La liquenología es la rama de la micología que estudia los líquenes , organismos simbióticos formados por una íntima asociación simbiótica de un alga microscópica (o una cianobacteria ) con un hongo filamentoso . Los líquenes se caracterizan principalmente por esta simbiosis.
El estudio de los líquenes requiere conocimientos de varias disciplinas: micología , ficología , microbiología y botánica . Los estudiosos de la liquenología se conocen como liquenólogos . El estudio de los líquenes lo llevan a cabo tanto liquenólogos profesionales como aficionados .
Los métodos para la identificación de especies incluyen la referencia a claves de acceso único sobre líquenes. Un ejemplo de obra de referencia es Lichens of North America (2001) de Irwin M. Brodo , Sylvia Sharnoff y Stephen Sharnoff y la ampliación de ese libro de 2016, Keys to Lichens of North America: Revised and Expanded de los mismos tres autores junto con Susan Laurie-Bourque. [1]
Se puede utilizar una prueba de detección de manchas químicas para detectar la presencia de ciertos productos de líquenes que pueden ser característicos de una especie de líquenes determinada . Algunos componentes de ciertos líquenes también pueden presentar fluorescencia bajo luz ultravioleta , lo que proporciona otra forma de prueba de identificación de líquenes.
Los liquenólogos también pueden estudiar el crecimiento y la tasa de crecimiento de los líquenes, la liquenometría , el papel de los líquenes en el ciclo de nutrientes , el papel ecológico de los líquenes en las costras biológicas del suelo , la morfología de los líquenes , su anatomía y fisiología , y temas de etnoliquenología , incluido el estudio de los líquenes comestibles . Al igual que con cualquier otro campo de estudio, la liquenología tiene su propio conjunto de reglas para la nomenclatura taxonómica y su propio conjunto de otra terminología .
Los líquenes como grupo han recibido menos atención en los tratados clásicos de botánica que otros grupos, aunque la relación entre los humanos y algunas especies ha sido documentada desde tiempos remotos. Varias especies han aparecido en las obras de Dioscórides , Plinio el Viejo y Teofrasto, aunque los estudios no son muy profundos. Durante los primeros siglos de la edad moderna se solían proponer como ejemplos de generación espontánea y sus mecanismos reproductivos eran totalmente ignorados. [2] Durante siglos los naturalistas habían incluido a los líquenes en diversos grupos hasta que a principios del siglo XVIII un investigador francés Joseph Pitton de Tournefort en sus Institutiones Rei Herbariae los agrupó en su propio género. Adoptó el término latino liquen, que ya había sido utilizado por Plinio que lo había importado de Teofrasto pero hasta entonces este término no había sido ampliamente empleado. [3] El significado original de la palabra griega λειχήν (leichen) era musgo que a su vez deriva del verbo griego λείχω (liekho) chupar por la gran capacidad de estos organismos para absorber agua. En su uso original el término significaba musgos , hepáticas así como líquenes . Unos cuarenta años después Dillenius en su Historia Muscorum realizó la primera división del grupo creado por Tournefort separando las subfamilias Usnea , Coralloides [a] y Lichens en atención a las características morfológicas del talo liquenico . [5]
Tras la revolución en la taxonomía introducida por Linneo y su nuevo sistema de clasificación, los líquenes se mantuvieron en el Reino Vegetal formando un único grupo, el de los líquenes, con ocho divisiones dentro del grupo según la morfología del talo . [6] La taxonomía de los líquenes fue investigada intensivamente por primera vez por el botánico sueco Erik Acharius (1757-1819), a quien a veces se le llama el "padre de la liquenología". Acharius fue alumno de Carl Linnaeus . Algunas de sus obras más importantes sobre el tema, que marcaron el comienzo de la liquenología como disciplina, son:
Entre los liquenólogos posteriores se encuentran los científicos estadounidenses Vernon Ahmadjian y Edward Tuckerman y el biólogo evolutivo ruso Konstantin Merezhkovsky , así como aficionados como Louisa Collings .
