stringtranslate.com

Tiburón ojo de cerdo

El tiburón de Java ( Carcharhinus amboinensis ) es una especie poco común de tiburón réquiem , de la familia Carcharhinidae, que se encuentra en las cálidas aguas costeras del Atlántico oriental y el Indopacífico occidental . Prefiere entornos poco profundos y turbios con fondos blandos, y tiende a deambular dentro de un área bastante localizada. Con su voluminoso cuerpo gris, ojos pequeños y hocico corto y romo, el tiburón de Java parece casi idéntico a (y a menudo se confunde con) el más conocido tiburón toro ( C. leucas ). Las dos especies difieren en el recuento de vértebras , los tamaños relativos de las aletas dorsales y otros rasgos sutiles. Este tiburón generalmente alcanza longitudes de 1,9 a 2,5 m (6,2 a 8,2 pies).

El tiburón ojo de cerdo es un depredador de ápice que caza principalmente en la parte baja de la columna de agua . Tiene una dieta variada, que consiste principalmente en peces óseos y cartilaginosos y también incluye crustáceos , moluscos , serpientes marinas y cetáceos . Esta especie da a luz a crías vivas , con embriones en desarrollo mantenidos hasta el término a través de una conexión placentaria con su madre. Nacen camadas de tres a trece crías después de un período de gestación de nueve o doce meses. Los tiburones jóvenes pasan sus primeros años de vida en hábitats costeros protegidos, como bahías , donde sus movimientos siguen patrones de mareas y estacionales. El tamaño y la dentición del tiburón ojo de cerdo lo hacen potencialmente peligroso, aunque no se sabe que ataque a los humanos. El tiburón es capturado con poca frecuencia en redes para tiburones que protegen las playas y por pesquerías , que lo utilizan para obtener carne y aletas . La UICN evalúa actualmente a esta especie como vulnerable.

Taxonomía

Dibujo de Triaenodon obtusus , sinónimo de C. amboinensis , de Fauna of British India de Francis Day (1889)

Los biólogos alemanes Johannes Müller y Jakob Henle describieron al tiburón ojo de cerdo y lo llamaron Carcharias (Prionodon) amboinensis en su Systematische Beschreibung der Plagiostomen de 1839. Autores posteriores lo reasignaron al género Carcharhinus . El espécimen tipo es una hembra disecada de 74 cm (29 pulgadas) de largo, originalmente capturada en la isla Ambon en Indonesia, de donde se deriva el epíteto específico . [3] [4] Se conocen varios sinónimos menores para esta especie, entre ellos Triaenodon obtusus , que se basó en un feto de tiburón ojo de cerdo casi nacido . [4]

Filogenia y evolución

Dado que el tiburón ojo de cerdo se parece tanto al tiburón toro, los estudios filogenéticos basados ​​en la morfología han considerado que las dos especies están estrechamente relacionadas. [5] [6] Ni esta ni ninguna otra disposición está fuertemente respaldada por la investigación filogenética molecular , que hasta la fecha no ha sido concluyente con respecto a la relación evolutiva de este tiburón con otras especies de Carcharhinus . [7] [8]

El análisis genético de los tiburones de ojo de cerdo en el norte de Australia sugiere que la historia evolutiva de esta especie se vio afectada por los cambios en la línea costera durante la época del Pleistoceno (hace entre 2,6 millones y 12.000 años). Los patrones de diversidad encontrados en su ADN mitocondrial son consistentes con la división y fusión repetida de sus poblaciones a medida que se formaban e inundaban barreras geográficas alternativamente. La más reciente de estas barreras fue un puente terrestre a través del estrecho de Torres que se reabrió hace solo unos 6.000 años; como resultado, existe una separación genética significativa entre los tiburones que se encuentran frente a Australia Occidental y el Territorio del Norte y los que se encuentran frente a Queensland . [9]

Descripción

El tiburón ojo de cerdo es una especie de cuerpo muy robusto con un hocico corto, ancho y redondeado. Los ojos pequeños y circulares están equipados con membranas nictitantes . Los bordes anteriores de las fosas nasales tienen colgajos de piel de tamaño mediano. La boca forma un arco ancho y tiene surcos apenas perceptibles en las esquinas. Hay 11-13 (generalmente 12) filas de dientes superiores y 10-12 (generalmente 11) filas de dientes inferiores a cada lado; además, hay filas individuales de dientes diminutos en las sínfisis superior e inferior (puntos medios de la mandíbula). Los dientes son anchos y triangulares con bordes dentados; los de la mandíbula inferior son ligeramente más estrechos, más verticales y más finamente dentados que los de la superior. Los cinco pares de hendiduras branquiales son de longitud moderada. [2] [4] [10]

La primera aleta dorsal es grande y triangular, con un ápice puntiagudo y un margen posterior cóncavo; se origina aproximadamente sobre las inserciones posteriores de las aletas pectorales . La segunda aleta dorsal tiene menos de un tercio de la altura de la primera y se origina delante de la aleta anal . No hay una cresta en la línea media entre las aletas dorsales. Las aletas pectorales largas son anchas y ligeramente falcadas (en forma de hoz), volviéndose estrechas y puntiagudas en las puntas. La aleta anal tiene un margen posterior con una muesca pronunciada. El pedúnculo caudal tiene una muesca profunda en su superficie superior en el origen de la aleta caudal . La aleta caudal es asimétrica, con un lóbulo inferior bien desarrollado y un lóbulo superior más largo con una muesca en el margen posterior cerca de su punta. [2] [4] [10]

La piel está cubierta por dentículos dérmicos bastante grandes , que se vuelven más compactos y superpuestos con la edad; cada dentículo tiene de tres a cinco crestas horizontales y cinco dientes posteriores. [2] Esta especie es gris por encima y blanca por debajo, con una tenue banda pálida en los flancos. La segunda aleta dorsal y el lóbulo inferior de la aleta caudal se oscurecen en las puntas, particularmente en los juveniles. [4] Un individuo albino fue capturado en Queensland en 1987, que fue el primer ejemplo conocido de albinismo en un tiburón réquiem . [11] Un tiburón ojo de cerdo adulto mide típicamente 1,9-2,5 m (6,2-8,2 pies) de largo, mientras que los individuos más grandes alcanzan los 2,8 m (9,2 pies) de largo. [2]

El tiburón ojo de cerdo se puede distinguir con mayor fiabilidad del tiburón toro por el número de vértebras precaudales (antes de la aleta caudal) (89-95 en C. amboinensis frente a 101-123 en C. leucas ). Externamente, tiene una mayor diferencia de tamaño entre sus aletas dorsales (relación de altura entre la primera y la segunda >3,1:1 frente a ≤3,1:1 en C. leucas ) y la muesca en el margen de su aleta anal forma un ángulo agudo (frente a un ángulo recto en C. leucas ). Esta especie también suele tener menos filas de dientes en la mandíbula inferior (10-12 en cada lado frente a 12-13 en C. leucas ). [2] [4]

Distribución y hábitat

Aunque está ampliamente distribuido en las aguas marinas tropicales y subtropicales de Eurasia , África y Oceanía , el tiburón ojo de cerdo no parece ser común en ninguna parte. Los registros existentes son irregulares y la extensión completa de su área de distribución puede verse oscurecida por la confusión con el tiburón toro. [1] En el Atlántico oriental, se encuentra frente a Cabo Verde y Senegal, y desde Nigeria hasta Namibia; [2] hay un solo registro mediterráneo frente a Crotone , Italia. [12] Se encuentra a lo largo de la periferia continental del océano Índico, desde el este de Sudáfrica hasta la península Arábiga (incluidos Madagascar , las Seychelles y Mauricio ), hasta el sudeste asiático y el norte de Australia. Su área de distribución se extiende hasta el Pacífico, hacia el norte hasta Filipinas y el sur de China, y hacia el este hasta Nueva Guinea y algunas islas de Micronesia . [2] Los datos genéticos y de marcado indican que los tiburones ojo de cerdo, en particular los juveniles, no son fuertemente migratorios y tienden a permanecer en un área local. La distancia más larga registrada recorrida por un adulto es de 1.080 km (670 mi). [9] [10]

