stringtranslate.com

alga roja

Alga roja , o Rhodophyta ( / r oʊ ˈ d ɒ f ɪ t ə / , / ˌ r oʊ d ə ˈ f aɪ t ə / ; del griego antiguo ῥόδον ( rhódon )  'rosa' y φυτόν ( phutón )  'planta' ), son uno de los grupos más antiguos de algas eucariotas . [3] Rhodophyta comprende uno de los filos de algas más grandes, que contiene más de 7.000 especies actualmente reconocidas con revisiones taxonómicas en curso. [4] La mayoría de las especies (6.793) se encuentran en la clase Florideophyceae ( clase ) y en su mayoría consisten en algas marinas multicelulares , incluidas muchas algas marinas notables . [4] [5] Las algas rojas son abundantes en hábitats marinos pero relativamente raras en agua dulce. [6] Aproximadamente el 5% de las especies de algas rojas se encuentran en ambientes de agua dulce, y se encuentran mayores concentraciones en áreas más cálidas. [7] A excepción de dos especies que habitan en cuevas costeras en la clase asexual Cyanidiophyceae , no hay especies terrestres, lo que puede deberse a un cuello de botella evolutivo en el que el último ancestro común perdió alrededor del 25% de sus genes centrales y gran parte de su plasticidad evolutiva. . [8] [9]

Las algas rojas forman un grupo distinto que se caracteriza por tener células eucariotas sin flagelos ni centríolos , cloroplastos que carecen de retículo endoplasmático externo y contienen tilacoides no apilados (estroma) , y utilizan ficobiliproteínas como pigmentos accesorios , que les dan su color rojo. [10] Pero a pesar de su nombre, las algas rojas pueden variar mucho en color, desde verde brillante, rosa suave, que se asemeja a las algas marrones, hasta tonos de rojo y púrpura, y pueden ser casi negras a mayores profundidades. [11] [12] A diferencia de las algas verdes, las algas rojas almacenan azúcares fuera de los cloroplastos como almidón de Florida , un tipo de almidón que consiste en amilopectina altamente ramificada sin amilosa , [13] como reservas de alimento fuera de sus plastidios. La mayoría de las algas rojas también son multicelulares , macroscópicas, marinas y se reproducen sexualmente . La historia de vida de las algas rojas suele ser una alternancia de generaciones que puede tener tres generaciones en lugar de dos. [14] A esta categoría pertenecen las algas coralinas , que secretan carbonato de calcio y desempeñan un papel importante en la formación de los arrecifes de coral . Las algas rojas como las especies Palmaria palmata (dulse) y Porphyra ( laver / nori / gim ) son una parte tradicional de las cocinas europea y asiática y se utilizan para elaborar otros productos como agar , carragenanos y otros aditivos alimentarios . [15]

Evolución

Barra de escala de Botryocladia occidentalis : 2 cm

Los cloroplastos probablemente evolucionaron después de un evento endosimbiótico entre una cianobacteria fotosintética ancestral y un fagótrofo eucariota temprano . [16] Este evento (denominado endosimbiosis primaria ) está en el origen de las algas rojas y verdes (incluidas las plantas terrestres o embriofitas que surgieron dentro de ellas)) y los glaucofitos , que juntos forman los linajes evolutivos más antiguos de eucariotas fotosintéticos, los Arqueplastida . [17] Un evento de endosimbiosis secundaria que involucró a un alga roja ancestral y un eucariota heterótrofo resultó en la evolución y diversificación de varios otros linajes fotosintéticos como Cryptophyta , Haptophyta , Stramenopiles (o Heterokontophyta) y Alveolata . [17] Además de las algas pardas multicelulares, se estima que más de la mitad de todas las especies conocidas de eucariotas microbianos albergan plastidios derivados de algas rojas. [18]

Las algas rojas se dividen en Cyanidiophyceae , una clase de extremófilos unicelulares y termoacidófilos que se encuentran en aguas termales sulfúricas y otros ambientes ácidos, [19] una adaptación posible en parte por transferencias horizontales de genes de procariotas, [20] con aproximadamente el 1% de su genoma. teniendo este origen, [21] y dos clados hermanos llamados SCRP ( Stylonematophyceae , Compsopogonophyceae , Rhodellophyceae y Porphyridiophyceae ) y BF ( Bangiophyceae y Florideophyceae ), que se encuentran tanto en ambientes marinos como de agua dulce. El clado SCRP son microalgas que constan de formas unicelulares y filamentos y láminas microscópicas multicelulares. Las BF son macroalgas, algas marinas que normalmente no crecen más de unos 50 cm de longitud, pero algunas especies pueden alcanzar longitudes de 2 m. [22] La mayoría de las rodofitas son marinas con una distribución mundial y, a menudo, se encuentran a mayores profundidades en comparación con otras algas marinas. Si bien esto se atribuía anteriormente a la presencia de pigmentos (como la ficoeritrina ) que permitirían a las algas rojas habitar a mayores profundidades que otras macroalgas mediante adaptación cromática, evidencia reciente pone esto en duda (por ejemplo, el descubrimiento de algas verdes a gran profundidad en las Bahamas ). [23] Algunas especies marinas se encuentran en costas arenosas, mientras que la mayoría de las demás se pueden encontrar adheridas a sustratos rocosos. [24] Las especies de agua dulce representan el 5% de la diversidad de algas rojas, pero también tienen una distribución mundial en varios hábitats; [7] generalmente prefieren arroyos limpios, de alto caudal, con aguas claras y fondos rocosos, pero con algunas excepciones. [25] Algunas especies de agua dulce se encuentran en aguas negras con fondos arenosos [26] y aún menos se encuentran en aguas más lénticas . [27] Tanto los taxones marinos como los de agua dulce están representados por formas de macroalgas de vida libre y formas endo/epifíticas/zoicas más pequeñas, lo que significa que viven dentro o sobre otras algas, plantas y animales. [10] Además, algunas especies marinas han adoptado un estilo de vida parásito y pueden encontrarse en huéspedes de algas rojas estrechamente o más distantes. [28] [29]

