Torosaurus (que significa "lagarto perforado", en referencia a las grandes aberturas en su volante) es un género de dinosaurio ceratopsiano chasmosaurino herbívoro que vivió durante la era del Maastrichtiano tardío del período Cretácico Superior , hace entre 68 y 66 millones de años, aunque es Es posible que el rango de especies se extienda hasta hace 69 millones de años. [1] Se han descubierto fósiles en todo el interior occidental de América del Norte, desde el norte hasta Saskatchewan hasta el sur hasta Texas .
Torosaurus poseía los cráneos más grandes de cualquier animal terrestre conocido, y el cráneo con volantes alcanzaba los 2,77 metros (9,1 pies) de longitud. Se cree que Torosaurus tenía el mismo tamaño que el Triceratops contemporáneo , [2] [3] [4] pero se distingue por un volante alargado con grandes aberturas de forma ovalada, largos huesos escamosos del volante con una depresión en su superficie superior, y la presencia de cinco o más pares de hornlets en la parte posterior del volante. [5] Torosaurus también carecía del cuerno nasal largo que se ve en Triceratops prorsus. En cambio, se parecía al Triceratops horridus anterior y más basal , gracias a que tenía un cuerno nasal corto. [5] Hasta ahora se han nombrado tres especies: Torosaurus latus , T. gladius y T. utahensis . Sin embargo, T. gladius ya no se considera una especie válida.
En 2010, se cuestionó la validez de Torosaurus . [6] Un estudio de histología de huesos fósiles combinado con una investigación de la forma de los volantes concluyó que Torosaurus probablemente representaba la forma madura de Triceratops , con los huesos de especímenes típicos de Triceratops aún inmaduros y mostrando signos de un primer desarrollo de distintos agujeros de volantes de Torosaurus . Durante la maduración, el volante del cráneo se habría alargado mucho y habrían aparecido agujeros en él. [7] [8] [9] Sin embargo, en 2011, 2012 y 2013, estudios de características externas de especímenes conocidos han afirmado que las diferencias morfológicas entre los dos géneros impiden su sinonimia . Los principales problemas son la falta de buenas formas de transición, la aparente existencia de auténticos subadultos de Torosaurus , diferentes proporciones de cráneo independientes de la maduración y la formación de agujeros en una etapa adulta que no forma parte de una secuencia de maduración ceratopsiana normal. [5] [10] [11] En consecuencia, todavía se debate intensamente si Torosaurus es realmente un Triceratops adulto o un género separado, aunque la mayoría de los investigadores actualmente favorecen la última interpretación.
En 1891, dos años después de nombrar a Triceratops , John Bell Hatcher encontró un par de cráneos ceratopsianos con volantes alargados y agujeros en el condado de Niobrara, en el sureste de Wyoming . El empleador de Hatcher, el paleontólogo profesor Othniel Charles Marsh , acuñó el género Torosaurus para ellos. [12]
El nombre Torosaurus se traduce frecuentemente como "lagarto toro" del sustantivo latino taurus o de la palabra española toro , pero es mucho más probable que derive del verbo griego τορέω ( toreo) , que significa "perforar". [13] La alusión es a las fenestras , agujeros "en forma de ventana", en el volante alargado, que tradicionalmente han servido para distinguirlo del volante sólido del Triceratops . Gran parte de la confusión sobre la etimología del nombre se debe al hecho de que Marsh nunca lo explicó explícitamente en sus artículos.
