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Euforbiáceas

Flores de Euphorbia characias

Euphorbiaceae ( / j ˈ f r b ˌ s i ˌ , - s ˌ / ), la familia de las euforbiáceas , es una gran familia de plantas con flores . En inglés, también se las llama comúnmente euphorbias , [2] que es también el nombre del género tipo de la familia . La mayoría de las euforbiáceas, como Euphorbia paralias , son hierbas , pero algunas, especialmente en los trópicos , son arbustos o árboles , como Hevea brasiliensis . Algunas, como Euphorbia canariensis , [3] : 206  son suculentas y se parecen a los cactus debido a la evolución convergente . [4] Esta familia tiene una distribución global cosmopolita . La mayor diversidad de especies se encuentra en los trópicos; sin embargo, las Euphorbiaceae también tienen muchas especies en áreas no tropicales de todos los continentes excepto la Antártida .

Descripción

Ciatia de Euphorbia baylissii
Cultivar de crotón 'Petra'

Las hojas son alternas, rara vez opuestas, con estípulas . Son principalmente simples, pero cuando son compuestas, son siempre palmadas , nunca pinnadas . Las estípulas pueden estar reducidas a pelos , glándulas o espinas , o en las especies suculentas a veces están ausentes.

Las plantas pueden ser monoicas o dioicas . Las flores , de simetría radial , son unisexuales, y las flores masculinas y femeninas suelen estar en la misma planta. Como es de esperar de una familia tan grande, existe una gran variedad en la estructura de las flores. Los estambres (los órganos masculinos) son de uno a diez (o incluso más). Las flores femeninas son hipóginas , es decir, con ovarios súperos .

Los géneros de la tribu Euphorbieae , subtribu Euphorbiinae ( Euphorbia y parientes cercanos) muestran una forma altamente especializada de pseudanthium ("falsa flor" formada por varias flores verdaderas) llamada ciatio . Este suele ser un involucro pequeño, en forma de copa, que consiste en brácteas fusionadas y glándulas nectarias periféricas, que rodean un anillo de flores masculinas, cada una de ellas un solo estambre. En el medio del ciatio se encuentra una flor femenina, un solo pistilo con estigmas ramificados . Todo este arreglo se asemeja a una sola flor.

El fruto suele ser un esquizocarpo , pero a veces es una drupa . Un esquizocarpo típico es el regma, un fruto capsular con tres o más células, cada una de las cuales se abre de forma explosiva al madurar, esparciendo las pequeñas semillas.

La familia contiene una gran variedad de fitotoxinas (sustancias tóxicas producidas por las plantas), incluidos ésteres de diterpenos , alcaloides y glucósidos cianogénicos (por ejemplo, tubérculos de raíz de mandioca ). Las semillas de la planta de aceite de ricino Ricinus communis contienen ricina, una proteína que se une a los carbohidratos y es altamente tóxica . [5]

Un látex lechoso es una característica de las subfamilias Euphorbioideae y Crotonoideae , y el látex del árbol de caucho Hevea brasiliensis es la fuente principal de caucho natural. El látex es venenoso en Euphorbioideae, pero inocuo en Crotonoideae. [ cita requerida ] El mangle blanco, también conocido como látex de mangle que ciega los ojos ( Excoecaria agallocha ), causa ampollas al contacto y ceguera temporal si entra en contacto con los ojos, de ahí su nombre. El látex de la euforbia se usaba como laxante .

Estudios moleculares del siglo XXI han demostrado que la enigmática familia Rafflesiaceae , que sólo recientemente se reconoció como perteneciente al orden Malpighiales , deriva de las Euphorbiaceae. [6]

Las Euphorbiaceae son monoicas y de polinización abierta , por lo que la autoincompatibilidad es poco frecuente (aunque se ha informado de ello en el pasado, aparentemente por error). Ehrenfeld 1976 confirmó que está ausente o es incompleta en las herbáceas Chamaesyce , Bouharmont 1962 en Hevea y Manihot , Jennings 1963 y George & Shifriss 1967. [7]

Taxonomía

La familia Euphorbiaceae es la quinta familia de plantas con flores más grande [8] y tiene alrededor de 7.500 especies [9] organizadas en 300 géneros, [8] 37 tribus y tres subfamilias: Acalyphoideae , [8] Crotonoideae y Euphorbioideae . [10] Entre los fósiles más antiguos del grupo se incluye el fruto permineralizado Euphorbiotheca deccanensis de los lechos intertrappeanos de la India, que data del Maastrichtiano tardío al final del Cretácico, hace unos 66 millones de años. [11]

Usos y toxicidad

Algunas especies de Euphorbiaceae tienen importancia económica, como la mandioca ( Manihot esculenta ), la planta de ricino ( Ricinus communis ), la nuez de Barbados ( Jatropha curcas ) y el árbol del caucho de Pará ( Hevea brasiliensis ). Muchas se cultivan como plantas ornamentales , como la flor de Pascua ( Euphorbia pulcherrima ) o el crotón de jardín ( Codiaeum variegatum ). La euforbia frondosa ( Euphorbia esula ) y el sebo chino ( Triadica sebifera ) son malezas invasoras en América del Norte. [12]

Las semillas de la planta de ricino ( Ricinus communis L. ) contienen una toxina extremadamente potente: la ricina.

Aunque algunas especies de Euphorbiaceae se han utilizado en la medicina tradicional , [13] hasta 2019 , no existe evidencia clínica rigurosa de que los extractos de euforbia sean efectivos para tratar alguna enfermedad.