Taxonomía

En el sistema de clasificación de Adl et al. 2005, las algas rojas se clasifican en los Archaeplastida , junto con los glaucofitos y las algas verdes más plantas terrestres ( Viridiplantae o Chloroplastida). Los autores utilizan una disposición jerárquica donde los nombres de los clados no significan rango; el nombre de clase Rhodophyceae se utiliza para las algas rojas. No se dan subdivisiones; Los autores dicen: "Los subgrupos tradicionales son construcciones artificiales y ya no son válidas". [30] Muchos estudios posteriores proporcionaron evidencia que concuerda con la monofilia en Archaeplastida (incluidas las algas rojas). [31] [32] [33] [34] Sin embargo, otros estudios han sugerido que Archaeplastida es parafilético . [35] [36] En enero de 2011 , la situación parece no resuelta. [ se necesita aclaración ]

A continuación se muestran otras taxonomías publicadas de las algas rojas utilizando datos taxonómicos alfa moleculares y tradicionales; sin embargo, la taxonomía de las algas rojas todavía está en un estado de cambio (la clasificación por encima del nivel de orden ha recibido poca atención científica durante la mayor parte del siglo XX). [37]

La Fundación Nacional de Ciencias financia una importante iniciativa de investigación para reconstruir el Árbol de la Vida de Algas Rojas ( RedToL ) utilizando un enfoque filogenético y genómico como parte del Programa Ensamblando el Árbol de la Vida.

Comparación de clasificación

Algunas fuentes (como Lee) colocan todas las algas rojas en la clase "Rhodophyceae". (La organización de Lee no es una clasificación exhaustiva, sino una selección de órdenes considerados comunes o importantes. [39] )

Se ha propuesto un subfilo, Proteorhodophytina, para abarcar las clases existentes Compsopogonophyceae , Porphyridiophyceae , Rhodellophyceae y Stylonematophyceae . [40] Esta propuesta se hizo sobre la base del análisis de los genomas de plástidos.

Especies de algas rojas.

Actualmente se describen más de 7.000 especies de algas rojas, [4] pero la taxonomía está en constante cambio con nuevas especies descritas cada año. [37] [38] La gran mayoría de estos son marinos, con alrededor de 200 que viven sólo en agua dulce .

Algunos ejemplos de especies y géneros de algas rojas son:

Morfología

La morfología de las algas rojas es diversa, desde formas unicelulares hasta talos complejos parenquimatosos y no parenquimatosos. [41] Las algas rojas tienen paredes celulares dobles . [42] Las capas externas contienen los polisacáridos agarosa y agaropectina que se pueden extraer de las paredes celulares en forma de agar hirviendo. [42] Las paredes internas son en su mayoría celulosa. [42] También tienen los genomas de plastidios más ricos en genes conocidos. [43]

Estructura celular

Las algas rojas no presentan flagelos ni centriolos durante todo su ciclo de vida. Los caracteres distintivos de la estructura de las células de las algas rojas incluyen la presencia de fibras de huso normales, microtúbulos, membranas fotosintéticas no apiladas, gránulos de pigmento de ficobilina, [44] conexión de fosas entre células, géneros filamentosos y la ausencia de retículo endoplásmico de cloroplasto. [45]

cloroplastos

La presencia de pigmentos solubles en agua llamados ficobilinas ( ficocianobilina , ficoeritrobilina , ficourobilina y ficobiliviolina), que se localizan en los ficobilisomas , da a las algas rojas su color distintivo. [46] Sus cloroplastos contienen tilacoides no agrupados y espaciados uniformemente [47] y contienen los pigmentos clorofila a, α- y β-caroteno, luteína y zeaxantina. Sus cloroplastos están encerrados en una doble membrana, carecen de grana y ficobilisomas en la superficie estromal de la membrana tilacoide. [48]

Productos de almacenamiento

Los principales productos fotosintéticos incluyen floridoside (producto principal), D-isofloridoside, digeneaside, manitol, sorbitol, dulcitol, etc. [49] El almidón de Florida (similar a la amilopectina en las plantas terrestres), un producto de almacenamiento a largo plazo, se deposita libremente (disperso). ) en el citoplasma. [50] La concentración de productos fotosintéticos se ve alterada por las condiciones ambientales como el cambio en el pH, la salinidad del medio, el cambio en la intensidad de la luz, la limitación de nutrientes, etc. [51] Cuando la salinidad del medio aumenta, la producción de floridoside aumenta en para evitar que el agua salga de las células de las algas.

Conexiones de foso y tapones de foso

Conexiones de foso

Las conexiones de fosas y los tapones de fosas son características únicas y distintivas de las algas rojas que se forman durante el proceso de citocinesis después de la mitosis . [52] [53] En las algas rojas, la citocinesis es incompleta. Normalmente, queda un pequeño poro en el medio de la partición recién formada. La conexión de pozo se forma donde las células hijas permanecen en contacto.

Poco después de que se forma la conexión de la fosa, la continuidad citoplasmática se bloquea mediante la generación de un tapón de fosa, que se deposita en el espacio de la pared que conecta las células.

Las conexiones entre celdas que tienen una celda madre común se denominan conexiones de pozo primario. Debido a que el crecimiento apical es la norma en las algas rojas, la mayoría de las células tienen dos conexiones primarias, una con cada célula adyacente.

Las conexiones que existen entre celdas que no comparten una celda principal común se denominan conexiones de pozo secundarias. Estas conexiones se forman cuando una división celular desigual produce una célula hija nucleada que luego se fusiona con una célula adyacente. Los patrones de conexiones de fosas secundarias se pueden ver en el orden Ceramiales . [53]

Tapones de pozo

Después de que se forma una conexión de fosa, aparecen membranas tubulares. Luego se forma alrededor de las membranas una proteína granular llamada núcleo del tapón. Las membranas tubulares acaban desapareciendo. Mientras que algunos órdenes de algas rojas simplemente tienen un núcleo tapón, otros tienen una membrana asociada a cada lado de la masa proteica, llamada membranas de tapa. El tapón de fosa continúa existiendo entre las células hasta que una de las células muere. Cuando esto sucede, la célula viva produce una capa de material de pared que sella el tapón.