El tiburón ojo de cerdo habita en aguas costeras hasta una profundidad de 150 m (490 pies), prefiriendo ambientes con sedimentos finos y agua turbia. A veces entra en estuarios , pero a diferencia del tiburón toro, no asciende ríos y evita el agua salobre . [2] [13] Los movimientos y el uso del hábitat de los tiburones ojo de cerdo juveniles se han estudiado ampliamente en la bahía de Cleveland en el noreste de Queensland. Los tiburones jóvenes viven en la bahía durante todo el año, permaneciendo principalmente en el lado este, donde la entrada de tres ríos produce fuertes corrientes y alta turbidez . Las áreas de distribución individuales son relativamente pequeñas, con un promedio de 30 km2 ( 12 millas cuadradas), y aumentan de tamaño con la edad. Los juveniles generalmente permanecen en agua a menos de 40 m (130 pies) de profundidad, y los tiburones más jóvenes pasan la mayor parte del tiempo en las partes más superficiales de la bahía. Nadan hacia la zona intermareal con la marea creciente y se van cuando la marea retrocede; Este movimiento puede estar relacionado con la explotación de oportunidades de alimentación en los bancos de lodo sumergidos, o con la evitación de la depredación o la competencia manteniéndose fuera de las aguas más profundas ocupadas por tiburones más grandes. También hay un ciclo de movimiento anual en el que los juveniles se acercan a las desembocaduras de los ríos durante la estación seca y se alejan de ellas durante la estación húmeda ; dado que la estación lluviosa trae un mayor flujo de agua dulce a la bahía, los tiburones pueden estar respondiendo directa o indirectamente a la disminución resultante de los niveles de salinidad y oxígeno disuelto . [14] [15]

Biología y ecología

El tiburón ojo de cerdo es un animal en gran parte solitario, aunque ocasionalmente se pueden encontrar varios individuos en el mismo lugar. [13] En el canal de Mozambique , supera en número al tiburón toro en el lado este, mientras que lo opuesto es cierto en el lado oeste, lo que sugiere que puede haber exclusión competitiva entre estas especies similares. [4] Los parásitos documentados del tiburón ojo de cerdo incluyen el mixosporeo Kudoa carcharhini , [16] los copépodos Pandarus smithii y P. cranchii , [17] y las tenias Callitetrarhynchus gracilis , [18] Cathetocephalus sp., [19] Floriceps minacanthus , [20] Heteronybelinia australis , [21] Otobothrium australe , O. crenacolle , [22] y Protogrillotia sp. [18] Los tiburones ojo de cerdo jóvenes son potencialmente vulnerables a la depredación de tiburones más grandes. La mortalidad natural de los juveniles en la bahía de Cleveland se ha medido en no más del 5% por año; esta tasa es comparable a la de los tiburones toro juveniles, y es mucho menor que la de los tiburones de puntas negras juveniles ( C. limbatus ) o los tiburones limón ( Negaprion brevirostris ). [23]

Alimentación

El tiburón ojo de cerdo se alimenta de peces guitarra y otros peces cartilaginosos, especialmente en aguas de Sudáfrica.

Aunque el tiburón pigeye captura presas en cualquier parte de la columna de agua , tiende a cazar cerca del fondo marino . [13] Es un depredador de ápice y se alimenta principalmente de peces teleósteos como corvinas , peces planos y peces sable , y en menor medida de peces cartilaginosos , cefalópodos y crustáceos decápodos . También se ha registrado que come gasterópodos , serpientes marinas , delfines y carroña de ballena . [4] [24] Otros tiburones y rayas figuran de forma mucho más destacada en las dietas de los tiburones pigeye sudafricanos que en las de otras regiones; los tipos consumidos incluyen tiburones réquiem, tiburones gato , tiburones ángel , peces guitarra , mantarrayas y rayas águila . [13]

Historia de vida

El tiburón ojo de cerdo es vivíparo ; al igual que otros tiburones réquiem, después de que el embrión en desarrollo agota su suministro de vitelo , su madre lo mantiene hasta el término a través de una conexión placentaria formada a partir del saco vitelino vacío . [4] Las hembras maduras tienen un solo ovario funcional y dos úteros funcionales . Los detalles reproductivos varían entre regiones: frente a Sudáfrica, el período de gestación dura aproximadamente 12 meses, y el apareamiento y el parto ocurren a fines del verano. Las camadas varían de tres a siete crías (un promedio de cinco) y los recién nacidos miden alrededor de 75 a 79 cm (30 a 31 pulgadas) de largo. [1] [13] Frente a la costa norte de Australia, el período de gestación dura 9 meses, y los partos tienen lugar en noviembre y diciembre. Las camadas varían de seis a 13 crías (un promedio de 9) y los recién nacidos miden alrededor de 59 a 66 cm (23 a 26 pulgadas) de largo. [25]