Con el paso de los años las investigaciones arrojaron nueva luz sobre la naturaleza de estos organismos todavía clasificados como plantas. Una cuestión controvertida que rodea a los líquenes desde principios del siglo XIX es su reproducción. En estos años un grupo de investigadores fieles a los postulados de Linneo consideraban que los líquenes se reproducían sexualmente y tenían órganos reproductores sexuales, como en el resto de plantas, independientemente de que se produjera también reproducción asexual. Otros investigadores solo consideraban la reproducción asexual mediante propágulos . [7]
En este contexto apareció el botánico sueco Erik Acharius discípulo de Linneo, considerado hoy el padre de la liquenología, iniciando la taxonomía de los líquenes con su estudio pionero de los líquenes suecos en Lichenographiae Suecicae Prodromus de 1798 o en su Synopsis Methodica Lichenum, Sistens omnes hujus Ordinis Naturalis de 1814. [8] Estos estudios y clasificaciones son la piedra angular de las investigaciones posteriores. En estos primeros años de estructuración de la nueva disciplina aparecieron diversas obras de destacada importancia científica como Lichenographia Europaea Reformata publicada en 1831 por Elias Fries o Enumeratio Critico Lichenum Europaeorum 1850 de Ludwig Schaerer [9] en Alemania. [10]
Pero estos trabajos adolecen de ser superficiales y meras listas de especies sin estudios fisiológicos posteriores. [11] Hubo que esperar hasta mediados del siglo XIX para que la investigación se pusiera al día utilizando métodos bioquímicos y fisiológicos. En Alemania Hermann Itzigsohn [12] y Johann Bayrhoffer, [13] en Francia Edmond Tulasne y Camille Montagne , en Rusia Fedor Buhse, [14] en Inglaterra William Allport Leighton y en los Estados Unidos Edward Tuckerman comenzaron a publicar trabajos de gran importancia científica.
Las publicaciones científicas resolvieron muchos hechos desconocidos sobre los líquenes. En la publicación francesa Annales des Sciences Naturelles en un artículo de 1852 "Memorie pour servir a l'Histoire des Lichens Organographique et Physiologique" de Edmond Tulasne , se identificaron los órganos reproductores o apotecios de los líquenes. [15] [16]
Estos nuevos descubrimientos se volvían cada vez más contradictorios para los científicos. El órgano reproductor apotecio es exclusivo de los hongos pero está ausente en otros organismos fotosintéticos . Con las mejoras en la microscopía , se identificaron algas en la estructura del liquen, lo que acentuó las contradicciones. Al principio, la presencia de algas se atribuyó a una contaminación por la recolección de muestras en condiciones de humedad y no se consideró que estuvieran en una relación simbiótica con la parte fúngica del talo. El hecho de que las algas continuaran multiplicándose demostró que no eran meros contaminantes.
Fue Anton de Bary , un micólogo alemán especializado en fitopatología , quien sugirió por primera vez en 1865 que los líquenes eran simplemente el resultado del parasitismo de varios hongos del grupo de los ascomicetos por algas del tipo nostoc y otras. Estudios sucesivos como los realizados por Andrei Famintsyn y Baranetzky [17] en 1867 demostraron que el componente algal no dependía del talo del liquen y que el componente algal podía vivir independientemente del talo. [18] Fue en 1869 cuando Simon Schwendener demostró que todos los líquenes eran el resultado del ataque de hongos a las células de las células de las algas y que todas estas algas también existen libres en la naturaleza. Este investigador fue el primero en reconocer la naturaleza dual de los líquenes como resultado de la captura del componente algal por el componente fúngico. [19] En 1873, Jean-Baptiste Edouard Bornet concluyó, a partir del estudio de muchas especies diferentes de líquenes, que la relación entre hongos y algas era puramente simbiótica . También se estableció que las algas podían asociarse con muchos hongos diferentes para formar diferentes fenotipos de líquenes .
En 1909 el liquenólogo ruso Konstantin Mereschkowski presentó un trabajo de investigación "La teoría de dos plasmas como base de la simbiogénesis , un nuevo estudio sobre el origen de los organismos", que tiene como objetivo explicar una nueva teoría de la simbiogénesis por líquenes y otros organismos como lo demuestra su trabajo anterior "Naturaleza y origen de los cromatóforos en el reino vegetal". Estas nuevas ideas pueden estudiarse hoy en día bajo el título de la teoría de la endosimbiosis . [20]
A pesar de los estudios anteriores la naturaleza dual de los líquenes no fue más que una teoría hasta que en 1939 el investigador suizo Eugen A Thomas [21] logró reproducir en el laboratorio el fenotipo del liquen Cladonia pyxidata [22] combinando sus dos componentes identificados.
Durante el siglo XX la botánica y la micología seguían intentando resolver los dos problemas principales que rodeaban a los líquenes. Por un lado la definición de líquenes y la relación entre ambos simbiontes y la posición taxonómica de estos organismos dentro de los reinos vegetal y fúngico. Aparecieron numerosos investigadores de renombre dentro del campo de la liquenología como Henry Nicollon des Abbayes , William Alfred Weber , Antonina Georgievna Borissova , Irwin M. Brodo y George Albert Llano .
