Los Apicomplexa (también llamados Apicomplexia ; solo: apicomplexo ) son organismos de un gran filo de alveolados principalmente parásitos . La mayoría posee una forma única de estructura de orgánulo que comprende un tipo de plástido no fotosintético llamado apicoplasto , con una membrana compleja apical . La forma apical del orgánulo ( por ejemplo, ver Ceratium furca ) es una adaptación que el apicomplexo aplica para penetrar en una célula huésped.
Los Apicomplexa son unicelulares y formadores de esporas. La mayoría son endoparásitos obligados de animales, [3] excepto Nephromyces , un simbionte en animales marinos, originalmente clasificado como un hongo quitridio , [4] y Chromerida , algunos de los cuales son socios fotosintéticos de los corales. Las estructuras móviles como los flagelos o los pseudópodos están presentes solo en ciertas etapas de gametos .
Los Apicomplexa son un grupo diverso que incluye organismos como los coccidios , las gregarinas , los piroplasmas , las hemogregarinas y los plasmodios . Las enfermedades causadas por Apicomplexa incluyen:
El nombre Apicomplexa deriva de dos palabras latinas : apex (parte superior) y complexus (pliegues), para el conjunto de orgánulos en el esporozoito . Los Apicomplexa comprenden la mayor parte de lo que solía llamarse Sporozoa , un grupo de protozoos parásitos, en general sin flagelos, cilios o pseudópodos. Sin embargo, la mayoría de los Apicomplexa son móviles, con un mecanismo de deslizamiento [5] que utiliza adherencias y pequeños motores estáticos de miosina. [6] Las otras líneas principales de esta agrupación obsoleta fueron Ascetosporea (un grupo de Rhizaria ), Myxozoa ( animales cnidarios altamente derivados ) y Microsporidia (derivados de hongos ). A veces, el nombre Sporozoa se toma como sinónimo de Apicomplexa, o ocasionalmente como un subconjunto.
El filo Apicomplexa contiene todos los eucariotas con un grupo de estructuras y orgánulos denominados colectivamente complejo apical. [8] Este complejo consta de componentes estructurales y orgánulos secretores necesarios para la invasión de células huésped durante las etapas parasitarias del ciclo de vida de Apicomplexa . [8] Apicomplexa tiene ciclos de vida complejos, que involucran varias etapas y generalmente experimentan replicación tanto asexual como sexual . [8] Todos los Apicomplexa son parásitos obligados durante alguna parte de su ciclo de vida, y algunos parasitan dos huéspedes separados para sus etapas asexual y sexual. [8]
Además del complejo apical conservado, los Apicomplexa son morfológicamente diversos. Los diferentes organismos dentro de Apicomplexa, así como las diferentes etapas de vida de un apicomplexo determinado, pueden variar sustancialmente en tamaño, forma y estructura subcelular. [8] Al igual que otros eucariotas, los Apicomplexa tienen un núcleo , retículo endoplasmático y complejo de Golgi . [8] Los Apicomplexa generalmente tienen una sola mitocondria, así como otro orgánulo derivado del endosimbionte llamado apicoplasto que mantiene un genoma circular separado de 35 kilobases (con la excepción de las especies de Cryptosporidium y Gregarina niphandrodes que carecen de un apicoplasto). [8]
Todos los miembros de este filo tienen una etapa infecciosa, el esporozoito, que posee tres estructuras distintas en un complejo apical. El complejo apical consta de un conjunto de microtúbulos dispuestos en espiral (el conoide ), un cuerpo secretor (la roptria ) y uno o más anillos polares. También pueden estar presentes cuerpos secretores delgados y densos en electrones ( micronemas ) rodeados por uno o dos anillos polares. Esta estructura le da al filo su nombre. Otro grupo de orgánulos esféricos se distribuye por toda la célula en lugar de estar localizados en el complejo apical y se conocen como gránulos densos. Estos suelen tener un diámetro medio de alrededor de 0,7 μm. La secreción del contenido de los gránulos densos tiene lugar después de la invasión del parásito y la localización dentro de la vacuola parasitófora y persiste durante varios minutos. [ cita requerida ]
Replicación:
Movilidad:
Los apicomplejos tienen una capacidad única de deslizamiento que les permite atravesar tejidos y entrar y salir de sus células huésped. Esta capacidad de deslizamiento es posible gracias al uso de adherencias y pequeños motores estáticos de miosina. [9]
Otras características comunes a este filo son la falta de cilios, la reproducción sexual, el uso de microporos para alimentarse y la producción de ooquistes que contienen esporozoitos como forma infecciosa.
