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Trilio

Trillium ( trillium , wakerobin , toadshade , tri flower , birthroot , birthwort y, a veces, "wood lily" ) es un género de unas cincuenta especies de plantas con flores de la familia Melanthiaceae . Las especies de Trillium son nativas de las regiones templadas de América del Norte y Asia , [3] [4] con la mayor diversidad de especies encontradas en los montes Apalaches del suren el sureste de los Estados Unidos . [5] [6]

Descripción

Las plantas de este género son hierbas perennes que crecen a partir de rizomas . Hay tres brácteas grandes con forma de hojas dispuestas en un verticilo alrededor de un escapo que se eleva directamente desde el rizoma. No hay hojas aéreas verdaderas, pero a veces hay hojas con forma de escamas en el rizoma subterráneo. Las brácteas son fotosintéticas y a veces se las llama hojas. La inflorescencia es una sola flor con tres sépalos verdes o rojizos y tres pétalos en tonos de rojo, púrpura, rosa, blanco, amarillo o verde. En el centro de la flor hay seis estambres y tres estigmas que nacen de un estilo muy corto, si lo hay. El fruto es carnoso y con forma de cápsula o baya. Las semillas tienen elaiosomas grandes y aceitosos . [3] [4]

Ocasionalmente, los individuos tienen simetría cuádruple, con cuatro brácteas (hojas), cuatro sépalos y cuatro pétalos en la flor. [7] [ se necesita una mejor fuente ] . La condición tetrámera se ha descrito para varias especies de Trillium, incluidas T. chloropetalum , T. erectum , T. grandiflorum , T. maculatum , T. sessile y T. undulatum . [8]

Taxonomía

En 1753, el botánico sueco Carl Linnaeus estableció el género Trillium al reconocer tres especies, Trillium cernuum , Trillium erectum y Trillium sessile . [9] El espécimen tipo Trillium cernuum descrito por Linnaeus fue en realidad Trillium catesbaei , [10] un descuido que posteriormente provocó mucha confusión con respecto a las especies tipo de este género.

Inicialmente, el género Trillium se colocó en la familia Liliaceae . En los siglos XIX y principios del XX, a veces se lo colocó en una familia más pequeña, Trilliaceae . [11] Para 1981, Liliaceae había crecido a unos 280 géneros y 4000 especies. [12] Cuando se hizo más claro que la versión muy grande de Liliaceae era polifilética , algunos botánicos prefirieron colocar a Trillium y géneros relacionados en esa familia separada. Otros definieron una familia más grande, Melanthiaceae , para un propósito similar, pero incluyeron varios otros géneros no reconocidos históricamente como parientes cercanos de Trillium . Este último enfoque fue seguido en 1998 por el Angiosperm Phylogeny Group , que asignó el género Trillium , junto con su pariente cercano Paris , a la familia Melanthiaceae. [13] Sin embargo, desde entonces otros taxónomos han preferido dividir las heterogéneas Melanthiaceae en varias familias monofiléticas más pequeñas, cada una con características morfológicas más coherentes, devolviendo a Trillium a una Trilliaceae resucitada. [14]

En 1850, el botánico alemán Carl Sigismund Kunth segregó Trillium govanianum Wall. ex D.Don en el género Trillidium . [15] Algunas autoridades consideran que Trillidium Kunth es un sinónimo de Trillium L. , [16] mientras que otros reconocen el taxón Trillidium govanianum (Wall. ex D.Don) Kunth basándose en diferencias morfológicas (con otras especies de Trillium ) y evidencia molecular. [17] [18] Otros apoyan la segregación de Trillium undulatum Willd. en el género Trillidium junto con Trillidium govanianum . [14] [19]

Subdivisiones

Todos los nombres utilizados en esta sección se toman del Índice internacional de nombres de plantas . [20] A febrero de 2022 , Plants of the World Online (POWO) acepta 49 especies y 5 híbridos con nombre, [2] todos los cuales se enumeran a continuación. Las ubicaciones geográficas se toman de POWO y de Flora of North America , [3] excepto donde se indique lo contrario.

El género Trillium se ha dividido tradicionalmente en dos subgéneros , Trillium subgénero Trillium y Trillium subgénero Phyllantherum , en función de si la flor es pedicelada o sésil . [21] [22] En ese momento, el primer subgénero se consideraba el grupo más primitivo. [23] [24] [3] Según la sistemática molecular , se ha demostrado que Trillium subgénero  Phyllantherum es un grupo monofilético , pero su segregación hace que el subgénero  Trillium restante sea parafilético . [25]

El subgénero Trillium Phyllantherum fue nombrado por Constantine Samuel Rafinesque en 1820, [26] pero como no proporcionó una descripción, el nombre fue declarado inválido en 2014. [27] En ese momento, se pensó que el nombre correcto era Trillium subgen.  Sessilium , [28] que fue descrito por Rafinesque en 1830. Sin embargo, más tarde se descubrió que ese nombre también era incorrecto. [29] A julio de 2022 , el nombre correcto del subgénero es Trillium L. subgen.  Sessilia Raf. [30] Su especie tipo es Trillium sessile L.

En 1819, Rafinesque describió y nombró el género Delostylis , [31] y luego colocó a Trillium stylosum Nutt. (ahora un sinónimo de Trillium catesbaei Elliott ) en el nuevo género. Una década después, Rafinesque cambió su postura y colocó a Trillium stylosum en un nuevo subgénero Delostylium en 1830. [32] Es de suponer que Rafinesque tenía la intención de que el nombre del subgénero reemplazara al nombre genérico anterior, por lo que el nombre correcto del primero es Trillium L. subgen.  Delostylis (Raf.) Raf . [33] [29] Su especie tipo es Trillium catesbaei . Históricamente, el subgénero se ha conocido como el grupo Catesbaei. [34] [35] La palabra Delostylis significa "con un estilo pequeño pero llamativo". [36]

Con base en la morfología y la evidencia molecular , algunos taxones del género Trillium han sido segregados en otros géneros:

El análisis filogenético ubica a Trillidium govanianum y Trillidium undulatum juntos en un clado con alto soporte. [37] Sin embargo, dado que Trillium y Trillidium son tanto individual como colectivamente monofiléticos, es una cuestión de elección reconocer o no el género Trillidium .

Excluyendo los taxones segregados enumerados anteriormente, los taxones restantes se separan en cuatro clados con los siguientes nombres: [29]

  1. Trillium L. subgénero  Trillium
  2. Trillium L. subgénero  Callipetalon Lampley y EESchill.
  3. Trillium L. subgénero.  Delostylis (Raf.) Raf. [como Delostylium ]
  4. Trillium L. subgénero.  Sessilia Raf. [como Sessilium ]

Tradicionalmente, el subgénero  Trillium ha incluido todas las especies con flores pediceladas (que es un grupo parafilético ), pero en 2022, el subgénero se circunscribió como un clado de catorce (14) especies. [38] Su especie tipo es Trillium erectum L. Históricamente, el subgénero se ha conocido como el grupo Erectum. [34] [39] [40] [35] [41]

El subgénero  Trillium Callipetalon fue descrito por Jayne A. Lampley y Edward E. Schilling en 2022. [42] La palabra Callipetalon significa "pétalo hermoso", una referencia a las "flores famosamente hermosas" de su especie tipo, Trillium grandiflorum (Michx.) Salisb. [43] Históricamente, el subgénero se ha conocido como el grupo Grandiflorum. [34] [39] [40] [35] [41]

Esto conduce a un concepto de cuatro partes de Trillium que contrasta marcadamente con la dicotomía tradicional pedicelado versus sésil descrita anteriormente. [44]

SubgéneroTrilio

Trillium subgénero  Trillium , el grupo Erectum , es un grupo de trilliums con flores pediceladas que incluye Trillium erectum . El subgénero se circunscribió como un clado de catorce (14) especies en 2022. [38] Las especies de este subgénero tienen flores pediceladas (en un tallo) con tres estigmas distintos (sin estilo ) y hojas de color verde sólido (no moteadas). Se distribuyen por América del Norte y Asia. Los híbridos son comunes dentro de este subgénero (el único grupo de trilliums con flores pediceladas con híbridos naturales).

SubgéneroCalipetalon

Trillium subgen.  Callipetalon , del grupo Grandiflorum , es un grupo de trilliums con flores pediceladas que incluye Trillium grandiflorum . El subgénero se circunscribió como un clado de tres (3) especies en 2022. [43] Las especies del subgénero tienen flores pediceladas (en un tallo) y hojas verdes sólidas (excepto T. ovatum en la costa oeste de California, que ocasionalmente tiene hojas moteadas). Los estigmas están fusionados entre sí en sus bases (basalmente connados ) pero carecen de un estilo definido . Se distribuyen por América del Norte (pero no en Asia). Las flores fueron y todavía son consumidas y utilizadas por los pueblos indígenas en varias regiones de América del Norte.

SubgéneroDelostylis

Trillium subgen.  Delostylis , del grupo Catesbaei , es un grupo de trilliums con flores pediceladas que incluye Trillium catesbaei . El subgénero se circunscribió como un clado de siete (7) especies en 2022. [61] Las especies de este subgénero tienen flores pediceladas (excepto una variedad de T. pusillum ) con un estilo definido y hojas verdes sólidas (no moteadas). La distribución está restringida al sureste y centro sur de los Estados Unidos.

SubgéneroSesilia

Trillium subgen.  Sessilia , los trilliums de flores sésiles , es un grupo de especies que incluye Trillium sessile . El subgénero se circunscribió como un clado de veintiséis (26) especies en 2022. [62] Las especies de este subgénero tienen flores sésiles (sin tallo floral), pétalos erectos (excepto en T. stamineum ) y hojas moteadas (excepto en T. petiolatum y ocasionalmente en plantas de otras especies de flores sésiles). [22]

Taxones no agrupados

El siguiente par de taxones no encaja en ninguno de los grupos anteriores, ya que son marcadamente diferentes de otras especies de Trillium . Hay evidencia que apoya la segregación de estas especies en un género separado ( Trillidium ), pero la propuesta es controvertida.

Otros taxones

A partir de abril de 2023 , Plants of the World Online no acepta estos taxones:

Los siguientes taxones son de interés histórico:

Distribución

Las especies de Trillium son nativas de América del Norte y Asia. [3] [4] [74]

América del norte

En América del Norte se encuentran más de tres docenas de especies de Trillium , [3] la mayoría de las cuales son nativas del este de América del Norte. Solo seis especies son nativas del oeste de América del Norte: T. albidum , T. angustipetalum , T. chloropetalum , T. kurabayashii , T. ovatum y T. petiolatum . De estas, solo T. ovatum tiene flores pediceladas.

Canadá

Las especies de Trillium se encuentran en todo Canadá , desde Terranova hasta el sur de Columbia Británica. La mayor diversidad de especies se encuentra en Ontario, Quebec y Nueva Escocia. [3]

Estados Unidos

A excepción de las regiones desérticas del suroeste de los Estados Unidos , las especies de Trillium se encuentran en todos los estados contiguos de Estados Unidos . En el oeste de los Estados Unidos , las especies se encuentran desde Washington hasta el centro de California, al este hasta las Montañas Rocosas . En el este de los Estados Unidos , las especies se distribuyen desde Maine hasta el norte de Florida, al oeste hasta el valle del río Misisipi . Las especies de Trillium son especialmente diversas en el sureste de los Estados Unidos , en Georgia, Tennessee, Alabama, Carolina del Norte y Carolina del Sur. [3] El estado de Georgia alberga 21 especies de trillium.

Otro

Asia

En Asia, la distribución de las especies de Trillium se extiende desde el Himalaya, pasando por China, Corea, Japón y el este de Rusia, hasta las islas Kuriles. La mayor diversidad de especies de Trillium se encuentra en las islas de Japón y Sakhalin.

Identificación

Una clave dicotómica completamente general requiere una planta madura y en floración. [3] [77] [78] [79] El primer paso es determinar si la flor se encuentra o no sobre un pedicelo , lo que determina el subgénero. (Cualquier planta madura puede identificarse en esta medida, incluso si no está en flor). La identificación se realiza en función de las partes de la flor, las hojas y otras características. Por lo general, se requiere una combinación de características para identificar la planta.

Puede resultar difícil identificar una planta que no florece ni da frutos y tiene hojas desnudas. Aunque algunas especies de Trillium tienen pecíolos (tallos de las hojas) o formas de hojas distintivas, estas características rara vez son suficientes para identificar la planta a nivel de especie.

En el este de América del Norte, la Arisaema triphyllum suele confundirse con el Trillium de hojas desnudas . Ambas especies tienen aproximadamente la misma altura y hojas trifoliadas , pero la primera carece de simetría rotacional en tres direcciones y tiene nervaduras en las hojas que no son las del Trillium .

Ecología

Los trilliums son mirmecócoros , es decir, las hormigas actúan como agentes de dispersión de semillas . Cada semilla de una fruta madura tiene un apéndice carnoso blanco llamado elaiosoma . Las hormigas se sienten atraídas por el elaiosoma, tanto que a menudo perforan agujeros en la fruta en lugar de esperar a que se caiga por sí sola. [80] Las hormigas llevan las semillas de regreso a su nido donde se comen los elaiosomas y descartan las semillas. Aquí las semillas eventualmente germinan, a un promedio de aproximadamente 1 metro de distancia de la planta madre.

Por ejemplo, las semillas de Trillium camschatcense y T. tschonoskii son recolectadas por las especies de hormigas Aphaenogaster smythiesi y Myrmica ruginodis . [81] A veces, los escarabajos interfieren con el proceso de dispersión al comerse los elaiosomas, lo que hace que las semillas sean menos atractivas para las hormigas.

Las avispas amarillas ( Vespula spp.) y otras avispas se sienten atraídas de manera similar por los elaiosomas. Las avispas se llevan las semillas y se alimentan de los elaiosomas a una distancia promedio de aproximadamente 1,4 metros de la planta madre. Se ha documentado que las avispas amarillas dispersan semillas de al menos tres especies de Trillium ( T. catesbaei , T. cuneatum , T. undulatum ). [82]

Híbridos

A febrero de 2022 , Plants of the World Online reconoce cinco híbridos con nombre, [2] cuatro en Asia y uno en América del Norte. Tres de los híbridos asiáticos, T. × hagae , T. × miyabeanum y T. × yezoense , están bien estudiados, [83] pero se sabe poco sobre el híbrido asiático T. × komarovii . Uno de sus progenitores es T. camschatcense pero el otro progenitor es desconocido. [53]

El único híbrido nombrado en América del Norte es T. × crockerianum cuyo espécimen tipo fue recolectado en el condado de Del Norte, California . [72] Como se describió originalmente, sus padres son Trillium ovatum y Trillium rivale , pero la última especie ahora es miembro del género Pseudotrillium , por lo que T. × crockerianum se ha convertido en un híbrido intergenérico .

En 1982, Haga y Channell cruzaron la especie asiática Trillium camschatcense con varias especies norteamericanas. De ellas, los cruces con T. erectum , T. flexipes y T. vaseyi produjeron semillas sólidas, aparentemente viables. Las semillas del cruce entre T. camschatcense y T. erectum florecieron en 9 a 10 años. [84]

Enfermedad

T. grandiflorum enfermo con pétalos virescentes, pétalos adicionales y otras anomalías

Varias especies de Trillium son susceptibles a un trastorno de enverdecimiento causado por organismos bacterianos llamados fitoplasmas que alteran la morfología de las plantas infectadas. [85] Los síntomas de la infección por fitoplasma incluyen marcas verdes anormales en los pétalos ( virescencia floral ), hojas adicionales ( filodia ) y otras características anormales. [86] Las poblaciones infectadas se encuentran en todo el rango de la especie, pero son frecuentes en Ontario, Michigan y Nueva York. [87]

Durante muchos años, se pensó que esta condición se originaba por mutación, por lo que a muchas de estas formas se les dieron nombres taxonómicos que ahora se sabe que no son válidos. En 1971, Hooper, Case y Meyers utilizaron microscopía electrónica para detectar la presencia de organismos similares a micoplasmas (es decir, fitoplasmas) en T. grandiflorum con pétalos virescentes. No se estableció el medio de transmisión, pero se sospechó que se trataba de cicadélidos . [88] A noviembre de 2021 , se desconoce el insecto vector del trastorno del enverdecimiento por Trillium .

