El tritón alpino ( Ichthyosaura alpestris ) es una especie de tritón originaria de Europa continental e introducida en Gran Bretaña y Nueva Zelanda. Los adultos miden de 7 a 12 cm (2,8 a 4,7 pulgadas) y suelen ser de color gris oscuro a azul en el dorso y los costados, con el vientre y la garganta anaranjados. Los machos tienen colores más llamativos que las hembras monótonas, especialmente durante la temporada de reproducción.
El tritón alpino se encuentra tanto a gran altura como en las tierras bajas. Los adultos viven principalmente en hábitats terrestres boscosos durante la mayor parte del año y migran a charcos, estanques, lagos o cuerpos de agua similares para reproducirse. Los machos cortejan a las hembras con una exhibición ritualizada y depositan un espermatóforo . Después de la fertilización, las hembras suelen poner sus huevos en hojas de plantas acuáticas. Las larvas acuáticas crecen hasta 5 cm (2,0 pulgadas) en aproximadamente tres meses antes de metamorfosearse en efts juveniles terrestres , que maduran hasta convertirse en adultos alrededor de los tres años. En la zona sur, los tritones a veces no se metamorfosean, sino que mantienen sus branquias y permanecen acuáticos como adultos pedomórficos . Las larvas y los adultos se alimentan principalmente de diversos invertebrados y ellos mismos son presa de larvas de libélulas , grandes escarabajos , peces, serpientes, aves o mamíferos.
Las poblaciones del tritón alpino comenzaron a divergir hace unos 20 millones de años . Se distinguen al menos cuatro subespecies , y algunos sostienen que hay varias especies crípticas distintas . Aunque todavía son relativamente comunes y están clasificadas como de Preocupación Menor en la Lista Roja de la UICN , las poblaciones de tritón alpino están disminuyendo y se han extinguido localmente. Las principales amenazas son la destrucción del hábitat , la contaminación y la introducción de peces como la trucha en los lugares de reproducción. Donde se ha introducido, el tritón alpino puede potencialmente transmitir enfermedades a los anfibios nativos y está siendo erradicado en Nueva Zelanda .
El tritón alpino fue descrito por primera vez en 1768 por el zoólogo austriaco Laurenti , como Triton alpestris , procedente de la montaña Ötscher en los Alpes austríacos ( alpestris significa "alpino" en latín). [4] Usó ese nombre para una hembra y describió al macho ( Triton salamandroides ) y a la larva ( Proteus tritonius ) como especies diferentes. [5] Más tarde, el tritón alpino fue incluido en el género Triturus junto con la mayoría de los otros tritones europeos. Cuando la evidencia genética demostró que Triturus , tal como se definió entonces, contenía varios linajes no relacionados, [6] [7] [8] García-París y sus colegas en 2004 dividieron el tritón alpino como el género monotípico Mesotriton , [9] que se había erigido como un subgénero por Bolkay en 1928. [10]
Sin embargo, el nombre Ichthyosaura fue introducido en 1801 por Sonnini de Manoncourt y Latreille para " Proteus tritonius ", la larva del tritón alpino. [11] : 310 Por lo tanto, tiene prioridad sobre Mesotriton y ahora es el nombre de género válido . [12] [13] : 9–10 "Ichthyosaura", en griego significa "pez lagarto", se refiere a una criatura parecida a una ninfa en la mitología clásica . [12]
Roček y colegas (2003) reconocieron cuatro subespecies (ver tabla a continuación) para el tritón alpino, [14] seguido por autores posteriores, [15] : 214 [13] : 16–36, mientras que algunas subespecies descritas previamente no se conservaron. Las cuatro subespecies corresponden sólo en parte a los cinco linajes principales identificados dentro de la especie (consulte la sección Evolución a continuación): Las poblaciones occidentales de la subespecie nominada I. a. alpestris , junto con la cántabra I. a. cyreni y los Apeninos I. a. apuana forman un grupo, mientras que las poblaciones orientales de I. a. alpestris están genéticamente más cerca del griego I. a. veluchiensis . [1] Las diferencias en la forma del cuerpo y el color entre las subespecies no son consistentes. [15] : 214 [13] : 16–36
Varios autores argumentaron que los antiguos linajes del tritón alpino podrían representar especies crípticas . [3] [16] Por lo tanto, Raffaëlli distinguió cuatro especies en 2018, [16] pero Frost considera que esto es prematuro. [3]