La liquenología ha encontrado aplicaciones más allá de la biología misma en el campo de la geología en una técnica conocida como liquenometría , donde la edad de una superficie expuesta se puede encontrar estudiando la edad de los líquenes que crecen sobre ella. La datación por edad de esta manera puede ser absoluta o relativa porque el crecimiento de estos organismos se puede detener bajo diversas condiciones. La técnica proporciona una edad promedio de los líquenes individuales más viejos que proporciona una edad mínima del medio que se está estudiando. [23] La liquenometría se basa en el hecho de que el diámetro máximo del talo más grande de un liquen epilítico que crece sobre un sustrato es directamente proporcional al tiempo desde la primera exposición del área al medio ambiente, como se vio en los estudios de Roland Beschel [24] en 1950 y es especialmente útil en áreas expuestas por menos de 1000 años. El crecimiento es mayor en los primeros 20 a 100 años con un crecimiento de 15 a 50 mm por año y menos en los años siguientes con un crecimiento promedio de 2 a 4 mm por año. [25]
La dificultad de dar una definición aplicable a todos los líquenes conocidos ha sido debatida desde que los liquenólogos reconocieron por primera vez la naturaleza dual de los líquenes. En 1982, la Asociación Internacional de Liquenología convocó una reunión para adoptar una definición única de liquen basándose en las propuestas de un comité. El presidente de este comité fue el reconocido investigador Vernon Ahmadjian . La definición finalmente adoptada fue que el liquen podía considerarse como la asociación entre un hongo y un simbionte fotosintético que da como resultado un talo de estructura específica. [26]
Una definición tan simple y a priori pronto provocó críticas por parte de diversos liquenólogos y pronto surgieron revisiones y sugerencias de enmiendas. Por ejemplo, David L. Hawksworth consideró que la definición era imperfecta porque es imposible determinar cuál de los talos tiene una estructura específica, ya que los talos cambian dependiendo del sustrato y las condiciones en las que se desarrollan. Este investigador representa una de las principales tendencias entre los liquenólogos que consideran imposible dar una única definición de los líquenes, ya que son un tipo único de organismo. [26]
En la actualidad, los estudios en liquenología no se limitan a la descripción y taxonomía de los líquenes, sino que tienen aplicación en diversos campos científicos. Especialmente importantes son los estudios sobre la calidad ambiental que se realizan a través de la interacción de los líquenes con su entorno. Los líquenes son extremadamente sensibles a diversos contaminantes del aire, especialmente al dióxido de azufre , que causa la lluvia ácida e impide la absorción de agua.
Aunque varias especies de líquenes han sido utilizadas en la medicina tradicional no fue hasta principios del siglo XX que la ciencia moderna se interesó por ellos. El descubrimiento de varias sustancias con acción antibacteriana en los talos de líquenes fue esencial para que los científicos tomaran conciencia de la posible importancia de estos organismos para la medicina . [27] A partir de la década de 1940 aparecieron varios trabajos del célebre microbiólogo Rufus Paul Burkholder que demostró la acción antibacteriana de los líquenes del género Usnea contra Bacillus subtilis y Sarcina lutea . [28] Los estudios demostraron que la sustancia que inhibía el crecimiento de las bacterias era el ácido úsnico . Algo similar ocurrió con la sustancia Ramelina sintetizada por el liquen Ramalina reticulata , [29] sin embargo, estas sustancias demostraron ser ineficaces contra bacterias Gram negativas como Escherichia coli y Pseudomonas . Con estas investigaciones aumentó el número de sustancias antibacterianas y posibles dianas farmacológicas conocidas que producen los líquenes ergosterol , ácido úsnico etc. [30]
El interés por el potencial de las sustancias sintetizadas por los líquenes aumentó con el fin de la Segunda Guerra Mundial, junto con el creciente interés por todas las sustancias antibióticas . En 1947 se identificó la acción antibacteriana en extractos de Cetraria islandica y se demostró que los compuestos identificados como responsables de la inhibición bacteriana eran el ácido d-protolicostérico y el ácido d-1-úsnico. [31] Investigaciones posteriores han identificado nuevas sustancias antibacterianas, la alectosarmentina [32] o la atranorina . [33]
La acción antibacteriana de las sustancias producidas por los líquenes está relacionada con su capacidad de alterar las proteínas bacterianas con la consiguiente pérdida de la capacidad metabólica bacteriana . Esto es posible gracias a la acción de los fenólicos del liquen, como los derivados del ácido úsnico . [34]
A partir de los años 1950, el ácido úsnico, un producto del liquen , fue objeto de la mayor parte de las investigaciones antitumorales . Estos estudios revelaron cierta actividad antitumoral in vitro por parte de sustancias identificadas en dos líquenes comunes , Peltigera leucophlebia y Collema flaccidum . [35]
Trabajos recientes en el campo de la bioquímica aplicada han demostrado cierta actividad antiviral con algunas sustancias de líquenes. En 1989, K Hirabayashi [36] presentó sus investigaciones sobre polisacáridos de líquenes inhibidores de la infección por VIH . [37]
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