Hay evidencia de que el euphol, un alcohol triterpénico tetracíclico y el principal constituyente de la savia de la planta medicinal Euphorbia tirucalli , tiene actividad anticancerígena. [14] El análisis de la detección toxicológica del efecto inhibidor y la bioactividad del euphol ha mostrado efectos citotóxicos dependientes de la concentración en líneas celulares cancerosas, con una diferencia de más de cinco veces en los valores de IC50 en algunas líneas celulares. El tratamiento con euphol tuvo un índice de citotoxicidad selectiva más alto (0,64-3,36) que la temozolomida (0,11-1,13) y redujo tanto la proliferación como la motilidad celular. El euphol también exhibió actividad antitumoral y antiangiogénica in vivo, utilizando el ensayo de membrana corioalantoidea de pollo, con interacciones sinérgicas de temozolomida en la mayoría de las líneas celulares. En conclusión, el euphol ejerció citotoxicidad in vitro e in vivo contra células de glioma, a través de varias vías cancerosas, incluida la activación de la muerte celular asociada a la autofagia. [15]

Numerosas especies de Euphorbiaceae están incluidas en la base de datos de plantas venenosas de la Administración de Alimentos y Medicamentos de Estados Unidos , principalmente debido a su savia tóxica. [16]

Fitoquímica

Los fitoquímicos que se encuentran en las especies de Euphorbiaceae incluyen diterpenoides , terpenoides , flavonoides , alcaloides, taninos , neriifolinas (también encontradas en la adelfa ), cicloartenol , lectina y taraxerol , entre otros. [13] [17]

Conservación

Algunas especies de esta familia se encuentran en riesgo de extinción. [18] [19] Estas incluyen las especies de Euphorbia E. appariciana , E. attastoma , E. crossadenia , [20] y E. gymnoclada .

Referencias

  1. ^ Angiosperm Phylogeny Group (2009). "Una actualización de la clasificación del Angiosperm Phylogeny Group para los órdenes y familias de plantas con flores: APG III". Botanical Journal of the Linnean Society . 161 (2): 105–121. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x . hdl : 10654/18083 .
  2. ^ "Definición de EUPHORBIA". Diccionario Merriam Webster . Consultado el 10 de junio de 2019 .
  3. ^ Bramwell, D.; Bramwell, Z. (2001). Flores silvestres de las Islas Canarias (2ª ed.). Madrid: Rueda. ISBN 978-8472071292.
  4. ^ Natasha Nguyen (2014). «Evolución convergente de cactus y euforbias» . Consultado el 31 de marzo de 2007 .
  5. ^ Wedin GP, ​​Neal JS, Everson GW, Krenzelok EP (mayo de 1986). "Intoxicación por ricino". The American Journal of Emergency Medicine . 4 (3): 259–261. doi :10.1016/0735-6757(86)90080-X. PMID  3964368.
  6. ^ Baum, David A.; Wurdack, Kenneth J.; Nickrent, Daniel L.; Latvis, Maribeth; Davis, Charles C. (30 de marzo de 2007). "Gigantismo floral en Rafflesiaceae". Science . 315 (5820): 1812. Bibcode :2007Sci...315.1812D. doi : 10.1126/science.1135260 . ISSN  0036-8075. PMID  17218493. S2CID  27620205.
  7. ^ Webster, GL (2014). "Euphorbiaceae". En Kubitzki, Klaus (ed.). Las familias y géneros de plantas vasculares - Volumen XI - Plantas con flores, eudicotiledóneas - Malpighiales . Heidelberg : Springer . págs. 51–216/x+331. ISBN 978-3-642-39416-4.OCLC 868922400  . ISBN  978-3-642-39417-1 . ISBN 3642394167
  8. ^ abc Gillespie, Lynn J.; Armbruster, W. Scott (1997). "Una contribución a la flora guayanesa: Dalechampia, Haematostemon, Omphalea, Pera, Plukenetia y Tragia (Euphorbiaceae) con notas sobre la subfamilia Acalyphoideae". Contribuciones del Smithsonian a la botánica (86): 6. doi :10.5479/si.0081024X.86 . Consultado el 21 de mayo de 2018 .
  9. ^ "Lista de plantas: Euphorbiaceae". Reales Jardines Botánicos de Edimburgo y Jardines Botánicos de Misuri . Consultado el 31 de marzo de 2017 .
  10. ^ Gurcharan Singh (2004). Sistemática de plantas: un enfoque integrado . Enfield, NH: Science Publishers. ISBN 1-57808-351-6.
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  15. ^ Silva VAO; Rosa, MN; Miranda-Gonçalves, V.; Costa, AM; Tansini, A.; Evangelista, AF; Martínho, O.; Carloni, AC; Jones, C.; Lima, JP; Pianoowski, LF; Reis, RM (2019). "Euphol, un triterpeno tetracíclico, de Euphorbia tirucalli induce autofagia y sensibiliza la citotoxicidad de temozolomida en células de glioblastoma". Nuevos medicamentos en investigación . 37 (2): 223–237. doi :10.1007/s10637-018-0620-y. hdl : 1822/57883 . PMID  29931585. S2CID  49329684.
  16. ^ "Base de datos de plantas venenosas de la FDA". Administración de Alimentos y Medicamentos de Estados Unidos. 2019. Archivado desde el original el 15 de octubre de 2021. Consultado el 10 de junio de 2019 .
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