Los tiburones jóvenes pueden encontrarse en entornos costeros poco profundos , como bahías, hasta al menos los tres años de edad, lo que sugiere que esta especie utiliza estos hábitats protegidos como criaderos. [26] A medida que los tiburones envejecen, se aventuran más lejos de la tierra hacia aguas más profundas, cada vez con mayor frecuencia, hasta que finalmente se dispersan. [14] [27] Se trata de una especie de larga vida y crecimiento lento; los machos crecen más rápido y alcanzan un tamaño final menor que las hembras. La madurez sexual se alcanza alrededor de los 2,1 m (6,9 pies) de largo y los 12 años de edad para los machos, y 2,2 m (7,2 pies) de largo y los 13 años de edad para las hembras. La esperanza de vida máxima es de al menos 26 años para los machos y 30 años para las hembras. [25] [28]

Interacciones humanas

El tiburón pigeye, grande y con dientes formidables, se considera potencialmente peligroso para los humanos, aunque no se lo ha implicado en ningún ataque. Esta especie se captura con poca frecuencia en palangres y redes de enmalle , y se utiliza para obtener carne y aletas . [10] Sin embargo, como depredador, el tiburón puede acumular toxinas de ciguatera producidas por dinoflagelados dentro de sus tejidos. En noviembre de 1993, unas 500 personas en Manakara , Madagascar, fueron envenenadas, 98 de ellas fatalmente, después de comer carne de un tiburón pigeye. Este fue el primer brote masivo registrado de ciguatera causado por un tiburón, así como el primero con un número significativo de muertos. [29] La UICN ha clasificado al tiburón pigeye en general como vulnerable, al tiempo que señala que su rareza puede hacerlo susceptible a la sobrepesca . [1] En KwaZulu-Natal , Sudáfrica, pequeñas cantidades de tiburones pigeye son atrapados en redes para tiburones instaladas para proteger las playas. Tanto la tasa de captura como el tamaño medio de los tiburones capturados disminuyeron entre 1978 y 1998, lo que ha suscitado la preocupación de que la población local pueda verse reducida. Por ello, la UICN ha clasificado a esta especie en la categoría de Casi Amenazada en el suroeste del Océano Índico. [1]

