo

Dos grupos de moléculas imitadoras bien conocidas incluyen furanonas halogenadas, que imitan las moléculas de AHL, y péptidos de Al sintéticos (AIP), que imitan a las AIP naturales. Estos grupos inhiben que los receptores se unan al sustrato o disminuyen la concentración de receptores en la célula. [61] También se ha descubierto que las furanonas actúan sobre la actividad transcripcional dependiente de AHL, por lo que la vida media de la proteína LuxR de unión al autoinductor se acorta significativamente. [63]

Degradación

Recientemente, se aisló una cepa bacteriana de extinción de quórum bien estudiada (KM1S) y se estudió su cinética de degradación de AHL mediante cromatografía líquida de resolución rápida (RRLC). [64] RRLC separa eficientemente los componentes de una mezcla con un alto grado de sensibilidad, en función de sus afinidades por diferentes fases líquidas. [65] Se descubrió que el genoma de esta cepa codificaba una enzima de inactivación con distintos motivos dirigidos a la degradación de las AHL. [64]

Modificaciones

Como se mencionó anteriormente, las N-acil-homoserina lactonas (AHL) son las moléculas de señalización de detección de quórum de las bacterias gramnegativas . Sin embargo, estas moléculas pueden tener diferentes grupos funcionales en su cadena acilo y también una longitud diferente de cadena acilo. Por lo tanto, existen muchas moléculas de señalización AHL diferentes, por ejemplo, 3-oxododecanoil-L-homoserina lactona (3OC12-HSL) o 3-hidroxidodecanoil-L-homoserina lactona (3OHC12-HSL). La modificación de esas moléculas de señalización de detección de quórum (QS) es otro tipo de extinción de quórum. Esto puede llevarse a cabo mediante una actividad oxidorreductasa . [15] Como ejemplo, discutiremos la interacción entre un huésped, Hydra vulgaris , y el principal colonizador de sus superficies celulares epiteliales, Curvibacter spp. Esas bacterias producen moléculas de detección de quórum 3-oxo-HSL. [15] Sin embargo, la actividad oxidorreductasa del pólipo Hydra es capaz de modificar el 3-oxo-HSL en sus contrapartes 3-hidroxi-HSL. [15] Podemos caracterizar esto como extinción de quórum, ya que hay una interferencia con las moléculas de detección de quórum. En este caso, los resultados difieren de la simple inactivación de QS: la modificación del huésped da como resultado un cambio fenotípico de Curvibacter , que modifica su capacidad para colonizar las superficies de las células epiteliales de H. vulgaris . [15]

Aplicaciones

Las aplicaciones de extinción del quórum que han sido aprovechadas por los humanos incluyen el uso de bacterias que degradan AHL en acuicultura para limitar la propagación de enfermedades en poblaciones acuáticas de peces, moluscos y crustáceos. [66] Esta técnica también se ha trasladado a la agricultura, para restringir la propagación de bacterias patógenas que utilizan la detección de quórum en las plantas. [66] [67] La ​​antibioincrustación es otro proceso que aprovecha las bacterias de extinción del quórum para mediar en la disociación de biopelículas no deseadas que se agregan en superficies húmedas, como dispositivos médicos, infraestructura de transporte y sistemas de agua. [66] [68] La extinción de quórum se ha estudiado recientemente para el control de incrustaciones y contaminantes emergentes en biorreactores de electromembrana (eMBR) para el tratamiento avanzado de aguas residuales. [69] Los extractos de varias hierbas medicinales tradicionales muestran una actividad de extinción del quórum y tienen posibles aplicaciones antibacterianas. [70] [71]

Insectos sociales

Las colonias sociales de insectos son un excelente ejemplo de sistema descentralizado , porque ningún individuo está a cargo de dirigir o tomar decisiones para la colonia. Se ha demostrado que varios grupos de insectos sociales utilizan la detección de quórum en un proceso que se asemeja a la toma de decisiones colectiva.