Los transposones parecen ser raros en este filo, pero se han identificado en los géneros Ascogregarina y Eimeria . [10]
La mayoría de los miembros tienen un ciclo de vida complejo, que implica tanto la reproducción asexual como la sexual. Por lo general, un huésped se infecta mediante una invasión activa por parte de los parásitos (similar a la entosis ), que se dividen para producir esporozoitos que ingresan a sus células. Finalmente, las células estallan, liberando merozoitos , que infectan nuevas células. Esto puede ocurrir varias veces, hasta que se producen gamontes, que forman gametos que se fusionan para crear nuevos quistes. Sin embargo, existen muchas variaciones en este patrón básico, y muchos Apicomplexa tienen más de un huésped. [11]
El complejo apical incluye vesículas llamadas roptrias y micronemas , que se abren en la parte anterior de la célula. Estas secretan enzimas que permiten al parásito entrar en otras células. La punta está rodeada por una banda de microtúbulos , llamada anillo polar, y entre los conoidasida también hay un embudo de proteínas tubulinas llamado conoide. [12] Sobre el resto de la célula, a excepción de una boca disminuida llamada microporo, la membrana está sostenida por vesículas llamadas alvéolos, formando una película semirrígida. [13]
La presencia de alvéolos y otros rasgos colocan a los Apicomplexa entre un grupo llamado alveolados . Varios flagelados relacionados, como Perkinsus y Colpodella , tienen estructuras similares al anillo polar y anteriormente se incluían aquí, pero la mayoría parecen ser parientes más cercanos de los dinoflagelados . Probablemente sean similares al ancestro común de los dos grupos. [13]
Otra similitud es que muchas células apicomplejas contienen un solo plástido , llamado apicoplasto , rodeado por tres o cuatro membranas. Se cree que sus funciones incluyen tareas como la biosíntesis de lípidos y hemo, y parece ser necesario para la supervivencia. En general, se considera que los plástidos tienen un origen común con los cloroplastos de los dinoflagelados, y la evidencia apunta a un origen a partir de algas rojas en lugar de verdes . [14] [15]
Dentro de este filo hay cuatro grupos: coccidios, gregarinos, hemosporidios (o hematozoos, que incluyen además piroplasmas) y marosporidios. Los coccidios y los hematozoos parecen estar relativamente relacionados. [16]
Perkinsus , aunque alguna vez se consideró un miembro de Apicomplexa, ha sido trasladado a un nuevo filo: Perkinsozoa . [17]
Las gregarinas son generalmente parásitos de anélidos , artrópodos y moluscos . A menudo se encuentran en los intestinos de sus huéspedes, pero pueden invadir otros tejidos. En el ciclo de vida típico de las gregarinas, un trofozoíto se desarrolla dentro de una célula huésped en un esquizonte. Este luego se divide en varios merozoitos por esquizogonia . Los merozoitos se liberan al lisis de la célula huésped, que a su vez invade otras células. En algún momento del ciclo de vida del apicomplejo, se forman los gametocitos . Estos se liberan por lisis de las células huésped, que se agrupan. Cada gametocito forma múltiples gametos . Los gametos se fusionan con otro para formar ooquistes . Los ooquistes abandonan el huésped para ser absorbidos por un nuevo huésped. [18]
En general, los coccidios son parásitos de los vertebrados . Al igual que las gregarinas, suelen parasitar las células epiteliales del intestino, pero pueden infectar otros tejidos.