Función

Se ha sugerido que las conexiones de los pozos funcionan como refuerzo estructural o como vías para la comunicación y el transporte entre células en las algas rojas; sin embargo, hay pocos datos que respalden esta hipótesis. [54]

Reproducción

El ciclo reproductivo de las algas rojas puede verse desencadenado por factores como la duración del día. [3] Las algas rojas se reproducen tanto sexual como asexualmente. La reproducción asexual puede ocurrir mediante la producción de esporas y por vía vegetativa (fragmentación, división celular o producción de propágulos). [55]

Fertilización

Las algas rojas carecen de espermatozoides móviles . Por lo tanto, dependen de las corrientes de agua para transportar sus gametos a los órganos femeninos, aunque sus espermatozoides son capaces de "deslizarse" hasta el tricogino de un carpogonium . [3] Los animales también ayudan con la dispersión y fertilización de los gametos. La primera especie descubierta en hacerlo es el isópodo Idotea balthica. [56]

El trihogyne seguirá creciendo hasta encontrar un espermatium ; una vez fecundado, la pared celular de su base se engrosa progresivamente, separándolo del resto del carpogonio de su base. [3]

Tras su colisión, las paredes del espermatium y del carpogonium se disuelven. El núcleo masculino se divide y pasa al carpogonio; la mitad del núcleo se fusiona con el núcleo del carpogonio. [3]

Se produce la poliamina espermina , que desencadena la producción de carposporas. [3]

Los espermatangios pueden tener apéndices largos y delicados, que aumentan sus posibilidades de "engancharse". [3]

Ciclo vital

Muestran alternancia de generaciones . Además de una generación de gametofitos , muchos tienen dos generaciones de esporofitos , las carposporofitas , que producen carposporas , que germinan en un tetrasporofito ; esto produce tétradas de esporas, que se disocian y germinan en gametofitos. [3] El gametofito es típicamente (pero no siempre) idéntico al tetrasporofito. [57]

Las carposporas también pueden germinar directamente en gametofitos taloides , o los carposporofitos pueden producir una tetraspora sin pasar por una fase de tetrasporofito (de vida libre). [57] Los tetrasporangios pueden estar dispuestos en una fila ( zonado ), en cruz (cruzado) o en una tétrada. [3]

El carposporofito puede estar encerrado dentro del gametofito, que puede cubrirlo con ramas para formar un cistocarpio . [57]

Los dos estudios de caso siguientes pueden ser útiles para comprender algunas de las historias de vida que pueden mostrar las algas:

En un caso sencillo, como el de Rhodochorton investiens :

En el carposporofito: un espermatozoide se fusiona con una tricogina (un pelo largo del órgano sexual femenino), que luego se divide para formar carposporangios, que producen carposporas.
Las carposporas germinan en gametofitos, que producen esporofitos. Ambos son muy similares; producen monosporas a partir de monosporangios "justo debajo de una pared transversal de un filamento" [3] y sus esporas se "liberan a través del ápice de la célula esporangial". [3]
Las esporas de un esporofito producen tetrasporofitos. Las monosporas producidas por esta fase germinan inmediatamente, sin fase de reposo, para formar una copia idéntica del padre. Los tetrasporofitos también pueden producir una carpospora, que germina para formar otro tetrasporofito. [ verificación necesaria ] [3]
El gametofito puede replicarse asexualmente utilizando monosporas, pero también produce espermatozoides inmóviles en los espermatangios y una región inferior del carpogonio que contiene un núcleo. [3] [58]

Un ejemplo bastante diferente es Porphyra gardneri :

En su fase diploide , una carpospora puede germinar para formar una "etapa conchocelis" filamentosa, que también puede autorreplicarse utilizando monosporas. La etapa de conchocelis eventualmente produce conchosporangios. La conchospora resultante germina para formar un pequeño prótalo con rizoides , que se desarrolla hasta convertirse en un talo foliar de escala de cm. Este también puede reproducirse a través de monosporas, que se producen dentro del propio talo. [3] También pueden reproducirse a través de espermatozoides, producidos internamente, que se liberan para encontrarse con un posible carpogonio en su conceptáculo . [3]

Química

Los valores de δ 13 C de las algas rojas reflejan su estilo de vida. La mayor diferencia resulta de su ruta metabólica fotosintética : las algas que utilizan HCO 3 como fuente de carbono tienen menos δ 13 C negativo.valores que aquellos que sólo utilizan CO 2 . [59] Una diferencia adicional de aproximadamente 1,71 ‰ separa los grupos intermareales de los que se encuentran debajo de la línea de marea más baja, que nunca están expuestos al carbono atmosférico. El último grupo utiliza el CO 2 más 13 C negativo disuelto en el agua de mar, mientras que aquellos con acceso al carbono atmosférico reflejan la firma más positiva de esta reserva.

Los pigmentos fotosintéticos de Rhodophyta son las clorofilas a y d . Las algas rojas son rojas debido a la ficoeritrina . Contienen el polisacárido sulfatado carragenano en las secciones amorfas de sus paredes celulares, aunque las algas rojas del género Porphyra contienen porfirano . También producen un tipo específico de tanino llamado florotaninos , pero en menor cantidad que las algas pardas.

Genomas y transcriptomas de algas rojas.

Como se indica en realDB, [60] están disponibles 27 transcriptomas completos y 10 secuencias de genomas completos de algas rojas. A continuación se enumeran los 10 genomas completos de las algas rojas.

