La osmorregulación es la regulación activa de la presión osmótica de los fluidos corporales de un organismo , detectada por osmorreceptores , para mantener la homeostasis del contenido de agua del organismo ; es decir, mantiene el equilibrio de líquidos y la concentración de electrolitos ( sales en solución que en este caso están representadas por fluidos corporales) para evitar que los fluidos corporales se diluyan o concentren demasiado. La presión osmótica es una medida de la tendencia del agua a pasar de una solución a otra por ósmosis . [1] Cuanto mayor es la presión osmótica de una solución, más agua tiende a entrar en ella. Se debe ejercer presión en el lado hipertónico de una membrana selectivamente permeable para evitar la difusión de agua por ósmosis desde el lado que contiene agua pura.
Aunque puede haber variaciones horarias y diarias en el equilibrio osmótico, un animal generalmente se encuentra en un estado osmótico estable a largo plazo. Los organismos en ambientes acuáticos y terrestres deben mantener la concentración adecuada de solutos y cantidad de agua en sus fluidos corporales; esto implica la excreción (eliminar los desechos metabólicos de nitrógeno y otras sustancias como las hormonas que serían tóxicas si se permitieran acumularse en la sangre ) a través de órganos como la piel y los riñones .
Dos tipos principales de osmorregulación son los osmoconformadores y los osmorreguladores . Los osmoconformadores adaptan la osmolaridad de su cuerpo a su entorno de forma activa o pasiva. La mayoría de los invertebrados marinos son osmoconformadores, aunque su composición iónica puede ser diferente a la del agua de mar. En un animal estrictamente osmorregulador, las cantidades de sal y agua internas se mantienen relativamente constantes frente a los cambios ambientales. Requiere que la entrada y salida de agua y sales sean iguales durante un período prolongado de tiempo.
Los organismos que mantienen una osmolaridad interna diferente a la del medio en el que están sumergidos se han denominado osmorreguladores. Regulan estrechamente la osmolaridad de su cuerpo , manteniendo condiciones internas constantes. Son más comunes en el reino animal. Los osmorreguladores controlan activamente las concentraciones de sal a pesar de las concentraciones de sal en el medio ambiente. Un ejemplo son los peces de agua dulce. Las branquias absorben activamente sal del medio ambiente mediante el uso de células ricas en mitocondrias. El agua se difundirá dentro del pez, por lo que excreta una orina muy hipotónica (diluida) para expulsar todo el exceso de agua. Un pez marino tiene una concentración osmótica interna menor que la del agua de mar circundante, por lo que tiende a perder agua y ganar sal. Excreta activamente sal por las branquias . La mayoría de los peces son estenohalinos , lo que significa que están restringidos a agua dulce o salada y no pueden sobrevivir en agua con una concentración de sal diferente a la que están adaptados. Sin embargo, algunos peces muestran capacidad para osmorregularse eficazmente en una amplia gama de salinidades; Los peces con esta capacidad se conocen como especies eurihalinas , por ejemplo, la platija . Se ha observado que la platija habita en dos ambientes diferentes (marino y de agua dulce) y es inherente adaptarse a ambos mediante modificaciones fisiológicas y de comportamiento.
Algunos peces marinos, como los tiburones, han adoptado un mecanismo diferente y eficiente para conservar el agua, es decir, la osmorregulación. Retienen urea en la sangre en concentraciones relativamente más altas. La urea daña los tejidos vivos por lo que, para hacer frente a este problema, algunos peces retienen óxido de trimetilamina , que ayuda a contrarrestar los efectos desestabilizadores de la urea sobre las células. Los tiburones, que tienen una concentración de soluto ligeramente mayor (es decir, por encima de 1000 mOsm, que es la concentración de soluto del mar), no beben agua como los peces de agua dulce.
Si bien no existen órganos osmorreguladores específicos en las plantas superiores , los estomas son importantes para regular la pérdida de agua a través de la evapotranspiración y, a nivel celular , la vacuola es crucial para regular la concentración de solutos en el citoplasma . Los fuertes vientos , la baja humedad y las altas temperaturas aumentan la evapotranspiración de las hojas. El ácido abscísico es una hormona importante para ayudar a las plantas a conservar agua: hace que los estomas se cierren y estimula el crecimiento de las raíces para que se pueda absorber más agua.
Las plantas comparten con los animales los problemas de obtener agua pero, a diferencia de los animales, la pérdida de agua en las plantas es crucial para crear una fuerza impulsora que mueva los nutrientes del suelo a los tejidos. Ciertas plantas han desarrollado métodos de conservación del agua.
Las xerófitas son plantas que pueden sobrevivir en hábitats secos, como los desiertos, y pueden soportar períodos prolongados de escasez de agua. Las plantas suculentas como los cactus almacenan agua en las vacuolas de los grandes tejidos del parénquima . Otras plantas tienen modificaciones en las hojas para reducir la pérdida de agua, como hojas en forma de aguja, estomas hundidos y cutículas gruesas y cerosas como en el pino . La hierba marram de las dunas de arena tiene hojas enrolladas con estomas en la superficie interior.