El ciclo de vida de los coccidios incluye merogonia, gametogonia y esporogonia. Si bien es similar al de las gregarinas, difiere en la formación del cigoto . Algunos trofozoítos se agrandan y se convierten en macrogametos , mientras que otros se dividen repetidamente para formar microgametos (anisogamia). Los microgametos son móviles y deben alcanzar el macrogameto para fertilizarlo. El macrogameto fertilizado forma un cigoto que, a su vez, forma un ooquiste que normalmente se libera del cuerpo. La sicigia, cuando ocurre, involucra gametos marcadamente anisógamos. El ciclo de vida es típicamente haploide, y la única etapa diploide ocurre en el cigoto, que normalmente tiene una vida corta. [19]
La principal diferencia entre los coccidios y las gregarinas está en los gamontes. En los coccidios, estos son pequeños, intracelulares y sin epimeritos ni mucrones . En las gregarinas, estos son grandes, extracelulares y poseen epimeritos o mucrones. Una segunda diferencia entre los coccidios y las gregarinas también radica en los gamontes. En los coccidios, un solo gamonte se convierte en un macrogametocito, mientras que en las gregarinas, los gamontes dan lugar a múltiples gametocitos. [20]
Los hemosporidios tienen ciclos de vida más complejos que alternan entre un artrópodo y un huésped vertebrado. El trofozoíto parasita eritrocitos u otros tejidos en el huésped vertebrado. Los microgametos y macrogametos siempre se encuentran en la sangre. Los gametos son absorbidos por el insecto vector durante una alimentación de sangre. Los microgametos migran dentro del intestino del insecto vector y se fusionan con los macrogametos. El macrogameto fertilizado ahora se convierte en un oocineto , que penetra en el cuerpo del vector. El oocineto luego se transforma en un ooquiste y se divide inicialmente por meiosis y luego por mitosis (ciclo de vida haplóntico) para dar lugar a los esporozoitos . Los esporozoitos escapan del ooquiste y migran dentro del cuerpo del vector a las glándulas salivales donde se inyectan en el nuevo huésped vertebrado cuando el insecto vector se alimenta nuevamente. [21]
La clase Marosporida Mathur, Kristmundsson, Gestal, Freeman y Keeling 2020 es un linaje recientemente reconocido de apicomplejos que es hermano de Coccidia y Hematozoa. Se define como un clado filogenético que contiene Aggregata octopiana Frenzel 1885 , Merocystis kathae Dakin, 1911 (ambos Aggregatidae, originalmente coccidianos), Rhytidocystis sp. 1 y Rhytidocystis sp. 2 Janouškovec et al. 2019 ( Rhytidocystidae Levine, 1979 , originalmente coccidianos, Agamococcidiorida ) y Margolisiella islandica Kristmundsson et al. 2011 (estrechamente relacionado con Rhytidocystidae). Marosporida infecta a invertebrados marinos. Los miembros de este clado conservan los genomas de los plástidos y el metabolismo de los plástidos apicomplejos canónicos. Sin embargo, los marosporidios tienen los genomas de los apicoplastos más reducidos secuenciados hasta la fecha, carecen de la ARN polimerasa plastidial canónica y, por lo tanto, brindan nuevos conocimientos sobre la evolución de los orgánulos reductivos. [16]
Muchos de los parásitos apicomplejos son patógenos importantes para los seres humanos y los animales domésticos. A diferencia de los patógenos bacterianos , estos parásitos apicomplejos son eucariotas y comparten muchas vías metabólicas con sus huéspedes animales. Esto hace que el desarrollo de dianas terapéuticas sea extremadamente difícil: un fármaco que daña a un parásito apicomplejos también es probable que dañe a su huésped humano. En la actualidad, no hay vacunas efectivas disponibles para la mayoría de las enfermedades causadas por estos parásitos. La investigación biomédica sobre estos parásitos es un desafío porque a menudo es difícil, si no imposible, mantener cultivos vivos de parásitos en el laboratorio y manipular genéticamente estos organismos. En los últimos años, varias de las especies de apicomplejos han sido seleccionadas para la secuenciación del genoma . La disponibilidad de secuencias del genoma proporciona una nueva oportunidad para que los científicos aprendan más sobre la evolución y la capacidad bioquímica de estos parásitos. La fuente predominante de esta información genómica es la familia de sitios web EuPathDB [22] , que actualmente proporciona servicios especializados para especies de Plasmodium ( PlasmoDB ), [23] [24] coccidias (ToxoDB), [25] [26] piroplasmas (PiroplasmaDB), [27] y especies de Cryptosporidium (CryptoDB). [28] [29] Un posible objetivo de los fármacos es el plástido y, de hecho, los fármacos existentes como las tetraciclinas , que son eficaces contra los apicomplejos, parecen funcionar contra el plástido. [30]