Las poblaciones de tritón alpino se han separado desde el Mioceno temprano , hace unos 20 millones de años , según una estimación de reloj molecular realizada por Recuero y sus colegas. [1] Los restos fósiles conocidos son mucho más recientes: fueron encontrados en el Plioceno de Eslovaquia [13] : 38 y el Pleistoceno del norte de Italia. [17] Un fósil más antiguo del Mioceno procedente de Alemania, Ichthyosaura randeckensis , puede ser la especie hermana del tritón alpino. [18]
Los análisis filogenéticos moleculares mostraron que los tritones alpinos se dividieron en un grupo occidental y otro oriental. Cada uno de estos contiene nuevamente dos linajes principales , que en parte corresponden a las subespecies descritas (consulte la sección Distribución y subespecies más arriba). [1] [19] Estas antiguas diferencias genéticas sugieren que el tritón alpino puede ser un complejo de varias especies distintas. [1] [3] [16] Las temperaturas más altas durante el Mioceno o las oscilaciones del nivel del mar pueden haber separado las primeras poblaciones, lo que llevó a la especiación alopátrica , aunque probablemente se produjo una mezcla e introgresión entre linajes. Las poblaciones del lago Vlasina en Serbia tienen un ADN mitocondrial distinto y más antiguo que el de todas las demás poblaciones; puede haber sido heredado de una población " fantasma " ahora extinta. [1] La glaciación cuaternaria probablemente condujo a ciclos de retirada hacia refugios , expansión y cambios de distribución. [1] [20]
_(cropped).jpg/1280px-Ventral_biofluorescence_in_Ichthyosaura_alpestris_-_41598_2020_59528_Fig1_(cropped)_(cropped).jpg)
El tritón alpino es de tamaño mediano y rechoncho. Alcanza de 7 a 12 cm (2,8 a 4,7 pulgadas) de longitud en total, las hembras miden aproximadamente 1 a 2 cm (0,39 a 0,79 pulgadas) más largas que los machos y un peso corporal de 1,4 a 6,4 g. La cola está comprimida hacia los lados y es la mitad de larga o ligeramente más corta que el resto del cuerpo. Durante su vida en el agua, ambos sexos desarrollan una aleta caudal y los machos una cresta baja (de hasta 2,5 mm) y de bordes lisos en el lomo. La cloaca de los machos se hincha durante la temporada de reproducción. La piel es lisa durante la época reproductiva y granulosa fuera de ella, y aterciopelada durante la fase terrestre del animal. [15] : 213 [13] : 10-13
El característico color gris oscuro a azul brillante del dorso y los costados es más intenso durante la temporada de reproducción. Este color base puede variar a verdoso y es más monótono y moteado en las hembras. El vientre y la garganta son de color naranja y sólo ocasionalmente tienen manchas oscuras. Los machos tienen una banda blanca con manchas negras y un destello azul claro que recorre los flancos desde las mejillas hasta la cola. Durante la temporada de reproducción, su cresta es blanca con manchas oscuras regulares. Los pies juveniles , justo después de la metamorfosis , se parecen a las hembras terrestres adultas, pero a veces tienen una línea roja o amarilla en el dorso. Muy raramente se han observado individuos leucistas . [15] : 213 [13] : 12–36
Si bien estos rasgos se aplican a las subespecies nominadas más extendidas, I. a. alpestris , las otras subespecies difieren ligeramente. I a. apuana suele tener manchas oscuras en la garganta y, a veces, en el vientre. I a. cyreni tiene un cráneo ligeramente más redondo y más grande que la subespecie nominada, pero por lo demás es muy similar. En I.a. veluchiensis , las hembras tienen un color más verdoso, manchas en el vientre, escasas manchas oscuras en el borde inferior de la cola y un hocico más estrecho, pero estas diferencias entre subespecies no son consistentes. [15] : 214–215 [13] : 33–36
Las larvas miden de 7 a 11 mm de largo después de la eclosión y crecen de 3 a 5 cm (1,2 a 2,0 pulgadas) justo antes de la metamorfosis. Inicialmente tienen sólo dos pequeños filamentos (equilibradores), entre los ojos y las branquias a cada lado de la cabeza, que luego desaparecen a medida que se desarrollan las patas delanteras y luego las traseras. [15] : 215 [13] : 97–104 Las larvas son de color marrón claro a amarillo e inicialmente tienen franjas longitudinales oscuras, que luego se disuelven en una pigmentación oscura que es más fuerte hacia la cola. La cola es puntiaguda y a veces termina en un filamento corto. Las larvas del tritón alpino son más robustas y tienen cabezas más anchas que las del tritón liso y el tritón palmeado . [15] : 215 [13] : 13–14
El tritón alpino es originario de Europa continental. Es relativamente común en una amplia zona, más o menos continua, desde el noroeste de Francia hasta los Cárpatos en Rumania, y desde el sur de Dinamarca en el norte hasta los Alpes y Francia justo al norte del Mediterráneo en el sur, pero ausente en la cuenca de Panonia . Áreas aisladas de distribución en España, Italia y Grecia corresponden a subespecies distintas (ver sección Taxonomía: Subespecies más arriba). [15] : 214–215 [13] : 39–46 [1] [16] Los tritones alpinos se han introducido deliberadamente en partes de Europa continental, incluso dentro de los límites de ciudades como Bremen y Berlín . [13] : 39–46 Se han producido otras introducciones en Gran Bretaña, [21] principalmente en Inglaterra, pero también en Escocia, [22] y en la península de Coromandel en Nueva Zelanda. [23]
El tritón alpino puede encontrarse a gran altura y se ha encontrado hasta 2.370 m (7.780 pies) sobre el nivel del mar en los Alpes. También ocurre en las tierras bajas hasta el nivel del mar. Hacia el sur de su área de distribución, la mayoría de las poblaciones se encuentran por encima de los 1000 m (3300 pies). [13] : 51–59
_hibernating_in_dead_wood_(13537518605).jpg/1280px-Alpine_Newt_(Ichthyosaura_alpestris)_hibernating_in_dead_wood_(13537518605).jpg)
Los bosques, incluidos los de hoja caduca y los de coníferas ( se evitan las plantaciones de abetos puros ), son el principal hábitat terrestre. Menos comunes son los bordes de bosques, terrenos abandonados o jardines. Las poblaciones se pueden encontrar por encima del límite de los árboles en las altas montañas, donde prefieren las laderas expuestas al sur. Los tritones utilizan troncos, piedras, hojarasca, madrigueras , desechos de construcción o estructuras similares como escondites. [15] : 216 [13] : 54–59
Los sitios de reproducción acuáticos cercanos a un hábitat terrestre adecuado son fundamentales. Si bien se prefieren los cuerpos de agua pequeños y frescos en áreas boscosas, los tritones alpinos toleran una amplia gama de cuerpos de agua permanentes o no permanentes , naturales o artificiales. Estos pueden variar desde charcos poco profundos sobre pequeños estanques hasta lagos o embalses más grandes y sin peces y partes tranquilas de arroyos. Las represas de los castores crean criaderos adecuados. En general, el tritón alpino es tolerante con respecto a parámetros químicos como el pH , la dureza del agua y la eutrofización . Otros tritones europeos, como el tritón crestado , liso, palmeado o de los Cárpatos , suelen utilizar los mismos lugares de reproducción, pero son menos comunes en altitudes más altas. [15] : 216 [13] : 47–54
Los tritones alpinos suelen ser semiacuáticos , pasan la mayor parte del año (9 a 10 meses) en tierra y solo regresan al agua para reproducirse. Los efts son probablemente terrestres hasta que alcanzan la madurez sexual . [13] : 54 En altitudes más bajas, esto ocurre en los hombres después de aproximadamente tres años, y en las mujeres después de cuatro a cinco años. Los tritones alpinos de tierras bajas pueden alcanzar los diez años. En altitudes más altas, la madurez se alcanza sólo después de 9 a 11 años, y los tritones pueden vivir hasta 30 años. [15] : 215
En tierra, los tritones alpinos son principalmente nocturnos, se esconden la mayor parte del día y se mueven y se alimentan durante la noche o en el crepúsculo . La hibernación también suele tener lugar en escondites terrestres. Se ha observado que trepan hasta 2 metros (6,6 pies) en las paredes verticales de los conductos del sótano, donde hibernaban, en las noches húmedas. [13] : 105–107 La migración a los sitios de reproducción ocurre en noches suficientemente cálidas (más de 5 °C) y húmedas y puede retrasarse o interrumpirse durante varias semanas en condiciones desfavorables. Los tritones también pueden abandonar el agua en caso de una ola de frío repentina. [13] : 89–90
Los tritones alpinos tienden a permanecer cerca de sus lugares de reproducción y sólo una pequeña proporción, principalmente los juveniles, se dispersan hacia nuevos hábitats. Se ha observado una distancia de dispersión de 4 km (2,5 millas), pero distancias tan grandes son poco comunes. En distancias cortas, los tritones utilizan principalmente su sentido del olfato para la navegación , mientras que en distancias largas, la orientación mediante el cielo nocturno y, potencialmente, mediante la magnetorrecepción son más importantes. [13] : 122-128
La fase acuática comienza con el deshielo, desde febrero en las tierras bajas hasta junio en las altitudes más altas, mientras que la puesta de huevos sigue unos meses más tarde y puede continuar hasta agosto. [15] : 216 [13] : 87–90 Algunas poblaciones del sur de Grecia e Italia parecen permanecer acuáticas la mayor parte del año e hibernar bajo el agua. [13] : 104–105 En la subespecie de los Apeninos, I. a. Apuana , se han observado dos rondas de reproducción y puesta de huevos en otoño y primavera. [13] : 96
El comportamiento reproductivo se produce principalmente por la mañana y al amanecer. Los machos realizan una exhibición de cortejo . El macho primero se coloca delante de la hembra y permanece estático durante un rato, luego abanica la cola para estimular a la hembra y agitar feromonas hacia ella. Después de inclinarse y tocar su hocico, se aleja sigilosamente, seguido por la hembra. Cuando ella toca la base de su cola con su hocico, él libera un paquete de esperma ( espermatóforo ) y bloquea el camino de la hembra para que lo recoja con su cloaca. Pueden seguir varias rondas de depósito de espermatóforos. Los machos frecuentemente interfieren con las exhibiciones de sus rivales. [15] : 215 Los experimentos sugieren que son principalmente las feromonas masculinas las que desencadenan el comportamiento de apareamiento en las hembras, mientras que el color y otras señales visuales son menos relevantes. [24] En una temporada de reproducción, un macho puede producir más de 48 espermatóforos, y la descendencia de una hembra suele tener varios padres. [13] : 83–86
Las hembras envuelven sus huevos en hojas de plantas acuáticas para protegerlos, prefiriendo las hojas más cercanas a la superficie donde las temperaturas son más altas. Cuando no hay plantas disponibles, también pueden utilizar hojarasca, madera muerta o piedras para depositar los huevos. [13] : 94–104 Pueden poner de 70 a 390 huevos en una temporada, que son de color marrón grisáceo claro y de 1,5 a 1,7 mm de diámetro (2,5 a 3 mm incluida la cápsula de gelatina). El tiempo de incubación es más largo en condiciones de frío, pero las larvas suelen eclosionar después de dos a cuatro semanas. [15] : 216 Las larvas son bentónicas y permanecen en general cerca del fondo del cuerpo de agua. [13] : 98 La metamorfosis ocurre después de aproximadamente tres meses, nuevamente dependiendo de la temperatura, pero algunas larvas pasan el invierno y se metamorfosean solo en el año siguiente. [15] : 216
La pedomorfía , en la que los adultos no se metamorfosean y, en cambio, conservan sus branquias y permanecen acuáticos, es más común en el tritón alpino que en otros tritones europeos. Se encuentra casi exclusivamente en la parte sur de la zona de distribución (pero no en la subespecie del Cantábrico, I. a. cyreni ). Los adultos pedomórficos son de color más pálido que los metamórficos. Por lo general, solo una parte de una población es pedomórfica, y puede producirse una metamorfosis si la piscina se seca. Los tritones pedomórficos y metamórficos a veces prefieren presas diferentes, pero se cruzan. En general, la pedomorfía parece ser una estrategia facultativa en condiciones particulares que no se comprenden completamente. [13] : 60–65
Los tritones alpinos son generalistas de la dieta y toman como presa principalmente diferentes invertebrados . Las larvas y los adultos que viven en el agua comen por ejemplo plancton , moluscos , [25] larvas de insectos como los quironómidos , crustáceos como las pulgas de agua , [25] ostrácodos o anfípodos , e insectos terrestres que caen sobre la superficie. También se comen huevos y larvas de anfibios, incluso de su propia especie. Las presas en la tierra incluyen insectos, gusanos, arañas y cochinillas . [13] : 68–72
Los depredadores de los tritones alpinos adultos son serpientes como la culebra , peces como la trucha , aves como las garzas o los patos y mamíferos como los erizos , las martas o las musarañas . Bajo el agua, los grandes escarabajos buceadores ( Dytiscus ) pueden depredar a los tritones, mientras que los pequeños escarabajos terrestres pueden ser depredados por los escarabajos terrestres ( Carab ). Para los huevos y larvas, los principales enemigos son los escarabajos buceadores, los peces, las larvas de libélulas y otros tritones. [13] : 73–77 La presión de los depredadores puede afectar el fenotipo de los tritones alpinos en desarrollo. [26] En un experimento, las larvas de tritón alpino criadas en presencia de larvas de libélula enjauladas tardaron más en emerger de la etapa larvaria, crecieron más lentamente y emergieron más tarde en la temporada que las larvas de tritón que no experimentaron la presencia de depredadores. También exhibieron rasgos como una coloración más oscura, un tamaño corporal más grande, una cabeza y una cola proporcionalmente más grandes y un comportamiento más cauteloso que sus homólogos libres de depredadores. [26]