Ejemplos

hormigas

Las colonias de la hormiga Temnothorax albipennis anidan en pequeñas grietas entre las rocas. Cuando las rocas se mueven y el nido se rompe, estas hormigas deben elegir rápidamente un nuevo nido al que mudarse. Durante la primera fase del proceso de toma de decisiones, una pequeña parte de las obreras abandonan el nido destruido y buscan nuevas grietas. Cuando una de estas hormigas exploradoras encuentra un nido potencial, evalúa la calidad de la grieta basándose en una variedad de factores que incluyen el tamaño del interior, la cantidad de aberturas (según el nivel de luz) y la presencia o ausencia de hormigas muertas. . [72] [73] Luego, la obrera regresa al nido destruido, donde espera un breve período antes de reclutar a otras obreras para que la sigan hasta el nido que ha encontrado, mediante un proceso llamado carrera en tándem . El período de espera está inversamente relacionado con la calidad del sitio; por ejemplo, un trabajador que ha encontrado un sitio deficiente esperará más que un trabajador que encontró un buen sitio. [74] A medida que los nuevos reclutas visitan el sitio potencial para el nido y hacen su propia evaluación de su calidad, aumenta el número de hormigas que visitan la grieta. Durante esta etapa, las hormigas pueden visitar muchos nidos potenciales diferentes. Sin embargo, debido a las diferencias en el período de espera, el número de hormigas en el mejor nido tenderá a aumentar al mayor ritmo. Con el tiempo, las hormigas en este nido sentirán que la velocidad a la que se encuentran con otras hormigas ha excedido un umbral particular, lo que indica que se ha alcanzado el número de quórum. [75] Una vez que las hormigas sienten el quórum, regresan al nido destruido y comienzan a transportar rápidamente a la cría, la reina y las compañeras de trabajo al nuevo nido. Los exploradores que todavía están corriendo en tándem hacia otros sitios potenciales también son reclutados para el nuevo nido y toda la colonia se muda. Por lo tanto, aunque ningún trabajador haya visitado y comparado todas las opciones disponibles, la detección de quórum permite a la colonia en su conjunto tomar rápidamente buenas decisiones sobre dónde mudarse.

abejas melíferas

Las abejas melíferas ( Apis mellifera ) también utilizan la detección de quórum para tomar decisiones sobre nuevos sitios de anidación. Las grandes colonias se reproducen mediante un proceso llamado enjambre , en el que la reina abandona la colmena con una parte de las obreras para formar un nuevo nido en otro lugar. Después de abandonar el nido, las obreras forman un enjambre que cuelga de una rama o estructura colgante. Este enjambre persiste durante la fase de toma de decisiones hasta que se elige un nuevo sitio para anidar.

El proceso de detección de quórum en las abejas melíferas es similar al método utilizado por las hormigas Temnothorax en varios aspectos. Una pequeña porción de los trabajadores abandona el enjambre para buscar nuevos sitios para anidar, y cada trabajador evalúa la calidad de la cavidad que encuentra. Luego, la obrera regresa al enjambre y recluta a otras obreras para su cavidad utilizando la danza del meneo de las abejas . Sin embargo, en lugar de utilizar un retraso, el número de repeticiones de baile que realiza el trabajador depende de la calidad del sitio. Los trabajadores que encontraron nidos pobres dejan de bailar antes y, por lo tanto, pueden ser reclutados en los mejores sitios. Una vez que los visitantes de un nuevo sitio sienten que se ha alcanzado un número de quórum (normalmente de 10 a 20 abejas), regresan al enjambre y comienzan a utilizar un nuevo método de reclutamiento llamado tubería. Esta señal de vibración hace que el enjambre despegue y vuele hacia la nueva ubicación del nido. En una prueba experimental, este proceso de toma de decisiones permitió a los enjambres de abejas elegir el mejor lugar para anidar en cuatro de cinco pruebas. [76] [77]

Biología sintética

La detección de quórum se ha diseñado utilizando circuitos biológicos sintéticos en diferentes sistemas. Los ejemplos incluyen volver a conectar los componentes de AHL a genes tóxicos para controlar el tamaño de la población de bacterias; [78] y la construcción de un sistema basado en auxinas para controlar la densidad de población en células de mamíferos. [79] Se han propuesto circuitos sintéticos de detección de quórum para permitir aplicaciones como el control de biopelículas [80] o la administración de fármacos. [81] Se han utilizado circuitos genéticos basados ​​en detección de quórum para convertir señales AI-2 en AI-1 y luego utilizar la señal AI-1 para alterar la tasa de crecimiento bacteriano, cambiando así la composición de un consorcio. [82]

Computación y robótica

La detección de quórum puede ser una herramienta útil para mejorar la función de redes autoorganizadas como el sistema de monitoreo ambiental SECOAS (Self-Organizing Collegiate Sensor) . En este sistema, los nodos individuales perciben que hay una población de otros nodos con datos similares para informar. Luego, la población nomina solo un nodo para informar los datos, lo que genera ahorros de energía. [83] Las redes inalámbricas ad hoc también pueden beneficiarse de la detección de quórum, al permitir que el sistema detecte y responda a las condiciones de la red. [84]

La detección de quórum también se puede utilizar para coordinar el comportamiento de enjambres de robots autónomos. Utilizando un proceso similar al utilizado por las hormigas Temnothorax , los robots pueden tomar decisiones grupales rápidas sin la dirección de un controlador. [85]

Ver también

Referencias

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