Los Apicomplexa (también llamados Apicomplexia ; único: apicomplexa ) son organismos de un gran filo de alveolados principalmente parásitos . La mayoría posee una forma única de estructura de orgánulo que comprende un tipo de plastidio (no fotosintético) llamado apicoplasto , con una membrana compleja apical . La forma apical del orgánulo (p. ej., Ceratium furca) es una adaptación que aplica el apicomplejo al penetrar una célula huésped.
Los Apicomplexa son unicelulares y formadores de esporas. La mayoría son endoparásitos obligados de animales, [3] excepto Nephromyces , un simbionte de animales marinos, originalmente clasificado como un hongo quitridio , [4] y Chromerida , algunos de los cuales son socios fotosintéticos de los corales. Las estructuras móviles como los flagelos o los pseudópodos están presentes sólo en determinadas etapas de los gametos .
Los Apicomplexa son un grupo diverso que incluye organismos como los coccidios , gregarinas , piroplasmas , hemogregarinas y plasmodios . Las enfermedades causadas por Apicomplexa incluyen:
El nombre Apicomplexa deriva de dos palabras latinas — ápice (arriba) y complexus (se pliega)—para el conjunto de orgánulos del esporozoíto . Los Apicomplexa comprenden el grueso de lo que solía denominarse Esporozoos , un grupo de protozoos parásitos, en general sin flagelos, cilios ni pseudópodos. Sin embargo, la mayoría de los Apicomplexa son móviles y tienen un mecanismo de deslizamiento [5] que utiliza adherencias y pequeños motores estáticos de miosina. [6] Las otras líneas principales fueron Ascetosporea (un grupo de Rhizaria ), Myxozoa ( animales cnidarios altamente derivados ) y Microsporidia (derivados de hongos ). A veces, el nombre Sporozoa se toma como sinónimo de Apicomplexa, o ocasionalmente como un subconjunto.
El filo Apicomplexa contiene todos los eucariotas con un grupo de estructuras y orgánulos denominados colectivamente complejo apical. [8] Este complejo consta de componentes estructurales y orgánulos secretores necesarios para la invasión de las células huésped durante las etapas parasitarias del ciclo de vida del apicomplejo . [8] Los apicomplexa tienen ciclos de vida complejos, que involucran varias etapas y típicamente experimentan replicación tanto asexual como sexual . [8] Todos los Apicomplexa son parásitos obligados durante alguna parte de su ciclo de vida, y algunos parasitan a dos huéspedes separados durante sus etapas asexual y sexual. [8]
Además del complejo apical conservado, los Apicomplexa son morfológicamente diversos. Los diferentes organismos dentro de Apicomplexa, así como las diferentes etapas de vida de un apicomplejo determinado, pueden variar sustancialmente en tamaño, forma y estructura subcelular. [8] Al igual que otros eucariotas, Apicomplexa tiene núcleo , retículo endoplásmico y complejo de Golgi . [8] Los apicomplexa generalmente tienen una sola mitocondria, así como otro orgánulo derivado de endosimbiontes llamado apicoplasto que mantiene un genoma circular separado de 35 kilobases (con la excepción de las especies de Cryptosporidium y Gregarina niphandrodes que carecen de apicoplasto). [8]
Todos los miembros de este filo tienen una etapa infecciosa, el esporozoíto, que posee tres estructuras distintas en un complejo apical. El complejo apical está formado por un conjunto de microtúbulos dispuestos en espiral (el conoide ), un cuerpo secretor (la róptria ) y uno o más anillos polares. También pueden estar presentes cuerpos secretores delgados y densos en electrones ( micronemas ) rodeados por uno o dos anillos polares. Esta estructura le da nombre al filo. Otro grupo de orgánulos esféricos se distribuye por toda la célula en lugar de localizarse en el complejo apical y se conocen como gránulos densos. Estos suelen tener un diámetro medio de aproximadamente 0,7 µm. La secreción del contenido de los gránulos densos tiene lugar después de la invasión y localización del parásito dentro de la vacuola parasitófora y persiste durante varios minutos. [ cita necesaria ]
Replicación:
Movilidad:
Los apicomplejos tienen una capacidad de deslizamiento única que les permite cruzar los tejidos y entrar y salir de las células huésped. Esta capacidad de deslizamiento es posible gracias al uso de adherencias y pequeños motores estáticos de miosina. [9]
Otras características comunes a este filo son la falta de cilios, la reproducción sexual, el uso de microporos para alimentarse y la producción de ooquistes que contienen esporozoítos como forma infectiva.