Los tritones adultos amenazados a menudo adoptan una posición defensiva, donde exponen el color de advertencia de su vientre inclinándose hacia atrás o levantando la cola y secretan una sustancia lechosa. [13] : 74–75 Sólo se han encontrado en el tritón alpino trazas del veneno tetrodotoxina , abundante en los tritones del Pacífico norteamericano ( Taricha ). [27] A veces también producen sonidos, cuya función se desconoce. [13] : 74–75 Cuando los tritones adultos están en presencia de un depredador, tienden a huir la mayor parte del tiempo. [28] Sin embargo, la decisión de huir o no puede depender del sexo y la temperatura del tritón. En un experimento, las hembras de tritón huyeron con más frecuencia y a mayor velocidad en un mayor rango de temperaturas que los machos, quienes tendían a huir a una velocidad más lenta y permanecían inmóviles mientras secretaban tetrodotoxina cuando la temperatura estaba fuera del rango normal. [28]
Los parásitos incluyen gusanos parásitos , sanguijuelas , el ciliado Balantidium elongatum y, potencialmente, moscas sapos . [13] : 77 Un ranavirus transmitido a los tritones alpinos por los sapos parteros en España causó hemorragia y necrosis . [13] : 142 El hongo Batrachochytrium dendrobatidis, que causa la quitridiomicosis , se ha encontrado en poblaciones silvestres, [29] y el emergente B. salamandrivorans fue letal para los tritones alpinos en experimentos de laboratorio. [30]
Se han criado en cautiverio varias subespecies del tritón alpino, incluida una población del lago Prokoško en Bosnia que probablemente ahora esté extinta en estado salvaje. Los efts suelen regresar al agua después de sólo un año. Los individuos cautivos han alcanzado una edad de 15 a 20 años. [31] [15] : 217
Debido a su gran distribución general y a sus poblaciones que no están muy fragmentadas, el tritón alpino fue clasificado como de Preocupación Menor en la Lista Roja de la UICN en 2009. Sin embargo, la tendencia de la población es "decreciente", y los diferentes linajes geográficos, que pueden representar unidades evolutivas significativas , no han sido evaluadas por separado. [2] Varias poblaciones de los Balcanes, algunas de las cuales han sido descritas como subespecies propias, están muy amenazadas o incluso se han extinguido. [16] [13] : 133–134
Las amenazas son similares a las que afectan a otros tritones e incluyen principalmente la destrucción y contaminación de los hábitats acuáticos. Los castores , anteriormente extendidos en Europa, probablemente fueron importantes para el mantenimiento de los lugares de reproducción. La introducción de peces, especialmente salmónidos como la trucha, y potencialmente cangrejos de río, es una amenaza importante que puede erradicar las poblaciones de un sitio de reproducción. En la región kárstica de Montenegro , las poblaciones han disminuido a medida que en las últimas décadas se abandonaron los estanques creados para el ganado y el uso humano. Otro problema es la falta de un hábitat terrestre adecuado y tranquilo (ver la sección Hábitats más arriba) y de corredores de dispersión alrededor y entre los sitios de reproducción. [15] : 216 [13] : 130–144
Los tritones alpinos introducidos pueden representar una amenaza para los anfibios nativos si son portadores de enfermedades . Una preocupación particular es la quitridiomicosis , que se encontró en al menos una población introducida en el Reino Unido. [2] En Nueva Zelanda, el riesgo de propagar quitridiomicosis a ranas endémicas [23] ha llevado a que se introduzca la subespecie I. a. apuana siendo declarada " organismo no deseado " y recomendándose su erradicación. Ha resultado difícil detectar y eliminar los tritones, pero hasta 2015 se han erradicado más de 2000 individuos. [32]
Medios relacionados con Ichthyosaura alpestris en Wikimedia Commons
Datos relacionados con Ichthyosaura alpestris en Wikispecies