Referencias

  1. ^ ABCDE Simpfendorfer, C.; Bin Ali, A.; Torre de perforación, D.; Yunení, RR; Utzurrum, JAT; Seyha, L.; Fernando, D.; Fahmi, Haque, AB; Tanay, D.; Vo, VQ; , D.; Bineesh, KK; Espinoza, M. (2021). "Carcharhinus amboinensis". Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2021 : e.T39366A173434051. doi : 10.2305/UICN.UK.2021-2.RLTS.T39366A173434051.en . Consultado el 19 de noviembre de 2021 .{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  2. ^ abcdefghi Voigt, M.; Weber, D. (2011). Guía de campo para tiburones del género Carcharhinus. Editorial Dr. Friedrich Pfeil. págs. 47–49. ISBN 978-3-89937-132-1.
  3. ^ Müller, J.; Henle, FGJ (1839). Systematische Beschreibung der Plagiostomen. vol. 2. Veit und Comp. pag. 40.
  4. ^ abcdefghi Compagno, LJV (1984). Tiburones del mundo: un catálogo anotado e ilustrado de las especies de tiburones conocidas hasta la fecha . Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura. pp. 462–463. ISBN 978-92-5-101384-7.
  5. ^ Compagno, LJV (1988). Tiburones del orden Carcharhiniformes . Princeton University Press. pp. 319–320. ISBN 978-0-691-08453-4.
  6. ^ Naylor, GJP (1992). "Las relaciones filogenéticas entre tiburones réquiem y tiburones martillo: inferir la filogenia cuando resultan miles de árboles igualmente más parsimoniosos". Cladistics . 8 (4): 295–318. doi :10.1111/j.1096-0031.1992.tb00073.x. hdl : 2027.42/73088 . PMID  34929961. S2CID  39697113.
  7. ^ Vélez-Zuazoa, X.; Agnarsson, I. (febrero de 2011). "Shark tales: A molecular specie-level phylogeny of sharks (Selachimorpha, Chondrichthyes)". Filogenética molecular y evolución . 58 (2): 207–217. Bibcode :2011MolPE..58..207V. doi :10.1016/j.ympev.2010.11.018. PMID  21129490.
  8. ^ Naylor, GJ; Caira, JN; Jensen, K.; Rosana, KA; Straube, N.; Lakner, C. (2012). "Filogenia de los elasmobranquios: una estimación mitocondrial basada en 595 especies". En Carrier, JC; Musick, JA; Heithaus, MR (eds.). La biología de los tiburones y sus parientes (segunda edición). CRC Press. págs. 31–57. ISBN 978-1-4398-3924-9.
  9. ^ ab Tillett, BJ; Meekan, MG; Broderick, D.; Campo, IC; Cliff, G.; Ovenden, JR (2012). "Aislamiento del Pleistoceno, introgresión secundaria y flujo genético contemporáneo restringido en el tiburón ojo de cerdo, Carcharhinus amboinensis en el norte de Australia". Genética de la conservación . 13 (1): 99–115. Bibcode :2012ConG...13...99T. doi :10.1007/s10592-011-0268-z. S2CID  15426537.
  10. ^ abcd Last, PR; Stevens, JD (2009). Tiburones y rayas de Australia (segunda edición). Harvard University Press. págs. 253–254. ISBN 978-0-674-03411-2.
  11. ^ McKay, RJ; Beinssen, K. (1988). "Albinismo en el tiburón ballena de ojos de cerdo Carcharhinus amboinensis Mueller y Henle de Queensland, Australia". Memorias del Museo de Queensland . 25 (2): 463–464.
  12. ^ De Maddalena, A.; Della Rovere, G. (2005). "Primer registro del tiburón pigeye, Carcharhinus amboinensis (Müller & Henle, 1839), en el mar Mediterráneo" (PDF) . Serie Annales Historia Naturalis . 15 (2): 209–212.
  13. ^ abcde Cliff, G.; Dudley, SFJ (1991). "Tiburones atrapados en las redes de enmalle protectoras frente a Natal, Sudáfrica. 5. El tiburón de Java Carcharhinus amboinensis (Müller & Henle)". Revista Sudafricana de Ciencias Marinas . Supl. 11 (1): 443–453. doi :10.2989/025776191784287817.
  14. ^ ab Knip, DM; Heupel, MR; Simpfendorfer, CA; Tobin, AJ; Moloney, J. (2011). "Cambios ontogenéticos en el movimiento y el uso del hábitat de tiburones pigeye juveniles Carcharhinus amboinensis en una región tropical cercana a la costa". Marine Ecology Progress Series . 425 : 233–246. Bibcode :2011MEPS..425..233K. doi : 10.3354/meps09006 .
  15. ^ Knip, DM; Heupel, MR; Simpfendorfer, CA; Tobin, AJ; Moloney, J. (2011). "Efectos de la temporada de lluvias en la distribución de tiburones pigeye juveniles, Carcharhinus amboinensis, en aguas tropicales cercanas a la costa". Investigación marina y de agua dulce . 62 (6): 658–667. doi : 10.1071/MF10136 .