Los transposones parecen ser raros en este filo, pero se han identificado en los géneros Ascogregarina y Eimeria . [10]
La mayoría de los miembros tienen un ciclo de vida complejo que involucra tanto la reproducción asexual como la sexual. Por lo general, un huésped se infecta mediante una invasión activa de los parásitos (similar a la entosis ), que se dividen para producir esporozoitos que ingresan a sus células. Finalmente, las células estallan y liberan merozoítos , que infectan nuevas células. Esto puede ocurrir varias veces, hasta que se producen gamontos, formando gametos que se fusionan para crear nuevos quistes. Sin embargo, se producen muchas variaciones de este patrón básico y muchos Apicomplexa tienen más de un huésped. [ cita necesaria ]
El complejo apical incluye vesículas llamadas róptrias y micronemas , que se abren en la parte anterior de la célula. Estos secretan enzimas que permiten que el parásito ingrese a otras células. La punta está rodeada por una banda de microtúbulos , llamada anillo polar, y entre los Conoidasida también hay un embudo de proteínas tubulina llamado conoide. [11] Sobre el resto de la célula, a excepción de una boca disminuida llamada microporo, la membrana está sostenida por vesículas llamadas alvéolos, formando una película semirrígida. [12]
La presencia de alvéolos y otros rasgos colocan a los Apicomplexa dentro de un grupo llamado alveolados . Varios flagelados relacionados, como Perkinsus y Colpodella , tienen estructuras similares al anillo polar y anteriormente estaban incluidos aquí, pero la mayoría parecen ser parientes más cercanos de los dinoflagelados . Probablemente sean similares al ancestro común de los dos grupos. [12]
Otra similitud es que muchas células apicomplejas contienen un solo plastidio , llamado apicoplasto , rodeado por tres o cuatro membranas. Se cree que sus funciones incluyen tareas como la biosíntesis de lípidos y hemo, y parece ser necesario para la supervivencia. En general, se considera que los plastidios tienen un origen común con los cloroplastos de los dinoflagelados, y la evidencia apunta a un origen de algas rojas en lugar de verdes . [13] [14]
Dentro de este filo hay cuatro grupos: coccidios, gregarinos, hemosporidios (o hematozoos, incluidos además los piroplasmas) y marosporidios. Los coccidios y los hematozoos parecen estar relativamente estrechamente relacionados. [15]
Perkinsus , aunque alguna vez fue considerado miembro de Apicomplexa, ha sido trasladado a un nuevo filo: Perkinsozoa . [dieciséis]
Las gregarinas son generalmente parásitos de anélidos , artrópodos y moluscos . A menudo se encuentran en el intestino de sus huéspedes, pero pueden invadir otros tejidos. En el ciclo de vida típico de la gregarina, un trofozoíto se desarrolla dentro de una célula huésped hasta convertirse en un esquizonte. Éste luego se divide en varios merozoítos mediante esquizogonia . Los merozoitos se liberan mediante la lisis de la célula huésped, que a su vez invade otras células. En algún momento del ciclo de vida del apicomplejo, se forman los gametocitos . Estos se liberan por lisis de las células huésped, que se agrupan. Cada gametocito forma múltiples gametos . Los gametos se fusionan entre sí para formar ooquistes . Los ooquistes abandonan el huésped para ser acogidos por un nuevo huésped. [17]
Por lo general, los coccidios son parásitos de los vertebrados . Al igual que las gregarinas, suelen ser parásitos de las células epiteliales del intestino, pero pueden infectar otros tejidos.