Las hidrófitas son plantas que crecen en hábitats acuáticos; pueden ser flotantes, sumergidos o emergentes, y pueden crecer en humedales estacionales (en lugar de permanentes). En estas plantas, la absorción de agua puede ocurrir a través de toda la superficie de la planta, por ejemplo, el nenúfar , o únicamente a través de las raíces, como en las juncias. Estas plantas no enfrentan grandes desafíos osmorreguladores debido a la escasez de agua , pero, aparte de las especies adaptadas a los humedales estacionales, tienen pocas defensas contra la desecación.
Las halófitas son plantas que viven en suelos con altas concentraciones de sal, como marismas o suelos alcalinos en cuencas desérticas. Tienen que absorber agua de un suelo que tiene una mayor concentración de sal y, por lo tanto, un potencial hídrico más bajo (presión osmótica más alta). Las halófitas afrontan esta situación activando sales en sus raíces. Como consecuencia, las células de las raíces desarrollan un menor potencial hídrico que aporta agua por ósmosis. El exceso de sal puede almacenarse en las células o excretarse a través de las glándulas salinas de las hojas. La sal así secretada por algunas especies les ayuda a atrapar el vapor de agua del aire, que es absorbido en líquido por las células de las hojas. Por lo tanto, ésta es otra forma de obtener agua adicional del aire, por ejemplo, la hierba vidriosa y la hierba cordonera .
Los mesófitos son plantas que viven en tierras de zona templada, que crecen en suelos bien regados. Pueden compensar fácilmente la pérdida de agua por transpiración absorbiendo agua del suelo. Para evitar la transpiración excesiva han desarrollado una cubierta externa impermeable llamada cutícula.
Los riñones desempeñan un papel muy importante en la osmorregulación humana al regular la cantidad de agua reabsorbida del filtrado glomerular en los túbulos renales, que está controlada por hormonas como la hormona antidiurética (ADH), la aldosterona y la angiotensina II . Por ejemplo, los osmorreceptores del hipotálamo detectan una disminución del potencial hídrico , que estimula la liberación de ADH de la glándula pituitaria para aumentar la permeabilidad de las paredes de los conductos colectores de los riñones. Por lo tanto, una gran proporción de agua se reabsorbe del líquido en los riñones para evitar que se excrete demasiada agua . [2]
Beber no es un comportamiento común en pinnípedos y cetáceos . El equilibrio hídrico se mantiene en los mamíferos marinos mediante el agua metabólica y la dieta, mientras que la ingestión accidental y la sal dietética pueden ayudar a mantener la homeostasis de los electrolitos. Los riñones de los pinnípedos y los cetáceos tienen una estructura lobulada , a diferencia de los de los mamíferos terrestres que no son osos , pero esta adaptación específica no les confiere una mayor capacidad de concentración. A diferencia de la mayoría de los demás mamíferos acuáticos, los manatíes beben con frecuencia agua dulce y las nutrias marinas beben agua salada. [3]
En los peces teleósteos (con aletas radiadas avanzadas), las branquias, los riñones y el tracto digestivo participan en el mantenimiento del equilibrio de los líquidos corporales, como principales órganos osmorreguladores. Las branquias, en particular, se consideran el órgano principal mediante el cual se controla la concentración iónica en los teleósteos marinos.
Inusualmente, los bagres de la familia Plotosidae de las colas de anguila tienen un órgano dendrítico extrabranquial que secreta sal. Es probable que el órgano dendrítico sea producto de una evolución convergente con otros órganos secretores de sal de los vertebrados. El papel de este órgano fue descubierto por su alta actividad NKA y NKCC en respuesta al aumento de la salinidad. Sin embargo, el órgano dendrítico de Plotosidae puede tener un uso limitado en condiciones de salinidad extrema, en comparación con la ionorregulación más típica basada en branquias. [4]
La ameba utiliza vacuolas contráctiles para recolectar desechos excretores, como el amoníaco , del líquido intracelular mediante difusión y transporte activo . A medida que la acción osmótica empuja el agua del medio ambiente hacia el citoplasma, la vacuola se mueve hacia la superficie y bombea el contenido al medio ambiente.
Las bacterias responden al estrés osmótico acumulando rápidamente electrolitos o pequeños solutos orgánicos a través de transportadores cuyas actividades son estimuladas por aumentos de osmolaridad. Las bacterias también pueden activar genes que codifican transportadores de osmolitos y enzimas que sintetizan osmoprotectores. [5] El sistema de dos componentes EnvZ/OmpR , que regula la expresión de porinas , está bien caracterizado en el organismo modelo E. coli . [6]
El amoníaco es un subproducto tóxico del metabolismo de las proteínas y generalmente se convierte en sustancias menos tóxicas después de su producción y luego se excreta; los mamíferos convierten el amoníaco en urea, mientras que las aves y los reptiles forman ácido úrico que se excreta con otros desechos a través de sus cloacas .
Se producen cuatro procesos: