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Rafflesia

Rafflesia ( / r ə ˈ f l z ( i ) ə , - ˈ f l ʒ ( i ) ə , r æ -/ ), [2] o lirio cadáver apestoso , [3] es un género de plantas con flores parásitas en la familia Rafflesiaceae . [4] La especie tiene flores enormes, cuyos capullos surgen del suelo o directamente de los tallos inferiores de sus plantas hospedantes ; una especie tiene la flor más grande del mundo. Plants of the World Online enumera hasta 41 especies de este género, [4] todas ellas se encuentran en todo el sudeste asiático .

Los europeos occidentales aprendieron por primera vez sobre las plantas de este género a través del cirujano y naturalista francés Louis Deschamps cuando estuvo en Java entre 1791 y 1794; pero sus notas e ilustraciones, confiscadas por los británicos en 1803, no estuvieron disponibles para la ciencia occidental hasta 1861. [5] La primera persona británica que vio una fue Joseph Arnold en 1818, en la selva tropical de Indonesia en Bengkulu , Sumatra , en honor a un malayo. El sirviente que trabajaba para él descubrió una flor y se la señaló. [6] La flor y el género recibieron más tarde el nombre de Stamford Raffles , [7] el líder de la expedición y fundador de la colonia británica de Singapur .

Lo siguiente es del relato de Arnold sobre el descubrimiento de la flor: [6]

Aquí me alegra contarles que me encontré con lo que considero el mayor prodigio del mundo vegetal. Me había alejado un poco de la fiesta, cuando uno de los sirvientes malayos vino corriendo hacia mí... A decir verdad, si hubiera estado solo y no hubiera habido testigos, creo que habría tenido miedo de Al mencionar las dimensiones de esta flor, supera con creces a todas las flores que he visto u oído hablar.

En el libro de divulgación científica Pathless Forest : The Quest to Save the World's Largest Flowers , escrito por el botánico Chris Thorogood del Jardín Botánico de la Universidad de Oxford , se describen vívidos relatos contemporáneos que documentan algunas de las especies más inaccesibles de Rafflesia.

Descripción

Réplica de la flor Rafflesia expuesta en el Museo Nacional de Historia Natural de Manila.

La planta no tiene tallos, hojas ni raíces. Es un holoparásito de la vid del género Tetrastigma (una planta de las Vitaceae , la familia de la vid), que propaga su órgano de absorción, el haustorio , en el interior del tejido de la vid. [8] La única parte de la planta que se puede ver fuera de la vid huésped es la flor de cinco pétalos . En algunas especies, como Rafflesia arnoldii , la flor puede tener más de 100 centímetros (40 pulgadas) de diámetro y pesar hasta 10 kilogramos (22 libras). Se midió que una Rafflesia que floreció en Sumatra Occidental en 2019 tenía casi 4 pies (120 cm) de diámetro, la flor más grande jamás registrada: 4 pulgadas (10 cm) más ancha que la flor reportada como la más grande en 2017. [9] Incluso una de las especies más pequeñas, R. baletei , tiene flores de 12 cm (5 pulgadas) de diámetro. [ cita necesaria ] Un equipo de morfólogos y genetistas encabezados por el Prof. Charles Davis de Harvard ha descubierto una diferencia importante entre Rafflesia spp. y la muy similar Sapria spp. En ambos géneros, los pétalos ahora se describen como sépalos (o más correctamente como "tépalos petaloides") en lugar de "lóbulos del perigón" vagamente definidos. En Sapria , el "diafragma" es una corona verdadera mientras que en Rafflesia el diafragma está formado por pétalos adnatos para formar una cúpula, estando muy reducida la corona verdadera. [10]

Las flores parecen y huelen a carne podrida. El mal olor atrae insectos como las moscas carroñeras , que transportan el polen de las flores masculinas a las femeninas. La mayoría de las especies son dioicas y tienen flores masculinas y femeninas separadas, pero algunas ( R. baletei y R. verrucosa ) tienen flores hermafroditas. [11] Poco se sabe sobre la dispersión de semillas. Las musarañas arbóreas y otros mamíferos del bosque comen los frutos. [12] Las semillas extremadamente pequeñas tienen elaiosomas extremadamente pequeños y, por lo tanto, lo más probable es que las hormigas las dispersen. Las semillas se empaquetan en bayas, cada una de las cuales contiene cientos de miles de semillas. [8]

Debido a que Amorphophallus tiene la inflorescencia no ramificada más grande del mundo , a veces se le atribuye erróneamente tener la flor más grande del mundo. Tanto Rafflesia como Amorphophallus son plantas con flores, pero no están relacionadas entre sí. Rafflesia arnoldii tiene la flor más grande de todas las plantas con flores, al menos en términos de peso. Amorphophallus titanum tiene la inflorescencia no ramificada más grande , mientras que la palma talipot ( Corypha umbraculifera ) forma la inflorescencia ramificada más grande, que contiene miles de flores; El talipot es monocárpico , lo que significa que las plantas individuales mueren después de la floración. [ cita necesaria ]

Rafflesia también destaca por mostrar una gran transferencia horizontal de genes desde sus plantas hospedantes. Esto es bien conocido entre las bacterias, pero no entre los organismos superiores. Ocurre en las mitocondrias (originalmente derivadas de bacterias) que se encuentran dentro de las células de Rafflesia ; estos parecen haber intercambiado genes con las mitocondrias del tejido huésped. [8] [13]

Nombres

Rafflesia sobre raíces colgantes. Sumatra Occidental , Indonesia.

En indonesio y malayo se le conoce como padma . La especie R. arnoldii se conoce como padma raksasa (" padma gigante "). [14] En javanés se llama patma . [15] En malayo , el R. hasseltii 'normal' se conoce en lengua vernácula como pakma , patma o ambai-ambai , [6] [15] [16] mientras que el goliat R. arnoldii de Sumatra se llama krubut o kerubut , 'gran flor'. [6] [16] Las palabras padma , pakma o patma se originan etimológicamente de la palabra पद्म ( padma ), que en sánscrito significa ' loto '. [dieciséis]

En inglés, Rafflesia es conocida como el apestoso lirio del cadáver. [3] También se la conoce como "flor cadáver", o bunga bankai en indonesio, [17] nombre que más comúnmente se refiere al titán arum ( Amorphophallus titanum ) de la familia Araceae . [18] [8] La especie tipo arnoldii ha sido llamada la "flor monstruosa". [19] [9]

Taxonomía

Robert Brown introdujo el género Rafflesia al mundo científico en una presentación ante la Sociedad Linneana de Londres en junio de 1820, pero su artículo científico sobre el tema no se publicó hasta finales de 1821. [1]

En 1999, el historiador botánico británico David Mabberley señaló que el género Rafflesia fue validado por primera vez por un informe anónimo sobre la reunión publicado en Annals of Philosophy en septiembre de 1820 (el nombre era técnicamente un nomen nudum inédito hasta esta publicación). Mabberley afirmó que el autor era Samuel Frederick Gray . [20] Sin embargo, como eso no se indica en ninguna parte de los Anales , según el artículo 46.8 del código de ICBN, Mabberley se equivocó al atribuir formalmente la validación a Gray. La validación del nombre fue así atribuida a un tal Thomas Thomson, editor de los Anales en 1820, por el IPNI. Mabberley admitió su error en 2017. [1] Este Thomson no era el botánico Thomas Thomson , que tenía tres años en 1820, sino su padre, de nombre idéntico , un químico. [21]

Evolución y filogenia

Floración de Rafflesia keithii , de aproximadamente 80 cm de diámetro cerca de Taman Nasional Rafflesia Bengkulu , Indonesia
Flor de Rafflesia kerrii cerca de Langkat , Indonesia
Tres Rafflesia pricei crecen muy cerca del Monte Kinabalu , Borneo

La comparación de las secuencias de ADN mitocondrial (ADNmt) de Rafflesia con el ADNmt de otras angiospermas indicó que este parásito evolucionó a partir de plantas fotosintéticas del orden Malpighiales . [22] Otro estudio de 2004 confirmó este resultado utilizando secuencias de ADNmt y ADN nuclear, y mostró que los otros tres grupos tradicionalmente clasificados en Rafflesiaceae no estaban relacionados. [23] Un estudio de 2007 encontró más específicamente que Rafflesia y sus parientes están incluidos dentro de la familia Euphorbiaceae como tradicionalmente circunscritos , lo cual fue sorprendente, ya que los miembros de esa familia generalmente tienen flores muy pequeñas. Según su análisis, la tasa de evolución del tamaño de las flores fue más o menos constante en toda la familia, excepto en el origen de Rafflesiaceae , donde las flores evolucionaron rápidamente hasta volverse mucho más grandes antes de volver a una tasa de cambio más lenta. [24]