Registro fósil

Uno de los fósiles más antiguos identificado como alga roja es también el fósil eucariota más antiguo que pertenece a un taxón moderno específico . Bangiomorpha pubescens , un fósil multicelular del ártico canadiense , se parece mucho al alga roja moderna Bangia y se encuentra en rocas que datan de hace 1.050 millones de años. [2]

Entre 2006 y 2011 se encontraron dos tipos de fósiles parecidos a algas rojas en rocas sedimentarias bien conservadas en Chitrakoot, en el centro de la India. Las presuntas algas rojas yacen incrustadas en capas fósiles de cianobacterias, llamadas estromatolitos, en fosforita india de 1.600 millones de años de antigüedad, lo que las convierte en los fósiles similares a plantas más antiguos jamás encontrados hace unos 400 millones de años. [72]

Las algas rojas son importantes constructoras de arrecifes de piedra caliza . Las primeras algas coralinas de este tipo, los solenoporos , se conocen del período Cámbrico . Otras algas de diferentes orígenes desempeñaron un papel similar en el Paleozoico tardío y en los arrecifes más recientes.

Las costras de calcita que han sido interpretadas como restos de algas rojas coralinas datan del período Ediacárico . [73] Se conocen talófitos que se asemejan a algas rojas coralinas de la formación Doushantuo del Proterozoico tardío . [74]

Relación con otras algas

Las algas Chromista y Alveolata (p. ej., crisofitas, diatomeas, feofitas, dinófitas) parecen haber evolucionado a partir de bikontos que han adquirido algas rojas como endosimbiontes . Según esta teoría, con el tiempo estas algas rojas endosimbiontes han evolucionado hasta convertirse en cloroplastos. Esta parte de la teoría endosimbiótica está respaldada por varias similitudes estructurales y genéticas . [75]

Consumo humano

Las algas rojas tienen una larga historia de uso como fuente de ingredientes alimentarios funcionales y nutricionales y sustancias farmacéuticas. [76] Son una fuente de antioxidantes, incluidos polifenoles y ficobiliproteínas [ cita necesaria ] y contienen proteínas, minerales, oligoelementos, vitaminas y ácidos grasos esenciales. [77] [78]

Tradicionalmente, las algas rojas se comen crudas, en ensaladas, sopas, comidas y condimentos. Varias especies son cultivos alimentarios, en particular dulse ( Palmaria palmata ) [79] y miembros del género Porphyra , conocidos como nori (Japón), gim (Corea), zicai 紫菜(China) y laver (Islas Británicas). [80]

Algunas de las especies de algas rojas como Gracilaria y Laurencia son ricas en ácidos grasos poliinsaturados (ácido eicopentaenoico, ácido docohexaenoico, ácido araquidónico ) [81] y tienen un contenido de proteínas de hasta el 47% de la biomasa total. [76] Cuando una gran parte de la población mundial recibe una ingesta diaria insuficiente de yodo, un requerimiento de yodo de 150 ug/día se obtiene de un solo gramo de algas rojas. [82] Las algas rojas, como Gracilaria , Gelidium , Euchema , Porphyra , Acanthophora y Palmaria, son conocidas principalmente por su uso industrial para ficocoloides (agar, algina, furcellaran y carragenina) como agentes espesantes, textiles, alimentos, anticoagulantes y aglutinantes de agua. [83] La dulse ( Palmaria palmata ) es una de las algas rojas más consumidas y es fuente de yodo, proteínas, magnesio y calcio . [84] El valor nutricional de las algas rojas se utiliza como suplemento dietético de las algas calcáreas . [85]

China, Japón y la República de Corea son los principales productores de algas. [86] En el este y sudeste de Asia, el agar se produce más comúnmente a partir de Gelidium amansii . Estas rodofitas se cultivan fácilmente y, por ejemplo, el cultivo de nori en Japón se remonta a más de tres siglos. [ cita necesaria ]

Galería

Ver también

Referencias

  1. ^ Nueva Jersey Butterfield (2000). "Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implicaciones para la evolución del sexo, la multicelularidad y la radiación mesoproterozoica / neoproterozoica de los eucariotas". Paleobiología . 26 (3): 386–404. doi :10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2. ISSN  0094-8373. S2CID  36648568.
  2. ^ ab TM Gibson (2018). "La edad precisa de Bangiomorpha pubescens data el origen de la fotosíntesis eucariota". Geología . 46 (2): 135-138. Código Bib : 2018Geo....46..135G. doi :10.1130/G39829.1.
  3. ^ abcdefghijklmno Lee, RE (2008). Ficología (4ª ed.). Prensa de la Universidad de Cambridge. ISBN 978-0-521-63883-8.
  4. ^ abc Guiry, MD; Guiry, GM (2016). "Base de algas". www.algaebase.org . Consultado el 20 de noviembre de 2016 .
  5. ^ D. Thomas (2002). Algas . Serie Vida. Museo de Historia Natural , Londres. ISBN 978-0-565-09175-0.
  6. ^ Dodds, Walter K. (Walter Kennedy), 1958- (7 de mayo de 2019). Ecología de agua dulce: conceptos y aplicaciones ambientales de la limnología. Mientras, Matt R. (Tercera ed.). Londres, Reino Unido. ISBN 9780128132555. OCLC  1096190142.{{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link) CS1 maint: multiple names: authors list (link) CS1 maint: numeric names: authors list (link)
  7. ^ ab Vaina, Robert G. (1284). "La biología de las algas rojas de agua dulce". Progreso de la Investigación Ficológica . 3 : 89-157.
  8. ^ ¿Por qué no vivimos en un planeta rojo?
  9. ^ Azua-Bustos, A; González-Silva, C; Arenas-Fajardo, C; Vicuña, R (2012). "Los ambientes extremos como potenciales impulsores de la evolución convergente por exaptación: el caso de la Cordillera Costera del Desierto de Atacama". Microbiol frontal . 3 : 426. doi : 10.3389/fmicb.2012.00426 . PMC 3526103 . PMID  23267354. 
  10. ^ ab WJ Woelkerling (1990). "Una introducción". En KM Cole; Funda RG (eds.). Biología de las Algas Rojas . Prensa de la Universidad de Cambridge , Cambridge. págs. 1–6. ISBN 978-0-521-34301-5.
  11. ^ Campbell Biology Edición de Australia y Nueva Zelanda
  12. ^ Introducción a la biología de la vida marina.
  13. ^ Viola, R.; Nyvall, P.; Pedersén, M. (2001). "Las características únicas del metabolismo del almidón en las algas rojas". Actas de la Royal Society de Londres B. 268 (1474): 1417-1422. doi :10.1098/rspb.2001.1644. PMC 1088757 . PMID  11429143. 
  14. ^ "Algas". autocww.colorado.edu. Archivado desde el original el 15 de marzo de 2012 . Consultado el 30 de noviembre de 2012 .
  15. ^ Doctor en Medicina Guiry. "Rhodophyta: algas rojas". Universidad Nacional de Irlanda, Galway . Archivado desde el original el 4 de mayo de 2007 . Consultado el 28 de junio de 2007 .
  16. ^ Gould, SB; Waller, RF; McFadden, GI (2008). "Evolución de los plastidios". Revisión anual de biología vegetal . 59 : 491–517. doi : 10.1146/annurev.arplant.59.032607.092915. PMID  18315522. S2CID  30458113.
  17. ^ ab McFadden, GI (2001). "Endosimbiosis primaria y secundaria y evolución de los plástidos". Revista de Ficología . 37 (6): 951–959. doi :10.1046/j.1529-8817.2001.01126.x. S2CID  51945442.
  18. ^ Roba mi sol | La revista científica
  19. ^ Ciniglia, C.; Yoon, H.; Polión, A.; Bhattacharya, D. (2004). "Biodiversidad oculta de las algas rojas extremófilas Cyanidiales". Ecología Molecular . 13 (7): 1827–1838. Código Bib : 2004 MolEc..13.1827C. doi :10.1111/j.1365-294X.2004.02180.x. PMID  15189206. S2CID  21858509.
  20. ^ Las plantas y los animales a veces toman genes de bacterias, sugiere un estudio de algas - Sciencemag.org
  21. ^ Los genomas de cianidiales poliextremófilos contienen un 1% de genes transferidos horizontalmente con diversas funciones adaptativas.
  22. ^ Brawley, SH (2017). "Conocimientos sobre las algas rojas y la evolución eucariota a partir del genoma de Porphyra umbilicalis (Bangiophyceae, Rhodophyta)". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 114 (31): E6361–E6370. Código Bib : 2017PNAS..114E6361B. doi : 10.1073/pnas.1703088114 . PMC 5547612 . PMID  28716924. 
  23. ^ Norris, JN; Olsen, JL (1991). "Algas verdes de aguas profundas de las Bahamas, incluida Cladophora vandenhoekii sp. nov. (Cladophorales)". Ficología . 30 (4): 315–328. Código Bib : 1991Phyco..30..315N. doi :10.2216/i0031-8884-30-4-315.1. ISSN  0031-8884.
  24. ^ Kain, JM ; Norton, TA (1990). "Ecología Marina". En Cole, JM; Vaina, RG (eds.). Biología de las Algas Rojas . Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press. págs. 377–423. ISBN 978-0521343015.
  25. ^ Eloranta, P.; Kwandrans, J. (2004). "Valor indicador de algas rojas de agua dulce en aguas corrientes para la evaluación de la calidad del agua" (PDF) . Revista Internacional de Oceanografía e Hidrobiología . XXXIII (1): 47–54. ISSN  1730-413X. Archivado desde el original (PDF) el 27 de julio de 2011.
  26. ^ Vis, ML; Funda, RG; Chiasson, WB (2008). "Un estudio de Rhodophyta y macroalgas asociadas de los arroyos costeros de la Guayana Francesa". Algología de criptogamia . 25 : 161-174.
  27. ^ Funda, RG; Hambrook, JA (1990). "Ecología de agua dulce". En Cole, KM; Vaina, RG (eds.). Biología de las Algas Rojas . Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press. págs. 423–453. ISBN 978-0521343015.
  28. ^ Goff, LJ (1982). "La biología de las algas rojas parásitas". Progreso de la Investigación Ficológica . 1 : 289–369.
  29. ^ Salomaki, ED; Carril, CE (2014). "¿Todos los parásitos de las algas rojas están cortados por el mismo patrón?". Acta Societatis Botánicorum Poloniae . 83 (4): 369–375. doi : 10.5586/asbp.2014.047 .
  30. ^ Adl, Sina M.; et al. (2005). "La nueva clasificación de nivel superior de eucariotas con énfasis en la taxonomía de protistas". Revista de microbiología eucariótica . 52 (5): 399–451. doi : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . PMID  16248873. S2CID  8060916.
  31. ^ Fabián Burki; Kamran Shalchian-Tabrizi; Marianne Minge; Åsmund Skjæveland; Serguéi I. Nikolaev; Kjetill S. Jakobsen; Jan Pawlowski (2007). Mayordomo, Geraldine (ed.). "La filogenómica reorganiza los supergrupos eucariotas". MÁS UNO . 2 (8): e790. Código Bib : 2007PLoSO...2..790B. doi : 10.1371/journal.pone.0000790 . PMC 1949142 . PMID  17726520. 
  32. ^ Burki, Fabien; Inagaki, Yuji; Bråte, Jon; Archibald, John M.; Keeling, Patrick J.; Cavalier-Smith, Thomas; Sakaguchi, Miako; Hashimoto, Tetsuo; Horak, Ales; Kumar, Surendra; Klaveness, Dag; Jakobsen, Kjetill S.; Pawlowski, enero; Shalchian-Tabrizi, Kamran (2009). "Los análisis filogenómicos a gran escala revelan que dos enigmáticos linajes protistas, la telonemia y los centroheliozoos, están relacionados con los cromalveolados fotosintéticos". Biología y evolución del genoma . 1 : 231–8. doi : 10.1093/gbe/evp022. PMC 2817417 . PMID  20333193. 
  33. ^ Cavalier-Smith, Thomas (2009). "Reinos Protozoa y Chromista y la raíz eozoica del árbol eucariota". Cartas de biología . 6 (3): 342–5. doi :10.1098/rsbl.2009.0948. PMC 2880060 . PMID  20031978. 
  34. ^ Rogozin, IB; Basu, MK; Csürös, M. y Koonin, EV (2009). "El análisis de cambios genómicos raros no respalda la filogenia Unikont-Bikont y sugiere simbiosis cianobacteriana como punto de radiación primaria de eucariotas". Biología y evolución del genoma . 1 : 99–113. doi : 10.1093/gbe/evp011. PMC 2817406 . PMID  20333181. 
  35. ^ Kim, E.; Graham, LE y Graham, Linda E. (2008). Redfield, Rosemary Jeanne (ed.). "El análisis EEF2 desafía la monofilia de Archaeplastida y Chromalveolata". MÁS UNO . 3 (7): e2621. Código Bib : 2008PLoSO...3.2621K. doi : 10.1371/journal.pone.0002621 . PMC 2440802 . PMID  18612431. 
  36. ^ Nozaki, H.; Maruyama, S.; Matsuzaki, M.; Nakada, T.; Kato, S.; Misawa, K. (2009). "Posiciones filogenéticas de Glaucophyta, plantas verdes (Archaeplastida) y Haptophyta (Chromalveolata) según se deducen de genes nucleares de lenta evolución". Filogenética molecular y evolución . 53 (3): 872–880. doi :10.1016/j.ympev.2009.08.015. PMID  19698794.
  37. ^ abc GW Saunders y MH Hommersand (2004). "Evaluación de la taxonomía y diversidad supraordinal de algas rojas en el contexto de datos sistemáticos contemporáneos". Revista americana de botánica . 91 (10): 1494-1507. doi :10.3732/ajb.91.10.1494. PMID  21652305. S2CID  9925890.
  38. ^ ab Hwan Su Yoon; KM Müller; funda RG; FD Ott y D. Bhattacharya (2006). "Definición de los principales linajes de algas rojas (Rhodophyta)" (PDF) . Revista de Ficología . 42 (2): 482–492. Código Bib : 2006JPcgy..42..482Y. doi :10.1111/j.1529-8817.2006.00210.x. S2CID  27377549. Archivado desde el original (PDF) el 4 de marzo de 2016 . Consultado el 9 de diciembre de 2011 .
  39. ^ Robert Edward Lee (2008). Ficología . Prensa de la Universidad de Cambridge. págs.107. ISBN 978-0-521-68277-0. Consultado el 31 de enero de 2011 .
  40. ^ Muñoz-Gómez, SA; Mejía Franco, FG; Durnin, K; Colp, M; Grisdale, CJ; Archibald, JM; Ch, Slamovits (2017). "El nuevo subfilo de algas rojas Proteorhodophytina comprende los genomas de plastidios más grandes y divergentes conocidos". Curr Biol . 27 (11): 1677–1684. Código Bib : 2017CBio...27E1677M. doi : 10.1016/j.cub.2017.04.054 . PMID  28528908.
  41. ^ Goff, LJ; Coleman, AW (1986). "Un nuevo patrón de poliploidía de células apicales, reducción secuencial de poliploidía y transferencia nuclear intercelular en la polisifonía del alga roja". Revista americana de botánica . 73 (8): 1109-1130. doi :10.1002/j.1537-2197.1986.tb08558.x.
  42. ^ abc Fritsch, FE (1945), La estructura y reproducción de las algas , Cambridge: Cambridge Univ. Prensa, ISBN 0521050421, OCLC  223742770
  43. ^ Janouškovec, enero; Liu, Shao-Lun; Martone, Patrick T.; Carré, Wilfrid; Leblanc, Catalina; Collén, Jonás; Keeling, Patrick J. (2013). "Evolución de los genomas de plastidios de algas rojas: arquitecturas antiguas, intrones, transferencia horizontal de genes y utilidad taxonómica de marcadores de plastidios". MÁS UNO . 8 (3): e59001. Código Bib : 2013PLoSO...859001J. doi : 10.1371/journal.pone.0059001 . PMC 3607583 . PMID  23536846. 
  44. ^ WJ Woelkerling (1990). "Una introducción". En KM Cole; Funda RG (eds.). Biología de las Algas Rojas . Prensa de la Universidad de Cambridge, Cambridge. págs. 1–6. ISBN 978-0-521-34301-5 . 
  45. ^ Scott, J.; Cynthia, B.; Schornstein, K.; Thomas, J. (1980). "Ultraestructura de la división celular y diferenciación reproductiva de plantas masculinas en Florideophyceae (Rhodophyta): división celular en Polysiphonia1". Revista de Ficología . 16 (4): 507–524. Código Bib : 1980JPcgy..16..507S. doi :10.1111/j.1529-8817.1980.tb03068.x. S2CID  83062611.
  46. ^ Gantt, E (1969). "Propiedades y ultraestructura de la ficoeritrina de Porphyridium cruentum12". Fisiología de las plantas . 44 (11): 1629-1638. doi : 10.1104/pp.44.11.1629. PMC 396315 . PMID  16657250. 
  47. ^ "La estructura fina de las células de las algas - 1ª edición". tienda.elsevier.com . Consultado el 16 de agosto de 2023 .
  48. ^ Tsekos, yo; Reiss, H.-D.; Orfanidis, S.; Orologas, N. (1996). "Ultraestructura y organización supramolecular de membranas fotosintéticas de algunas algas rojas marinas". Nuevo fitólogo . 133 (4): 543–551. doi : 10.1111/j.1469-8137.1996.tb01923.x .
  49. ^ Karsten, U.; Oeste, JA; Zuccarello, GC; Engbrodt, R.; Yokoyama, A.; Hara, Y.; Brodie, J. (2003). "Carbohidratos de bajo peso molecular de Bangiophycidae (Rhodophyta)1". Revista de Ficología . 39 (3): 584–589. Código Bib : 2003JPcgy..39..584K. doi :10.1046/j.1529-8817.2003.02192.x. S2CID  84561417.
  50. ^ Lee, RE (1974). Estructura de cloroplastos y producción de granos de almidón como indicadores filogenéticos en las Rhodophyceae inferiores. Revista británica de fisiología, 9(3), 291–295. doi :10.1080/00071617400650351
  51. ^ Eggert, Anja; Karsten, Ulf (2010), Seckbach, Joseph; Chapman, David J. (eds.), "Carbohidratos de bajo peso molecular en algas rojas: una perspectiva ecofisiológica y bioquímica", Algas rojas en la era genómica , origen celular, vida en hábitats extremos y astrobiología, vol. 13, Dordrecht: Springer Países Bajos, págs. 443–456, doi :10.1007/978-90-481-3795-4_24, ISBN 978-90-481-3795-4, recuperado el 16 de agosto de 2023
  52. ^ Clinton JD, Scott FM, Bowler E (noviembre-diciembre de 1961). "Un estudio microscópico óptico y electrónico de las paredes celulares de algas. I. Phaeophyta y Rhodophyta". Revista americana de botánica . 48 (10): 925–934. doi :10.2307/2439535. JSTOR  2439535.
  53. ^ ab Lee RE (2008). Ficología (4ª ed.). Prensa de la Universidad de Cambridge. ISBN 978-0-521-63883-8.
  54. ^ "Tapones de pozo". Botánica Marina FHL . Consultado el 30 de junio de 2016 .
  55. ^ En Archibald, JM, en Simpson, AGB y en Slamovits, CH (2017). Manual de los protistas .
  56. ^ Tamisiea, Jack. "Por primera vez, se descubre que pequeños crustáceos 'polinizan' algas como las abejas del mar". Científico americano . Consultado el 16 de agosto de 2023 .
  57. ^ abc Kohlmeyer, J. (febrero de 1975). "Nuevas pistas sobre el posible origen de los ascomicetos". Biociencia . 25 (2): 86–93. doi :10.2307/1297108. JSTOR  1297108.
  58. ^ Cuervo, Peter H.; Evert, Ray F.; Eichhorn, Susan E. (2005). Biología de las Plantas 7ª ed . WH Freeman and Company Publishers, Nueva York. pag. 324.ISBN​ 0-7167-1007-2.
  59. ^ ab Maberly, Carolina del Sur; Cuervo, JA; Johnston, AM (1992). "Discriminación entre 12 C y 13 C por plantas marinas". Ecología . 91 (4): 481. doi : 10.1007/BF00650320. JSTOR  4220100.
  60. ^ Chen, Fei; Zhang, Jiawei; Chen, Junhao; Li, Xiaojiang; Dong, Wei; Hu, Jian; Lin, Meigui; Liu, Yanhui; Li, Guowei; Wang, Zhengjia; Zhang, Liangsheng (1 de enero de 2018). "realDB: un recurso de genoma y transcriptoma para las algas rojas (filo Rhodophyta)". Base de datos . 2018 . doi : 10.1093/database/bay072. ISSN  1758-0463. PMC 6051438 . PMID  30020436. 
  61. ^ Matsuzaki; et al. (Abril de 2004). "Secuencia del genoma del alga roja unicelular ultrapequeña Cyanidioschyzon merolae 10D". Naturaleza . 428 (6983): 653–657. Código Bib :2004Natur.428..653M. doi : 10.1038/naturaleza02398 . PMID  15071595.
  62. ^ Nozaki; et al. (2007). "Una secuencia 100% completa revela características genómicas inusualmente simples en el alga roja de aguas termales Cyanidioschyzon merolae". Biología BMC . 5 : 28. doi : 10.1186/1741-7007-5-28 . PMC 1955436 . PMID  17623057. 
  63. ^ Schönknecht; et al. (Marzo de 2013). "La transferencia de genes de bacterias y arqueas facilitó la evolución de un eucariota extremófilo". Ciencia . 339 (6124): 1207–1210. Código Bib : 2013 Ciencia... 339.1207S. doi : 10.1126/ciencia.1231707. PMID  23471408. S2CID  5502148.
  64. ^ Nakamura; et al. (2013). "La primera secuencia del genoma libre de simbiontes del alga roja marina, Susabi-nori (Pyropia yezoensis)". MÁS UNO . 8 (3): e57122. Código Bib : 2013PLoSO...857122N. doi : 10.1371/journal.pone.0057122 . PMC 3594237 . PMID  23536760. 
  65. ^ Collen; et al. (2013). "La estructura del genoma y las características metabólicas del alga roja Chondrus crispus arrojan luz sobre la evolución de Archaeplastida". PNAS . 110 (13): 5247–5252. Código bibliográfico : 2013PNAS..110.5247C. doi : 10.1073/pnas.1221259110 . PMC 3612618 . PMID  23503846. 
  66. ^ Bhattacharya; et al. (2013). "Genoma del alga roja Porphyridium purpureum". Comunicaciones de la naturaleza . 4 : 1941. Código bibliográfico : 2013NatCo...4.1941B. doi : 10.1038/ncomms2931. PMC 3709513 . PMID  23770768. 
  67. ^ Brawley, SH ; Blouin, NA; Ficko-Blean, E; Wheeler, GL; et al. (1 de agosto de 2017). "Conocimientos sobre las algas rojas y la evolución eucariota a partir del genoma de Porphyra umbilicalis (Bangiophyceae, Rhodophyta)". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 114 (31): E6361–E6370. Código Bib : 2017PNAS..114E6361B. doi : 10.1073/pnas.1703088114 . PMC 5547612 . PMID  28716924. 