Se han identificado dos especies de Torosaurus :
Posteriormente se consideró que otra especie era idéntica a T. latus :
T. latus se basó en el holotipo YPM 1830 , que es un cráneo parcial. El holotipo de T. gladius fue el espécimen YPM 1831, que es un cráneo aún más grande. Ambos fósiles fueron encontrados en la Formación Lance del Maastrichtiano tardío . Desde entonces , especímenes similares encontrados en Wyoming , Montana , Dakota del Sur , Dakota del Norte , Colorado , Utah y Saskatchewan han sido referidos como Torosaurus . Aquellos que pueden identificarse con cierta certeza incluyen ANSP 15192 (un individuo más pequeño en Dakota del Sur descubierto por Edwin Harris Colbert en 1944), [14] MPM VP6841 (un esqueleto parcial con un cráneo montado en el Museo Público de Milwaukee ), SMM P97. 6.1 (un cráneo al que le falta hocico) y dos cráneos parciales de la Formación Hell Creek reportados en 2002: MOR 981 (descubierto en 1998) y MOR 1122 (de 2001). [15] Se han encontrado restos fragmentarios que posiblemente podrían identificarse como Torosaurus en la región de Big Bend de Texas y en la cuenca de San Juan de Nuevo México . [16] Los paleontólogos han observado que los especímenes de Torosaurus son poco comunes en el registro fósil, siendo mucho más abundantes los especímenes de Triceratops .
Torosaurus utahensis fue descrito originalmente como Arrhinoceratops utahensis por Charles Whitney Gilmore en 1946, basándose en el espécimen USNM 15583 (un fragmento de volante del condado de Emery , Utah ). [17] En 1976, Douglas Lawson le cambió el nombre a Torosaurus utahensis . [18] Revisión de Robert Sullivan et al. en 2005 [19] lo dejaron como Torosaurus utahensis y algo más antiguo que T. latus . En 2008, Rebecca Hunt refirió una cantidad considerable de material adicional a esta especie. [20] Aún no se han publicado investigaciones sobre si T. utahensis debe considerarse como un nuevo género o, como se ha sugerido para T. latus , la etapa de crecimiento maduro de una especie de Triceratops . [7]
Los individuos a los que se hace referencia Torosaurus son todos grandes, comparables a los especímenes más grandes de Triceratops , miden de 7,5 a 9 m (25 a 30 pies) de largo y pesan de 4 a 6 t (8800 a 13200 lb). Debido al volante alargado, la longitud del cráneo es especialmente considerable. Hatcher estimó el cráneo de YPM 1830 en 2,2 m (7,2 pies) y el de YPM 1831 en 2,35 m (7,7 pies). [21] En 1933, Richard Swann Lull aumentó esto a 2,4 m (7,9 pies) y 2,57 m (8,4 pies), respectivamente. [22] En base a esto, se consideraba que Torosaurus tenía el cráneo más largo de cualquier animal terrestre conocido. En 1998, sin embargo, Thomas Lehman afirmó que un espécimen de Pentaceratops poseía un cráneo parcial que habría medido 2,9 m (9,5 pies) de largo en vida. [23] Nicholas Longrich volvió a dudar de esto, quien, en 2011, nombró a este ejemplar como un género separado, Titanoceratops , y concluyó que su cráneo había sido reconstruido por ser demasiado largo. [24] Además, en 2006, Andrew Farke había señalado que los nuevos cráneos descritos por él eran incluso más largos en promedio que los dos originales de Hatcher. MOR 1122 tiene una longitud de 2,52 m (8,3 pies) y MOR 981 tiene una longitud de 2,77 m (9,1 pies). [25] El cráneo bien conservado del espécimen de Torosaurus apodado "Adán", exhibido por primera vez en 2023, es el más grande conocido con 3 m (9,8 pies) de largo. [26] [27]
En 2006, Farke estableció algunos rasgos diagnósticos del Torosaurus . El volante es extremadamente largo en comparación con el resto del cráneo. El borde posterior del volante tiene diez o más epiperietales u osteodermos triangulares . Falta un osteodermo triangular en la línea media. Asimismo, ningún osteodermo se extiende a ambos lados del límite parietal-escamoso. El hueso parietal es delgado y está atravesado por fenestras parietales en forma de aberturas circulares o transversalmente ovaladas. El hueso parietal es aproximadamente un 20% más ancho que largo. Farke identificó un único rasgo en el que T. latus se diferenciaba tanto de Triceratops horridus como de T. utahensis . Su escamoso tenía una cresta llamativa en el borde con el parietal combinado con una depresión longitudinal profunda paralela a él. [25]
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Farke señaló que los especímenes de Torosaurus conocidos son bastante variables. Los cuernos orbitales "de frente" son a veces grandes y curvados hacia el frente, como en MOR 981, o a veces cortos y rectos, como lo muestran MOR 1122 y ANSP 15191. Además, la posición de estos cuernos difiere, ya que a menudo están ubicados directamente encima de la cuenca del ojo. En YPM 1831, sin embargo, se originan en el borde posterior de la órbita. Asimismo, existe una variación en la forma del cuerno nasal. YPM 1831 y, en menor medida, YPM 1830 tienen un cuerno nasal recto y erguido, pero MOR 981, ANSP 15192 y especialmente MOR 1122 poseen una protuberancia baja como máximo. El volante también difiere, ya que ANSP 15192 y YPM 1830 tienen un escudo curvado hacia arriba en la parte trasera, pero el volante de YPM 1831 es casi plano, aunque esto podría ser un artefacto de restauración. El volante de YPM 1831 también tiene forma de corazón, con una muesca clara en la línea media, mientras que el borde posterior de los otros ejemplares es recto. Las proporciones de los volantes son bastante variables. Con YPM 1831, la relación largo-ancho es 1,26, pero MOR 981 tiene un escudo 2,28 veces más largo que ancho. Es difícil evaluar el número de osteodermos triangulares, ya que la mayoría de los fósiles parecen haberlos perdido. MOR 981 y MOR 1122 tienen diez y doce epiparietales, respectivamente. YPM 1831 ha sido restaurado con una fontanela en el techo de la calavera, que posiblemente sea auténtica. Farke también concluyó que el grado de variabilidad no excedía el mostrado por géneros relacionados. [25]
Farke enfatizó que, aparte de los adornos, no se pudieron encontrar diferencias sistemáticas entre Torosaurus y Triceratops . Todos los especímenes de Torosaurus son similares en que carecen de un cuerno nasal verdaderamente largo y un surco arterial horizontal en la base frontal de dicho cuerno, pero los fósiles de Triceratops con la misma combinación de rasgos no son infrecuentes. [25] En 2008, Hunt concluyó que T. utahensis , a diferencia de T. latus , pero similar a Triceratops , poseía una línea media epiparietal. [20]
A continuación se muestra un cladograma de ceratópsidos basado en el análisis filogenético realizado por Sampson et al. en 2010: [28]
En 1891, Marsh colocó a Torosaurus en la familia Ceratopsidae de Ceratopsia (en griego: "caras con cuernos"), [12] un grupo de dinosaurios herbívoros con picos parecidos a los de un loro que prosperaron en América del Norte y Asia durante los períodos Jurásico y Cretácico .
Torosaurus , con su largo volante, ha sido clasificado tradicionalmente en Chasmosaurinae . Fue visto como un miembro tardío de una línea descendiente de Anchiceratops o Arrhinoceratops . Por lo tanto, se colocó en una rama diferente de Triceratops que, hasta bien entrada la década de 1980, era visto como miembro de Centrosaurinae debido a su corto volante. Sin embargo, en la década de 1990, un análisis cladístico exacto mostró que ambos géneros eran chasmosaurinos. Análisis recientes muestran invariablemente una estrecha relación entre Torosaurus y Triceratops . [25] [28]
Ha surgido un debate sobre la posibilidad de que Torosaurus pueda ser idéntico a Triceratops . En la era maastrichtiana de Laramidia , dos chasmosaurinos estrechamente relacionados compartían el mismo hábitat . La única diferencia perceptible entre ellos era la forma del volante. No se conocen juveniles de Torosaurus , pero se ha encontrado un número considerable de juveniles de Triceratops . Triceratops se diferencia de otros chasmosaurinos en la retención en la edad adulta de un rasgo juvenil. Los adultos conservan los escamosos cortos, un caso de pedomorfosis . En 2009, John Scannella, investigando la ontogenia de los dinosaurios en la Formación Hell Creek de Montana , concluyó que esta situación podría explicarse mejor mediante la hipótesis de que Triceratops y Torosaurus eran etapas de crecimiento de un solo género. Los ejemplares de Torosaurus serían individuos completamente maduros de Triceratops . Torosaurus sería un sinónimo menor de Triceratops , teniendo prioridad este último nombre. [29]
En 2010, Scanella y Jack Horner , mentor de Scannella en la Universidad Estatal de Montana , publicaron una investigación sobre los patrones de crecimiento en treinta y ocho especímenes de cráneo (veintinueve de Triceratops , nueve de Torosaurus ) de la formación Hell Creek. Concluyeron que Torosaurus efectivamente representa la forma madura de Triceratops . [7] Horner destacó que la orla de los cráneos ceratopsianos consistía en hueso metaplásico . Una característica del hueso metaplásico es que puede alargarse y acortarse con el tiempo, extendiéndose y reabsorbiéndose para formar nuevas formas. Se observa un desarrollo significativo incluso en aquellos cráneos ya identificados como Triceratops , observó Horner, "donde la orientación de los cuernos es hacia atrás en los juveniles y hacia adelante en los adultos". Aproximadamente el 50% de todos los cráneos de Triceratops subadultos tienen dos áreas delgadas en el volante que se corresponden con la ubicación de los "agujeros" en los volantes del cráneo de Torosaurus , que están rodeados por hueso granular maduro, lo que sugiere que estos se desarrollaron para compensar el peso que de otro modo tendrían. se agregaron a medida que los individuos de Triceratops en madurez crecieron con volantes más largos. Horner hizo esto parte de un argumento más amplio de que, en general, muchas supuestas especies de dinosaurios podrían haber sido etapas de crecimiento de otras especies conocidas. [30] [31] En los individuos antiguos de Triceratops , el volante habría comenzado a alargarse considerablemente, provocando que se aplanara y ensanchara en su borde posterior. Al mismo tiempo, habrían aparecido fenestras parietales, dando como resultado la típica forma de volante chasmosaurino. [7]
Scanella y Horner reconocieron que no todos los datos se explicaban fácilmente mediante su hipótesis. Para estos, plantearon hipótesis auxiliares. Un problema era que si Torosaurus fuera la última fase normal de maduración de Triceratops , a la que llamaron "fase toromorfa", se esperaría que los fósiles de Torosaurus fueran bastante comunes, cuando en realidad son bastante raros. Explicaron esto por una alta mortalidad de subadultos y la posibilidad de que los animales viejos vivieran preferentemente en alturas donde la erosión impedía la fosilización . Un segundo problema fue el rango de tamaño de los especímenes de Torosaurus , lo que parece sugerir la existencia de auténticos subadultos de Torosaurus . De estos, afirmaron que la estructura ósea indicaba una edad completamente madura, siendo la diferencia de tamaño el resultado aparente de la variación individual. Una tercera posible objeción fue la aparente falta de formas de transición entre individuos con y sin agujeros parietales. Estas fenestras siempre tienen una forma perfecta, no como perforaciones incipientes. Para contrarrestarlo, señalaron el espécimen USNM 2412, el holotipo del polémico Nedoceratops , como ejemplo precisamente de esa forma transicional. Los rasgos problemáticos de este género simplemente reflejarían que se encuentra en las primeras etapas de transformación en un "toromorfo". Un último problema lo planteó la cantidad de osteodermos en el borde del volante. En Triceratops , normalmente hay cinco epiparietales, incluido un osteodermo de la línea media. En Torosaurus , hay diez o doce, estando ausente un epiparietal en la línea media. También difiere el número de epiesquamosales en el borde lateral del volante (cinco en Triceratops , seis o siete en Torosaurus ). Esto se explica por el supuesto de que el número de epoccipitales aumenta durante la maduración. Además, se señaló que tanto el número como la posición de los osteodermos son variables en el Triceratops . Esto se muestra a través del espécimen MOR 2923, que tiene seis epiparietales, pero carece de uno en la línea media. [7]
Las conclusiones de Scannella y Horner no han sido aceptadas unánimemente. Varios expertos, aunque admiten la posibilidad de que la hipótesis del "toromorfo" sea correcta, han negado que sea probable. La hipótesis fue cuestionada directamente por un artículo de 2011 de Andrew Farke y un artículo de 2012 de Nicholas Longrich. En 2011, Farke redescribió al problemático Nedoceratops hatcheri como un individuo anciano o enfermo de su propio género. Scannella y Horner abogaron por su identificación con Triceratops . Farke señaló que los agujeros irregulares en el volante del Nedoceratops , lejos de perforar el hueso adelgazado, estaban rodeados de espesas hinchazones. Farke concluyó además que varios hechos eran difíciles de conciliar con el desarrollo propuesto de un Triceratops en un Torosaurus . En general, el número de epoccipitales en los ceratopsianos no aumenta cuando crece el volante. Aunque el número de epiesquamosales suele ser variable, no parece haber relación con el tamaño porque algunos juveniles ya muestran el número máximo. Aparentemente, se trata de una cuestión de variación individual, no de ontogenia. Asimismo, con Ceratopia en general, la formación de agujeros en el volante no está relacionada con la edad, ya que incluso los individuos más jóvenes suelen poseer las fenestras parietales . Farke explicó que las delgadas áreas óseas en el volante del Triceratops , la supuesta ubicación de los agujeros incipientes, son sitios de unión de los músculos. No habría una relación consistente entre los agujeros y una estructura ósea granular. Muchos especímenes de Triceratops tienen volantes con una superficie profundamente veteada, lo que indica una edad considerable. El hueso de sus volantes tendría que rejuvenecerse y luego granularse nuevamente para que comenzara la formación de agujeros, lo que Farke consideraba una secuencia poco probable. Finalmente, Farke señaló que el espécimen YPM 1831, a pesar de su enorme tamaño, aparentemente aún no había crecido completamente, como lo demuestran sus suturas no fusionadas y su suave textura ósea. Por tanto, parecía representar un auténtico subadulto de Torosaurus . [10]
El mismo año, Scanella y Horner respondieron a algunas de las críticas de Farke. Admitieron que USNM 2412, en vista de sus patologías, no era un candidato ideal para una forma de transición, pero subrayaron que, además de las hinchazones, los agujeros en su volante también estaban bordeados por hueso granular y adelgazado. Teniendo en cuenta toda la evidencia, pensaron que era mucho más probable que Nedoceratops representara un individuo enfermo de Triceratops que un género propio. También señalaron especímenes de Triceratops que mostraban la combinación precisa de hueso veteado, granular y estriado joven que Farke había considerado improbable. La idea de que las áreas delgadas de las crestas del Triceratops fueran sitios de unión muscular fue rechazada por ellos porque el hueso en estos puntos no mostraba la superficie rugosa típica de tal unión. Para la diferencia en el número de epoccipitales, ofrecieron dos explicaciones adicionales. Las puntas de los osteodermos de las personas mayores podrían haberse erosionado durante la vida de tal manera que cada osteodermo daba la impresión de estar presentes dos. De esta forma, el número normal de cinco o seis epiparietales de Triceratops podría haberse duplicado hasta diez o doce, precisamente la cantidad observada en los ejemplares de Torosaurus . Alternativamente, los especímenes de Torosaurus latus , encontrados en capas más antiguas, podrían, en un proceso de anagénesis , representar una etapa temprana de la evolución del Triceratops . El espécimen más antiguo que se puede datar, MOR 1122, tiene doce epiparietales, mientras que el más joven MOR 981 posee diez, lo que parece indicar una secuencia evolutiva en la que el número de epiparietales disminuyó gradualmente. [32]
En 2012, Longrich investigó el problema aplicando el principio de falsación . De cualquier hipótesis científica válida se pueden derivar predicciones mediante las cuales se puede probar . Longrich argumentó que la hipótesis del "toromorfo" implicaba tres de esas predicciones. En primer lugar, si Torosaurus fuera idéntico a Triceratops , sus fósiles deberían encontrarse en los mismos lugares. De hecho, sus áreas geográficas no coinciden perfectamente. En el extremo norte no se han encontrado fósiles de Torosaurus , mientras que en el sur sólo se conoce Torosaurus utahensis . Sin embargo, esta situación podría ser un artefacto de la relativa escasez de restos de Torosaurus y del muestreo imperfecto. Por tanto, Longrich concluyó que la hipótesis estaba corroborada por la primera predicción. En segundo lugar, la hipótesis predijo que todos los ejemplares de Torosaurus serían adultos, mientras que ningún ejemplar de Triceratops sería muy viejo. Según Longrich, este último punto aún no se había establecido. Es cierto que en 2011, Horner publicó un estudio histológico que mostraba que todos los especímenes de Triceratops investigados poseían una estructura ósea subadulta, [33] pero la muestra era demasiado pequeña para permitir una generalización válida a todos los fósiles de Triceratops . Para probar mejor la predicción, Longrich propuso una lista de veinticuatro rasgos externos del cráneo, mediante los cuales se podía comprobar en los especímenes su nivel de fusión de elementos del cráneo y su maduración. Se investigaron treinta y seis especímenes aplicando estos criterios. Resultó que la fusión normalmente tenía lugar en una secuencia determinada, lo que proporciona información adicional sobre su edad. De hecho, según estos criterios, la mayoría de los especímenes de Torosaurus eran muy antiguos. Sin embargo, hubo dos excepciones. El pequeño individuo ANSP 15192 era un adulto relativamente joven, como lo demuestra la falta de fusión de los huesos del hocico. El espécimen más joven fue YPM 1831, con hocico no fusionado, cóndilo epiyugal y occipital . Además, había perdido todos sus osteodermos de volantes porque aparentemente aún no se habían fusionado, mientras que el borde de volantes tenía la apariencia externa de un hueso joven en crecimiento. Por otro lado, Longrich descubrió que diez de los cráneos de Triceratops investigados habían alcanzado el mismo nivel de maduración que los ejemplares de Torosaurus más envejecidos. Longrich concluyó que la prueba de la segunda predicción refutaba la hipótesis. La tercera predicción fue que se podrían encontrar formas de transición entre Torosaurus y Triceratops.. Longrich consideró la afirmación de que las áreas delgadas de las volantes de Triceratops eran precursoras de las fenestras parietales , como la prueba más contundente de una fase de transición. Sin embargo, señaló que estas estructuras diferían en su posición. Las depresiones del Triceratops están ubicadas parcialmente en el escamoso, mientras que los agujeros del Torosaurus están completamente rodeados por el parietal. Además, las depresiones están rodeadas de hueso mucho más grueso, mientras que los agujeros del Torosaurus están rodeados de hueso fino. Longrich concluyó que la hipótesis fallaba respecto a la tercera predicción. Al ser refutada en dos de las tres predicciones, la hipótesis debe rechazarse. [5]
Longrich también sugirió algunas objeciones adicionales a la hipótesis del "toromorfo". No se conocen formas de transición en cuanto al número de epiparietales. Además, es difícil ver cómo su número podría haber aumentado, ya que ocuparon todo el borde del volante y, en un proceso de crecimiento metaplásico, simplemente habrían aumentado su tamaño y el resto del volante. La división propuesta de los osteodermos por erosión sólo se ha establecido con los epiescamosos, nunca con los epiparietales. Torosaurus tiene un escamoso que está engrosado en el lado interior y cóncavo en la superficie exterior, mientras que el escamoso del Triceratops es cóncavo en el lado interior y plano en la parte superior. Se desconocen las formas de transición. El Torosaurus escamoso también es, independientemente del tamaño absoluto, mucho más alargado. Longrich señaló que cuando se combinan especímenes de Torosaurus y Triceratops para crear una única secuencia de crecimiento, como habían hecho Scanella y Horner, los especímenes de Torosaurus ANSP 15192 y YPM 1831 eran valores atípicos en relación con la línea de regresión