Muchos coccidiomorfos tienen un huésped intermediario , así como un huésped primario, y la evolución de los huéspedes se produjo de diferentes maneras y en diferentes momentos en estos grupos. Para algunos coccidiomorfos, el huésped original se ha convertido en el huésped intermediario, mientras que en otros se ha convertido en el huésped definitivo. En los géneros Aggregata , Atoxoplasma , Cystoisospora , Schellackia y Toxoplasma , el original ahora es definitivo, mientras que en Akiba , Babesiosoma , Babesia , Haemogregarina , Haemoproteus , Hepatozoon , Karyolysus , Leucocytozoon , Plasmodium , Sarcocystis y Theileria , los huéspedes originales son ahora intermedios.
Se han desarrollado estrategias similares para aumentar la probabilidad de transmisión en múltiples géneros. Se encuentran ooquistes polienergídicos y quistes tisulares en representantes de los órdenes Protococcidiorida y Eimeriida . Se encuentran hipnozoítos en Karyolysus lacerate y la mayoría de las especies de Plasmodium ; la transmisión transovárica de parásitos ocurre en los ciclos de vida de Karyolysus y Babesia .
La transferencia horizontal de genes parece haber ocurrido temprano en la evolución de este filo con la transferencia de un modificador de la histona H4 lisina 20 (H4K20) , KMT5A (Set8), desde un huésped animal al ancestro de los apicomplejos. [31] Un segundo gen, la metiltransferasa H3K36 (Ashr3 en plantas ), también puede haber sido transferido horizontalmente. [13]
Dentro de Apicomplexa hay tres subórdenes de parásitos: [13]
Dentro de Adelorina hay especies que infectan a invertebrados y otras que infectan a vertebrados . En Eimeriorina, el suborden más grande de este filo, el ciclo de vida involucra etapas tanto sexuales como asexuales. Las etapas asexuales se reproducen por esquizogonia. El gametocito masculino produce una gran cantidad de gametos y el cigoto da lugar a un ooquiste, que es la etapa infectiva. La mayoría son monóxenos (infectan solo a un huésped), pero algunos son heteroxenos (el ciclo de vida involucra a dos o más huéspedes).
El número de familias en este último suborden es objeto de debate, siendo el número de familias entre una y 20 según la autoridad y el número de géneros entre 19 y 25.
El primer protozoo Apicomplexa fue visto por Antonie van Leeuwenhoek , quien en 1674 vio probablemente ooquistes de Eimeria stiedae en la vesícula biliar de un conejo . La primera especie del filo en ser descrita, Gregarina ovata en los intestinos de las tijeretas , fue nombrada por Dufour en 1828. Pensó que eran un grupo peculiar relacionado con los trematodos , en ese momento incluidos en Vermes . [32] Desde entonces, se han identificado y nombrado muchos más. Durante 1826-1850, se nombraron 41 especies y seis géneros de Apicomplexa. En 1951-1975, se agregaron 1873 nuevas especies y 83 nuevos géneros. [32]
El taxón más antiguo Sporozoa, incluido en Protozoa , fue creado por Leuckart en 1879 [33] y adoptado por Bütschli en 1880. [34] A lo largo de la historia, agrupó con el actual Apicomplexa muchos grupos no relacionados. Por ejemplo, Kudo (1954) incluyó en Sporozoa especies de Ascetosporea ( Rhizaria ) , Microsporidia ( Fungi ), Myxozoa ( Animalia ) y Helicosporidium ( Chlorophyta ), mientras que Zierdt (1978) incluyó el género Blastocystis ( Stramenopiles ). [35] También se pensaba que Dermocystidium era un esporozoo. No todos estos grupos tenían esporas, pero todos eran parásitos. [32] Sin embargo, otros organismos unicelulares parásitos o simbióticos también se incluyeron en grupos de protozoos fuera de Sporozoa ( Flagellata , Ciliophora y Sarcodina ), si tenían flagelos (por ejemplo, muchos Kinetoplastida , Retortamonadida , Diplomonadida , Trichomonadida , Hypermastigida ), cilios (por ejemplo, Balantidium ) o pseudópodos (por ejemplo, Entamoeba , Acanthamoeba , Naegleria ). Si tenían paredes celulares, también podrían incluirse en el reino vegetal entre bacterias o levaduras .
Sporozoa ya no se considera biológicamente válido y su uso está desaconsejado, [36] aunque algunos autores todavía lo utilizan como sinónimo de Apicomplexa. Más recientemente, otros grupos fueron excluidos de Apicomplexa, por ejemplo, Perkinsus y Colpodella (ahora en Protalveolata).
El campo de clasificación de Apicomplexa está en constante cambio y la clasificación ha cambiado a lo largo de los años desde que recibió su nombre formal en 1970. [1]
En 1987 se completó un estudio exhaustivo del filo: en total, se habían nombrado 4516 especies y 339 géneros, que consistían en: [37] [32]
Aunque se ha realizado una revisión considerable de este filo (el orden Haemosporidia ahora tiene 17 géneros en lugar de 9), estas cifras probablemente sigan siendo aproximadamente correctas. [38]
Jacques Euzéby en 1988 [39] creó una nueva clase Haemosporidiasina fusionando la subclase Piroplasmasina y el suborden Haemospororina .
La división en Achromatorida y Chromatorida, aunque propuesta sobre bases morfológicas, puede tener una base biológica, ya que la capacidad de almacenar hemozoína parece haber evolucionado solo una vez. [40]
Roberts y Janovy en 1996 dividieron el filo en las siguientes subclases y subórdenes (omitiendo clases y órdenes): [41]
Estos forman los siguientes cinco grupos taxonómicos:
Perkins et al. propusieron el siguiente esquema. [42] Es obsoleto ya que desde entonces se ha reconocido a los Perkinsidae como un grupo hermano de los dinoflagelados en lugar de los Apicomplexia:
Se ha propuesto el nombre Protospiromonadida para el ancestro común de Gregarinomorpha y Coccidiomorpha. [43]
Otro grupo de organismos que pertenecen a este taxón son los corallicólidos. [44] Estos se encuentran en las cavidades gástricas de los arrecifes de coral. Su relación con los demás miembros de este filo aún no se ha establecido.
Se ha identificado otro género, Nephromyces , que parece ser un taxón hermano de Hematozoa. [45] Este género se encuentra en el saco renal de los tunicados ascídicos molgúlidos .
Los miembros de este filo, a excepción de los croméridos fotosintéticos , [46] son parásitos y evolucionaron a partir de un ancestro de vida libre. Se presume que este estilo de vida evolucionó en el momento de la divergencia de los dinoflagelados y los apicomplejos. [47] [48] Se estima que la evolución posterior de este filo ocurrió hace unos 800 millones de años . [49] Se cree que el clado existente más antiguo es el de los archigregarinos. [47]
Estas relaciones filogenéticas rara vez se han estudiado a nivel de subclase. Los Haemosporidia están relacionados con las gregarinas, y los piroplasmas y los coccidios son grupos hermanos. [50] Los Haemosporidia y los Piroplasma parecen ser clados hermanos, y están más estrechamente relacionados con los coccidios que con las gregarinas. [10] Marosporida es un grupo hermano de Coccidiomorphea. [16]
Janouškovec et al. 2015 presenta una filogenia algo diferente, que respalda el trabajo de otros que muestran múltiples eventos en los que los plástidos pierden la fotosíntesis. Más importante aún, este trabajo proporciona la primera evidencia filogenética de que también ha habido múltiples eventos en los que los plástidos se vuelven libres de genoma. [51]