  68. ^ Ho, CL; Lee, W.-K.; Lim, E.-L. (2018). "Desentrañando los genomas nuclear y de cloroplasto de un agar productor de macroalga roja, Gracilaria changii (Rhodophyta, Gracilariales)". Genómica . 110 (2): 124-133. doi : 10.1016/j.ygeno.2017.09.003 . PMID  28890206.
  69. ^ Qiu, H.; Precio, CC; Weber, APM; Reeb, V.; Yang, CE; Lee, JM; Bhattacharya, D. (2013). "Adaptación mediante transferencia horizontal de genes en el alga roja criptoendolítica Galdieria phlegrea". Biología actual . 23 (19): R865–R866. Código Bib : 2013CBio...23.R865Q. doi : 10.1016/j.cub.2013.08.046 . PMID  24112977.
  70. ^ Zhou, W.; Hu, Y.; Sui, Z.; Fu, F.; Wang, J.; Chang, L.; Li, B. (2013). "Secuenciación del estudio del genoma y caracterización de los antecedentes genéticos de Gracilariopsis lemaneiformis (Rhodophyta) basada en la secuenciación de próxima generación". MÁS UNO . 8 (7): e69909. Código Bib : 2013PLoSO...869909Z. doi : 10.1371/journal.pone.0069909 . PMC 3713064 . PMID  23875008. 
  71. ^ JunMo Lee, Eun Chan Yang, Louis Graf, Ji Hyun Yang, Huan Qiu, Udi Zelzion, Cheong Xin Chan, Timothy G Stephens, Andreas PM Weber, Ga Hun Boo, Sung Min Boo, Kyeong Mi Kim, Younhee Shin, Myunghee Jung , Seung Jae Lee, Hyung-Soon Yim, Jung-Hyun Lee, Debashish Bhattacharya, Hwan Su Yoon, "El análisis del borrador del genoma del alga roja Gracilariopsis chorda proporciona información sobre la evolución del tamaño del genoma" en Rhodophyta, Molecular Biology and Evolution , volumen 35, número 8, agosto de 2018, págs. 1869–1886, doi :10.1093/molbev/msy081
  72. ^ Bengtson, S; Salstedt, T; Belivanova, V; Casa Blanca, M (2017). "La preservación tridimensional de estructuras celulares y subcelulares sugiere algas rojas del grupo de la corona de 1.600 millones de años". PLOS Biol . 15 (3): e2000735. doi : 10.1371/journal.pbio.2000735 . PMC 5349422 . PMID  28291791. 
  73. ^ Subvención, SWF; Knoll, AH; Gérmenes, GJB (1991). "Probables metáfitas calcificadas en el último grupo proterozoico Nama, Namibia: origen, diagénesis e implicaciones". Revista de Paleontología . 65 (1): 1–18. Código Bib : 1991JPal...65....1G. doi :10.1017/S002233600002014X. JSTOR  1305691. PMID  11538648. S2CID  26792772.
  74. ^ Yun, Z.; Xun-lal, Y. (1992). "Nuevos datos sobre talófitos multicelulares y fragmentos de tejidos celulares de rocas de fosfato del Proterozoico tardío, sur de China". Lethaia . 25 (1): 1–18. Código Bib : 1992 Letha..25....1Y. doi :10.1111/j.1502-3931.1992.tb01788.x.
  75. ^ Resumido en Cavalier-Smith, Thomas (abril de 2000). "Herencia de membrana y evolución temprana de cloroplastos". Tendencias en ciencia vegetal . 5 (4): 174–182. doi :10.1016/S1360-1385(00)01598-3. PMID  10740299.
  76. ^ ab Wang, T., Jónsdóttir, R., Kristinsson, HG, Hreggvidsson, GO, Jónsson, J. Ó., Thorkelsson, G. y Ólafsdóttir, G. (2010). "Extracción mejorada con enzimas de ingredientes antioxidantes del alga roja Palmaria palmata". LWT – Ciencia y tecnología de los alimentos , 43(9), 1387–1393. doi :10.1016/j.lwt.2010.05.010
  77. ^ MacArtain, P.; Gill, CIR; Brooks, M.; Campbell, R.; Rowland, IR (2007). "Valor nutricional de las algas comestibles". Reseñas de nutrición . 65 (12): 535–543. doi : 10.1111/j.1753-4887.2007.tb00278.x . PMID  18236692. S2CID  494897.
  78. ^ Becker, EW (marzo de 2007). "Microalgas como fuente de proteínas". Avances de la biotecnología . 25 (2): 207–210. doi :10.1016/j.biotechadv.2006.11.002. PMID  17196357.
  79. ^ "Dulse: Palmaria palmata". Verduras marinas de calidad. Archivado desde el original el 22 de febrero de 2012 . Consultado el 28 de junio de 2007 .
  80. ^ TF Mumford y A. Muira (1988). " Porphyra como alimento: cultivo y economía". En CA Lembi y J. Waaland (eds.). Algas y Asuntos Humanos . Prensa de la Universidad de Cambridge , Cambridge. ISBN 978-0-521-32115-0.
  81. ^ Gressler, V., Yokoya, NS, Fujii, MT, Colepicolo, P., Filho, JM, Torres, RP y Pinto, E. (2010). "Contenido de lípidos, ácidos grasos, proteínas, aminoácidos y cenizas en cuatro especies de algas rojas brasileñas". Química de los alimentos , 120(2), 585–590. doi :10.1016/j.foodchem.2009.10.028
  82. ^ Hoek, C. van den, Mann, DG y Jahns, HM (1995). Algas Una introducción a la fisiología . Prensa de la Universidad de Cambridge, Cambridge. ISBN 0521304199 
  83. ^ Dhargalkar VK, Verlecar XN. "Algas del Océano Austral: un recurso para la exploración de alimentos y medicamentos". Acuicultura 2009; 287: 229–242.
  84. ^ "Sobre el consumo humano del alga roja dulse (Palmaria palmata (L.) Weber & Mohr)". researchgate.net . Diciembre 2013.
  85. ^ Marone, Palma Ann; Yasmín, Taharat; Gupta, Ramesh C.; Bagchi, Manashi (julio de 2010). "Evaluación toxicológica y de seguridad de AlgaeCal ® (AC), un novedoso suplemento de calcio de origen vegetal". Mecanismos y Métodos de Toxicología . 20 (6): 334–344. doi :10.3109/15376516.2010.490966. ISSN  1537-6516.
  86. ^ Manivannan, K., Thirumaran, G., Karthikai, DG, Anantharaman. P., Balasubramanian, P. (2009). "Composición aproximada de diferentes grupos de algas de las aguas costeras de Vedalai (Golfo de Mannar): costa sureste de la India". Medio Oriente J. Scientific Res. , 4: 72–77.

enlaces externos