porque sus escamosos eran más alargados de lo que podría explicarse por alometría . Longrich admitió que el hecho de que Horner, en su estudio histológico, sólo pudiera encontrar subadultos de Triceratops era sugerente, pero ofreció la explicación alternativa de que el Triceratops se diferenciaba de sus parientes por conservar una estructura ósea relativamente joven hasta la vejez. Por otro lado, la remodelación ósea no es un estimador confiable de la madurez en vista de estudios experimentales que demuestran que las diferencias en las condiciones de tensión mecánica de varios huesos pueden alterar significativamente la velocidad o el grado de dicha remodelación y pueden generar la ilusión de tejido óseo viejo. Longrich previó que Scanella y Horner responderían a la segunda prueba de su hipótesis afirmando que sus resultados eran causados por variación individual. Sin embargo, según Longrich, la importancia de este factor era limitada: por ejemplo, la diferencia de tamaño entre ANSP 15192 y YPM 1831 se explicaba mejor por el dimorfismo sexual , siendo el primero posiblemente una hembra adulta joven y el segundo un macho subadulto. [5]
En 2013, Farke y Leonardo Maiorino publicaron una investigación morfométrica , un análisis estadístico del morfoespacio (espacio de forma) que describe la variación de los cráneos de Torosaurus , Triceratops horridus , Triceratops prorsus y Nedoceratops correlacionada con la maduración. Concluyeron que los cráneos de Torosaurus latus a lo largo de la maduración conservaban una forma diferente a la de T. horridus y T. prorsus , mostrando las dos últimas especies una superposición en sus proporciones. Esto es cierto incluso cuando se ignora la forma del volante. Nedoceratops demostró, excepto por el tamaño, no ser una forma de transición plausible entre Torosaurus y Triceratops horridus . Farke y Maiorino admitieron que el bajo número de especímenes de Torosaurus reducía la confiabilidad de estos resultados, pero concluyeron que Torosaurus y Triceratops eran taxones separados, aunque permitían la posibilidad de anagénesis, es decir, que varios taxones formaran una única línea de descendencia cronoespecie , dada la falta de buenos datos estratigráficos. [11]
La hipótesis de que los especímenes de Torosaurus latus podrían representar una fase "toromorfa" de la maduración del Triceratops ha planteado la cuestión de si la segunda especie de Torosaurus , Torosaurus utahensis , es también un "toromorfo". Esta cuestión se ha complicado por la falta de buen material fósil, ya que la mayoría de los especímenes están formados por huesos aislados. T. utahensis fue referido en gran medida a Torosaurus debido a sus escamosos alargados, lo que indica un volante largo. Se desconoce el número de epiparietales y el tamaño, la ubicación o incluso la existencia de las fenestras parietales. Los investigadores han afirmado que se han excavado distintos Torosaurus juveniles de un lecho de huesos en la Formación Javelina del Parque Nacional Big Bend , basando su identificación como Torosaurus cf. utahensis por su proximidad a un adulto con un característico parietal de Torosaurus . [20] Scanella y Horner concluyeron que sólo los hallazgos futuros podrían resolver este problema. Sugirieron que este taxón, que extiende el área de distribución de Torosaurus hacia el sur de la de Triceratops , podría representar un género de chasmosaurino separado o una tercera especie de Triceratops . El estudio morfométrico de Farke de 2013 no fue concluyente en este punto, con el morfoespacio de T. utahensis entre Triceratops y Torosaurus latus y no bien separado de ninguno de los dos. [11]
En 2022, Mallon et al. argumentó que dos especímenes encontrados en las formaciones Frenchman y Scollard de Canadá , EM P16.1. (en el Museo Histórico de Eastend en Saskatchewan) y UALVP 1646 (en la Universidad de Alberta ), son subadultos y pueden ser referidos a Torosaurus , esto indica que es un taxón válido. El mismo estudio también señaló que Torosaurus efectivamente vivió durante el Maastrichtiense tardío . [34]
Apéndice invierno 2011
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