En 2016, se identificaron fitoplasmas de manera positiva en T. grandiflorum y T. erectum en Ontario. El análisis filogenético respaldó la agrupación de los fitoplasmas aislados de plantas infectadas como una cepa relacionada de ' Candidatus Phytoplasma pruni ' (subgrupo 16SrIII-F) con una identidad de secuencia del 99 %. [89] Este subgrupo de fitoplasmas está asociado con varias otras enfermedades, incluidas la amarillamiento del algodoncillo , la escoba de bruja de Vaccinium y la punta morada de la papa. [90]

Conservación

Trillium grandiflorum (gran trillium blanco)

Recolectar partes de una planta de trillium puede matarla incluso si el rizoma se deja intacto. [91] Algunas especies de trillium están catalogadas como amenazadas o en peligro de extinción y recolectarlas puede ser ilegal. Las leyes en algunas jurisdicciones pueden restringir la explotación comercial de trilliums y prohibir la recolección sin el permiso del propietario de la tierra. En los estados de Michigan [91] y Minnesota [92], es ilegal recolectar trilliums. En Nueva York, es ilegal recolectar el trillium rojo . [93]

En 2009, la Ley de Protección del Trillium de Ontario , un proyecto de ley de miembros privados, se propuso en la legislatura de Ontario que habría hecho ilegal dañar de cualquier manera al común Trillium grandiflorum (trillium blanco) en la provincia (con algunas excepciones), sin embargo, el proyecto de ley nunca se aprobó. [94] El raro Trillium flexipes (trillium colgante) también está protegido por ley en Ontario, debido a su población canadiense decreciente. [95]

Se ha demostrado que una alta densidad de población de venados de cola blanca disminuye o elimina el trillium en un área, particularmente el trillium blanco. [96] Por lo tanto, la altura del trillium se puede utilizar como un indicador de la densidad de población de venados de cola blanca dentro de áreas boscosas y urbanas para ayudar a la regeneración forestal. [97]

Algunas especies se extraen de la naturaleza en cantidades insostenibles. Esto es particularmente grave en el caso de T. govanianum , cuyo elevado precio de venta como medicina popular ha motivado a los recolectores a destruir franjas de bosques del Himalaya ecológicamente sensibles, lo que ha provocado deslizamientos de tierra. [98]

Usos medicinales

Varias especies contienen sapogeninas . Se han utilizado tradicionalmente como estimulantes uterinos , lo que inspiró el nombre común de birthwort. En una publicación de 1918, Joseph E. Meyer la llamó "raíz de beth", probablemente una corrupción de "raíz de nacimiento". Afirmó que un tónico astringente derivado de la raíz era útil para controlar el sangrado y la diarrea. [99]

Cultura

Emblema del trillium de Ontario en un cartel del tribunal de Ottawa.

El trillium blanco ( Trillium grandiflorum ) es la flor oficial y el emblema de la provincia canadiense de Ontario . Es un símbolo oficial del Gobierno de Ontario . El gran trillium blanco es la flor silvestre oficial de Ohio. [100] En vista de su conexión compartida con la flor, los equipos de la Major League Soccer de Toronto y Columbus compiten entre sí por la Copa Trillium .

Los científicos ciudadanos informan periódicamente sobre observaciones de especies de Trillium de todo el mundo. T. grandiflorum , T. erectum y T. ovatum (en ese orden) son las especies de Trillium observadas con mayor frecuencia. [101]

Trillium es la revista literaria del Ramapo College de Nueva Jersey , que presenta poesía, ficción, fotografía y otras artes visuales creadas por estudiantes de Ramapo. [102]

En la década de 1990, el activista Michael Page estableció el uso del trillium como símbolo de la bisexualidad , [103] y en 2001, Francisco Javier Lagunes Gaitán y Miguel Angel Corona diseñaron una variante mexicana de la bandera del orgullo bisexual , que está blasonada con un emblema de un trillium. [104] [105] [106]

Galería

Referencias

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Bibliografía

Enlaces externos

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