El ciclo de vida de los coccidios implica merogonía, gametogonía y esporogonia. Si bien es similar al de las gregarinas, difiere en la formación del cigoto . Algunos trofozoitos aumentan de tamaño y se convierten en macrogametos , mientras que otros se dividen repetidamente para formar microgametos (anisogamia). Los microgametos son móviles y deben llegar al macrogameto para fecundarlo. El macrogameto fertilizado forma un cigoto que a su vez forma un ooquiste que normalmente se libera del cuerpo. La sizigia, cuando ocurre, involucra gametos marcadamente anisógamos. El ciclo de vida es típicamente haploide, y la única etapa diploide ocurre en el cigoto, que normalmente es de corta duración. [18]
La principal diferencia entre las coccidias y las gregarinas está en los gamonts. En los coccidios, estos son pequeños, intracelulares y sin epiméritos ni mucrones . En las gregarinas, estas son grandes, extracelulares y poseen epiméritas o mucrones. Una segunda diferencia entre las coccidias y las gregarinas también reside en los gamonts. En los coccidios, un solo gamont se convierte en macrogametocito, mientras que en las gregarinas, los gamont dan lugar a múltiples gametocitos. [19]
Los Haemosporidia tienen ciclos de vida más complejos que alternan entre un artrópodo y un huésped vertebrado. El trofozoíto parasita los eritrocitos u otros tejidos del huésped vertebrado. Los microgametos y macrogametos siempre se encuentran en la sangre. Los gametos son absorbidos por el insecto vector durante la ingesta de sangre. Los microgametos migran dentro del intestino del insecto vector y se fusionan con los macrogametos. El macrogameto fertilizado se convierte ahora en un ookinete , que penetra en el cuerpo del vector. El ocineto luego se transforma en un ooquiste y se divide inicialmente por meiosis y luego por mitosis (ciclo de vida haplontico) para dar origen a los esporozoitos . Los esporozoitos escapan del ooquiste y migran dentro del cuerpo del vector hasta las glándulas salivales donde se inyectan en el nuevo huésped vertebrado cuando el insecto vector se alimenta nuevamente. [20]
La clase Marosporida Mathur, Kristmundsson, Gestal, Freeman y Keeling 2020 es un linaje recientemente reconocido de apicomplejos que es hermano de Coccidia y Hematozoa. Se define como un clado filogenético que contiene Aggregata octopiana Frenzel 1885 , Merocystis kathae Dakin, 1911 (ambos Aggregatidae, originalmente coccidios), Rhytidocystis sp. 1 y Rhytidocystis sp. 2 Janouškovec y otros. 2019 ( Rhytidocystidae Levine, 1979 , originalmente coccidios, Agamococcidiorida ), y Margolisiella islandica Kristmundsson et al. 2011 (estrechamente relacionado con Rhytidocystidae). Marosporida infecta a los invertebrados marinos. Los miembros de este clado conservan los genomas de los plástidos y el metabolismo canónico de los plástidos apicomplejos. Sin embargo, los marosporidios tienen los genomas de apicoplastos más reducidos secuenciados hasta la fecha, carecen de ARN polimerasa plastidial canónica y, por lo tanto, proporcionan nuevos conocimientos sobre la evolución de los orgánulos reductores. [15]
Muchos de los parásitos apicomplejos son patógenos importantes de humanos y animales domésticos. A diferencia de los patógenos bacterianos , estos parásitos apicomplejos son eucariotas y comparten muchas vías metabólicas con sus huéspedes animales. Esto hace que el desarrollo de objetivos terapéuticos sea extremadamente difícil: es probable que un fármaco que daña a un parásito apicomplejo también dañe a su huésped humano. En la actualidad, no se dispone de vacunas eficaces para la mayoría de las enfermedades causadas por estos parásitos. La investigación biomédica sobre estos parásitos es un desafío porque a menudo es difícil, si no imposible, mantener cultivos de parásitos vivos en el laboratorio y manipular genéticamente estos organismos. En los últimos años, se han seleccionado varias de las especies de apicomplejos para la secuenciación del genoma . La disponibilidad de secuencias del genoma brinda una nueva oportunidad para que los científicos aprendan más sobre la evolución y la capacidad bioquímica de estos parásitos. La fuente predominante de esta información genómica es la familia de sitios web EuPathDB [21] , que actualmente brinda servicios especializados para especies de Plasmodium ( PlasmoDB ), [22] [23] coccidios (ToxoDB), [24] [25] piroplasmas (PiroplasmaDB) , [26] y especies de Cryptosporidium (CryptoDB). [27] [28] Un posible objetivo de los fármacos es el plastidio y, de hecho, los fármacos existentes como las tetraciclinas , que son eficaces contra los apicomplejos, parecen actuar contra el plastidio. [29]
Muchos Coccidiomorpha tienen un huésped intermedio , así como un huésped primario, y la evolución de los huéspedes se desarrolló de diferentes maneras y en diferentes momentos en estos grupos. Para algunos coccidiomorfos, el huésped original se ha convertido en el huésped intermediario, mientras que en otros se ha convertido en el huésped definitivo. En los géneros Aggregata , Atoxoplasma , Cystoisospora , Schellackia y Toxoplasma , el original ahora es definitivo, mientras que en Akiba , Babesiosoma , Babesia , Haemogregarina , Haemoproteus , Hepatozoon , Karyolysus , Leucocytozoon , Plasmodium , Sarcocystis y Theileria , los huéspedes originales son ahora intermedio.
Se han desarrollado estrategias similares para aumentar la probabilidad de transmisión en múltiples géneros. Los oocistos polienergéticos y los quistes tisulares se encuentran en representantes de los órdenes Protococcidiorida y Eimeriida . Los hipnozoitos se encuentran en el lacerado de Karyolysus y en la mayoría de las especies de Plasmodium ; La transmisión transovárica de parásitos ocurre en los ciclos de vida de Karyolysus y Babesia .
La transferencia horizontal de genes parece haber ocurrido temprano en la evolución de este filo con la transferencia de un modificador de histona H4 lisina 20 (H4K20) , KMT5A (Set8), de un huésped animal al ancestro de los apicomplejos. [30] Un segundo gen, la metiltransferasa H3K36 (Ashr3 en plantas ), también puede haber sido transferido horizontalmente. [12]
Dentro de Apicomplexa hay tres subórdenes de parásitos: [12]
Dentro de la Adelorina se encuentran especies que infectan a invertebrados y otras que infectan a vertebrados . En Eimeriorina, el suborden más grande de este filo, el ciclo de vida involucra etapas tanto sexuales como asexuales. Las etapas asexuales se reproducen por esquizogonia. El gametocito masculino produce una gran cantidad de gametos y el cigoto da lugar a un ooquiste, que es el estadio infeccioso. La mayoría son monoxenos (infectan a un solo huésped), pero algunos son heteroxenos (el ciclo de vida involucra a dos o más huéspedes).
Se debate el número de familias en este último suborden, siendo el número de familias entre una y 20 dependiendo de la autoridad y el número de géneros entre 19 y 25.
El primer protozoo Apicomplexa fue visto por Antonie van Leeuwenhoek , quien en 1674 vio probablemente ooquistes de Eimeria stiedae en la vesícula biliar de un conejo . La primera especie del filo descrita, Gregarina ovata en intestinos de tijereta , fue nombrada por Dufour en 1828. Pensaba que se trataba de un grupo peculiar relacionado con los trematodos , en aquella época incluidos en Vermes . [31] Desde entonces, muchos más han sido identificados y nombrados. Durante 1826-1850, se nombraron 41 especies y seis géneros de Apicomplexa. En 1951-1975, se agregaron 1873 nuevas especies y 83 nuevos géneros. [31]
El taxón más antiguo Sporozoa, incluido en Protozoa , fue creado por Leuckart en 1879 [32] y adoptado por Bütschli en 1880. [33] A lo largo de la historia, agrupó con el actual Apicomplexa muchos grupos no relacionados. Por ejemplo, Kudo (1954) incluyó en los Sporozoa especies de Ascetosporea ( Rhizaria ), Microsporidia ( Fungi ), Myxozoa ( Animalia ) y Helicosporidium ( Chlorophyta ), mientras que Zierdt (1978) incluyó el género Blastocystis ( Stramenopiles ). [34] También se pensaba que Dermocystidium era un esporozoo. No todos estos grupos tenían esporas, pero todos eran parásitos. [31] Sin embargo, otros organismos unicelulares parásitos o simbióticos también se incluyeron en grupos de protozoos fuera de los esporozoos ( Flagellata , Ciliophora y Sarcodina ), si tenían flagelos (p. ej., muchos Kinetoplastida , Retortamonadida , Diplomonadida , Trichomonadida , Hypermastigida ), cilios (p. ej., Balantidium ) o seudópodos (p. ej., Entamoeba , Acanthamoeba , Naegleria ). Si tuvieran pared celular, también podrían incluirse en el reino vegetal entre las bacterias o las levaduras .
