Acanthaceae ( / æ k æ n ˈ θ eɪ s iː ˌ aɪ , - s i ˌ i / ) es una familia (la familia de los acantos ) de plantas con flores dicotiledóneas que contiene casi 250 géneros y alrededor de 2500 especies. La mayoría son hierbas tropicales , arbustos o enredaderas trepadoras; algunas son epífitas . Solo unas pocas especies se distribuyen en regiones templadas . Los cuatro principales centros de distribución son Indonesia y Malasia , África , Brasil y América Central . Se pueden encontrar representantes de la familia en casi todos los hábitats , incluidos bosques densos o abiertos , matorrales , campos y valles húmedos, costas marinas y áreas marinas, pantanos y bosques de manglares .
Las plantas de esta familia tienen hojas simples, opuestas, decusadas , con márgenes enteros (o a veces dentados, lobulados o espinosos) y sin estípulas . Las hojas pueden contener cistolitos , concreciones de carbonato de calcio , que se ven como vetas en la superficie.
Las flores son perfectas, zigomorfas a casi actinomorfas , y están dispuestas en una inflorescencia que puede ser una espiga , un racimo o una cima . Por lo general, una bráctea colorida subtiende cada flor; en algunas especies, la bráctea es grande y llamativa. El cáliz generalmente tiene cuatro o cinco lóbulos; la corola tubular, bílabrada o pentalobulada; los estambres son dos o cuatro, dispuestos en pares e insertados en la corola, y el ovario es súpero y bicarpelado, con placentación axil .
El fruto es una cápsula bicelular que se abre de forma algo explosiva. En la mayoría de las especies, las semillas están unidas a un pequeño tallo en forma de gancho (un funículo modificado llamado jaculador o retináculo) que las expulsa de la cápsula. Este rasgo es compartido por todos los miembros del clado Acanthoideae . Un estudio de 1995 sobre la expulsión de semillas en Acanthaceae utilizó imágenes de video de alta velocidad para mostrar que los retináculos impulsan las semillas lejos de la planta madre cuando los frutos se abren, lo que ayuda a la planta a obtener el máximo rango de dispersión de semillas . [3]
Una especie muy conocida por los jardineros de zonas templadas es el Acanthus mollis , una planta herbácea perenne con hojas grandes y espigas florales de hasta 2 m de altura. Entre los géneros tropicales que son familiares para los jardineros se encuentran Thunbergia y Justicia .
Avicennia , un género de árboles de manglares , generalmente ubicado en Verbenaceae o en su propia familia, Avicenniaceae , está incluido en Acanthaceae por el Grupo de Filogenia de Angiospermas sobre la base de estudios filogenéticos moleculares que muestran que está asociado con esta familia.
Tradicionalmente, la parte más importante de las Acanthaceae son las hojas, que se utilizan externamente para curar heridas. Algunas investigaciones han indicado que las Acanthaceae poseen potencial antifúngico, citotóxico , antiinflamatorio , antipirético , antioxidante , insecticida , hepatoprotector , inmunomodulador , antiagregante plaquetario y antiviral. [4]
Por ejemplo, Acanthus ilicifolius , cuya composición química ha sido ampliamente investigada, se usa ampliamente en aplicaciones etnofarmacéuticas, incluso en la medicina tradicional india y china . [5] Varias partes de Acanthus ilicifolius se han utilizado para tratar el asma , la diabetes , la lepra , la hepatitis , las mordeduras de serpiente y la artritis reumatoide . [6] Las hojas de Acanthus ebracteatus , conocidas por sus propiedades antioxidantes , se utilizan para hacer té de hierbas tailandés en Tailandia e Indonesia . [7]
Los informes fitoquímicos sobre la familia Acanthaceae son glucósidos , flavonoides , benzonoides, compuestos fenólicos , naftoquinona y triterpenoides . [4]
Desde la primera clasificación completa de Acanthaceae en 1847 por Nees , [8] se han presentado algunas revisiones importantes para toda la familia.
Lindau , en 1895, dividió la familia en las subfamilias Mendoncioideae, Thunbergioideae , Nelsonioideae y Acanthoideae . [9] Es fundamental destacar que Mendoncioideae, Thunbergioideae y Nelsonioideae no poseen frutos retinaculados, y es esta distinción, entre clasificar a Acanthaceae en una familia que incluye aquellos clados con frutos no retinaculados y uno que los excluye, la que aún persiste hasta nuestros días.
Bremekamp , en 1965, presentó una clasificación de Acanthaceae que difería de la de Lindau, ya que su Acanthaceae excluía los géneros que carecen de frutos retinaculados. [10] Colocó a Nelsonioideae dentro de Scrophulariaceae , clasificó a Thunbergiaceae y Mendonciaceae como familias distintas y dividió sus Acanthaceae en dos grupos (Acanthoideae y Ruelloideae) basándose en la presencia o ausencia de cistolitos , tallos articulados, anteras monotecadas y polen colpado .
En el estudio de Scotland y Vollesen de 2000, [11] aceptaron 221 géneros y detallaron cinco grupos principales dentro de Acanthaceae ss (es decir, aquellos que poseen frutos retinaculados), lo que es equivalente a Acanthoideae Link sensu Lindau 1895. De esos 221 géneros, colocaron 201 de ellos en siete taxones infrafamiliares de Acanthaceae, dejando solo 20 sin ubicar.
En la comprensión actual de Acanthaceae, Acanthaceae ss incluye solo aquellos clados con frutos retinaculados (es decir, Acantheae, Barlerieae, Andrographideae, Whitfieldeae, Ruellieae y Justiceae), mientras que Acanthaceae sl incluye esos clados así como Thunbergioideae, Nelsonioideae y Avicennia . [12]
En los últimos años se han llevado a cabo muchas investigaciones, utilizando tanto datos moleculares como fósiles , sobre la datación y distribución del linaje Acanthaceae y Lamiales , aunque todavía sigue habiendo cierta ambigüedad.
En un estudio de 2004 sobre la datación filogenética molecular de plantas con flores asteridas, los investigadores estimaron 106 millones de años (MA) para el linaje del tallo de Lamiales, 67 MA para el linaje del tallo de Acanthaceae y 54 MA para el nodo de la corona de Acanthaceae (es decir, la edad de los linajes existentes con la familia). [13] Estas estimaciones son más antiguas que las basadas en fósiles que se pueden asignar con confianza a Lamiales, que tienen una edad del Eoceno medio , ca. 48-37 MA. [14] Los palinomorfos que muestran definitivamente la existencia de Acanthaceae se conocen del Mioceno superior , y el más antiguo tiene ca. 22 MA. [15]
Al 2 de diciembre de 2021 [actualizar], la Red de Información sobre Recursos de Germoplasma acepta 217 géneros. [16] A enero de 2024, Plants of the World Online acepta 207 géneros. [17]
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: CS1 maint: DOI inactivo a partir de agosto de 2024 ( enlace )