  16. ^ Gleeson, RJ; Bennett, MB; Adlard, RD (2010). "Primera descripción taxonómica de parásitos mixosporeos multivalvulídicos de elasmobranquios: Kudoa hemiscylli n.sp. y Kudoa carcharhini n.sp. (Myxosporea: Multivalvulidae)". Parasitología . 137 (13): 1885–1898. doi :10.1017/S0031182010000855. PMID  20619061. S2CID  25023218.
  17. ^ Henderson, AC; Reeve, AJ; Tang, D. (2013). "Copépodos parásitos de algunos elasmobranquios del norte del océano Índico". Registros de biodiversidad marina . 6 : e44. Código Bibliográfico :2013MBdR....6E..44H. doi :10.1017/S1755267213000195.
  18. ^ ab Olson, PD; Caira, JN; Jensen, K.; Overstreet, RM; Palm, HW; Beveridge, I. (2010). "Evolución de las tenias tripanorrincas: la filogenia de los parásitos sustenta linajes independientes de tiburones y rayas". Revista Internacional de Parasitología . 40 (2): 223–242. doi :10.1016/j.ijpara.2009.07.012. PMID  19761769.
  19. ^ Caira, JN; Mega, J.; Ruhnke, TR (2005). "Una tenia secuestradora de sangre inusual ( Sanguilevator yearsleyi n. gen., n. sp.) de Borneo con descripción de Cathetocephalus resendezi n. sp. de México y apoyo molecular para el reconocimiento del orden Cathetocephalidea (Platyhelminthes: Eucestoda)". Revista Internacional de Parasitología . 35 (10): 1135–1152. doi :10.1016/j.ijpara.2005.03.014. PMID  16019004.
  20. ^ Campbell, RA; Beveridge, I. (1987). "Floriceps minacanthus sp. nov. (Cestoda: Trypanorhyncha) de peces australianos" (PDF) . Transactions of the Royal Society of South Australia . 111 (3–4): 189–194. Archivado desde el original (PDF) el 15 de diciembre de 2014.
  21. ^ Palm, HW; Beveridge, I. (2002). "Cestodos tentaculariidos del orden Trypanorhyncha (Platyhelminthes) de la región australiana". Registros del Museo de Australia del Sur . 35 (1): 49–78.
  22. ^ Schaeffner, BC; Beveridge, I. (2013). "Redescripciones y nuevos registros de especies de Otobothrium Linton, 1890 (Cestoda: Trypanorhyncha)". Parasitología Sistemática . 84 (1): 17–55. doi :10.1007/s11230-012-9388-1. hdl : 11343/282767 . PMID  23263940. S2CID  18892377.
  23. ^ Knip, DM; Heupel, MR; Simpfendorfer, CA (2012). "Tasas de mortalidad de dos especies de tiburones que ocupan un entorno costero compartido". Investigación pesquera . 125–126: 184–189. Código Bibliográfico :2012FishR.125..184K. doi :10.1016/j.fishres.2012.02.023.
  24. ^ Kinney, MJ; Hussey, NE; Fisk, AT; Tobin, AJ; Simpfendorfer, CA (2011). "¿Comunal o competitivo? El análisis de isótopos estables proporciona evidencia de la partición de recursos dentro de una guardería comunitaria de tiburones". Marine Ecology Progress Series . 439 : 263–276. Bibcode :2011MEPS..439..263K. doi : 10.3354/meps09327 .
  25. ^ ab Stevens, JD; McLoughlin, KJ (1991). "Distribución, tamaño y composición sexual, biología reproductiva y dieta de tiburones del norte de Australia". Revista australiana de investigación marina y de agua dulce . 42 (2): 151–199. doi :10.1071/MF9910151.
  26. ^ Knip, DM; Heupel, MR; Simpfendorfer, CA (2012). "Evaluación de áreas marinas protegidas para la conservación de tiburones costeros tropicales". Conservación biológica . 148 (1): 200–209. Bibcode :2012BCons.148..200K. doi :10.1016/j.biocon.2012.01.008.
  27. ^ Tillett, BJ; Meekan, MG; Parry, D.; Munksgaard, N.; Field, IC; Thorburn, D.; Bradshaw, CJ (2011). "Decodificación de huellas dactilares: la composición elemental de las vértebras se correlaciona con el uso del hábitat relacionado con la edad en dos tiburones morfológicamente similares". Marine Ecology Progress Series . 434 : 133–142. Bibcode :2011MEPS..434..133T. doi : 10.3354/meps09222 .
  28. ^ Tillett, BJ; Meekan, MG; Campo, IC; Hua, Q.; Bradshaw, CJA (2011). "Rasgos similares de la historia de vida en tiburones toro ( Carcharhinus leucas ) y ojo de cerdo ( C. amboinensis )". Investigación marina y de agua dulce . 62 (7): 850–860. doi :10.1071/MF10271.
  29. ^ Habermehl, GG; Krebs, HC; Rasoanaivo, P.; Ramialiharisoa, A. (1994). "Intoxicación grave por ciguatera en Madagascar: informe de un caso". Toxicon . 32 (12): 1539–1542. Bibcode :1994Txcn...32.1539H. doi :10.1016/0041-0101(94)90312-3. PMID  7725322.

Enlaces externos