Los esporozoos ya no se consideran biológicamente válidos y se desaconseja su uso, [35] aunque algunos autores todavía lo utilizan como sinónimo de Apicomplexa. Más recientemente, otros grupos fueron excluidos de Apicomplexa, por ejemplo, Perkinsus y Colpodella (ahora en Protalveolata).
El campo de clasificación de Apicomplexa está en constante cambio y la clasificación ha cambiado a lo largo de los años desde que fue nombrado formalmente en 1970. [1]
En 1987, se completó un estudio exhaustivo del filo: en total, se habían nombrado 4516 especies y 339 géneros. Consistían en: [36] [31]
Aunque se ha realizado una revisión considerable de este filo (el orden Haemosporidia tiene ahora 17 géneros en lugar de 9), es probable que estas cifras sigan siendo aproximadamente correctas. [37]
Jacques Euzéby en 1988 [38] creó una nueva clase Haemosporidiasina fusionando la subclase Piroplasmasina y el suborden Haemospororina .
La división en Achromatorida y Chromatorida, aunque propuesta por motivos morfológicos, puede tener una base biológica, ya que la capacidad de almacenar hemozoína parece haber evolucionado sólo una vez. [39]
Roberts y Janovy en 1996 dividieron el filo en las siguientes subclases y subórdenes (omitiendo clases y órdenes): [40]
Estos forman los siguientes cinco grupos taxonómicos:
Perkins y cols. propuso el siguiente esquema. [41] Está desactualizado ya que desde entonces los Perkinsidae han sido reconocidos como un grupo hermano de los dinoflagelados en lugar de los Apicomplexia:
Se ha propuesto el nombre Protospiromonadida para el ancestro común de Gregarinomorpha y Coccidiomorpha. [42]
Otro grupo de organismos que pertenecen a este taxón son los coralicólidos. [43] Estos se encuentran en las cavidades gástricas de los arrecifes de coral. Su relación con los demás de este filo aún no se ha establecido.
Se ha identificado otro género, Nephromyces , que parece ser un taxón hermano de los hematozoos. [44] Este género se encuentra en el saco renal de los tunicados de ascidia molgulidos .
Los miembros de este filo, a excepción de los croméridos fotosintéticos , [45] son parásitos y evolucionaron a partir de un ancestro de vida libre. Se supone que este estilo de vida evolucionó en el momento de la divergencia de los dinoflagelados y los apicomplejos. [46] [47] Se estima que se produjo una mayor evolución de este filo hace unos 800 millones de años . [48] Se cree que el clado existente más antiguo son los archigregarines. [46]
Estas relaciones filogenéticas rara vez se han estudiado a nivel de subclase. Los Haemosporidia están relacionados con las gregarinas, y los piroplasmas y los coccidios son grupos hermanos. [49] Los Haemosporidia y los Piroplasma parecen ser clados hermanos y están más estrechamente relacionados con los coccidios que con los gregarinos. [10] Marosporida es un grupo hermano de Coccidiomorphea. [15]
Janouškovec et al 2015 presentan una filogenia algo diferente, respaldando el trabajo de otros que muestran múltiples eventos de plastidios que pierden la fotosíntesis. Más importante aún, este trabajo proporciona la primera evidencia filogenética de que también ha habido múltiples eventos en los que los plastidios quedaron libres de genoma. [50]