Para mantener las familias monofiléticas , en 2016 el sistema APG IV separó la familia Peraceae de la Euphorbiaceae. [25] A continuación se muestra un cladograma resumido, [24] con ubicaciones familiares en el sistema APG IV . [25]

Un estudio filogenético molecular de 2010 de 18 especies de Rafflesia encontró que se dividían en cuatro grupos claramente definidos geográficamente: [26]

Sin embargo, la clara monofilia de los cuatro clados geográficos no corresponde a ninguna diferencia clara en apariencia. No hay consistencia dentro de los clados en el tamaño de las flores, ni en la presencia o ausencia de verrugas blancas; Las especies de diferentes clados se parecen más entre sí que otras especies dentro del mismo clado. La homoplasia (ganar o perder rasgos repetidamente) parece ser la regla dentro de Rafflesia . [26]

Especies aceptadas

En octubre de 2020 , Plants of the World Online aceptó las siguientes especies: [27]

Otros nombres

Pérdida del genoma del cloroplasto.

Una investigación publicada en 2014 reveló que una especie de Rafflesia filipina de la isla de Luzón , R. lagascae (sinónimo de R. manillana ), pudo haber perdido el genoma de su cloroplasto y se especula que la pérdida se debió al estilo de vida parasitario de la planta. [13]

Distribución

Península de Malay

Rafflesia se puede encontrar en la zona de Malasia peninsular y Tailandia en la península malaya . [32] [33]

Malasia

En Malasia peninsular, la flor se puede encontrar en algunos estados, como Kelantan , Pahang , Perak y Terengganu . En Perak, se pueden encontrar tres especies de flores en el parque estatal Royal Belum y en la reserva forestal de Gerik, de las cuales son Rafflesia kerrii , Rafflesia cantleyi y Rafflesia azlanii . Rafflesia azlanii lleva el nombre del sultán de Perak , el sultán Azlan Shah . [32] Mientras tanto, dos especies de la flor alojada en Tetrastigma Planch se pueden encontrar en tres lugares de Kelantan. La especie Rafflesia cantleyi se puede encontrar en Ulut Sat y Chabang Tongkat, mientras que Rafflesia kerrii se puede encontrar en Lojing. [34] Además, dos lugares en Pahang donde se puede encontrar esta flor son la reserva forestal Lembah Benum y Lata Jarum. [35] [36] Para Terengganu, la flor de la especie Rafflesia Cantleyi se puede encontrar en Kuala Berang. En esta zona se ha encontrado una flor colgada de la raíz de su huésped a tres metros del suelo, a diferencia de las flores comunes que se encuentran en las raíces del suelo. [37]

Los lugares donde se encuentran estas flores se convierten en atracciones turísticas para los amantes de la biodiversidad y los excursionistas y ayudan a generar ingresos para la población local. [34] [35] [36] [37]

Tailandia

En Tailandia, Rafflesia se puede observar en el Parque Nacional Khao Sok, donde los guardaparques numeran y monitorean las flores. [33]

Grandes islas de la Sonda

Las especies nativas de Borneo incluyen Rafflesia arnoldii , R. cantleyi , R. hasseltii , R. keithii , R. kerrii , R. pricei , R. tengku-adlinii y R. tuan-mudae . R. arnoldii cuenta con la floración más grande del mundo. [38]

R. keithii es una especie endémica de Sabah y la más grande de las tres especies de Rafflesia que se encuentran en Sabah. El tamaño de la flor oscila entre 60 cm y 80 cm. Debido a su tamaño, la flor generalmente se encuentra en el suelo del bosque creciendo sobre el tallo o raíz subterránea de Tetrastigma lanceolarium . R. keithii se puede encontrar principalmente en el área de Poring , Sabah. [39] [40]

Especies de Mindanao

La especie de Mindanao se conoce como Rafflesia schadenbergiana , en honor al naturalista Alexander Schadenberg, quien descubrió la especie por primera vez en las estribaciones del monte Apo en 1882. Con una flor de casi un metro, tiene un tamaño cercano al de un niño sentado. En Mindanao, la especie ha sido vista en Davao del Sur, Cotabato del Sur y el Monte Kitanglad en Bukidnon . [41] R. mira y R. magnifica son dos nombres para una sola especie. Ambos fueron descubiertos en el monte Candalaga en Maragusan, Valle de Compostela . Las dos formas difieren en las medidas de tamaño en las que la descripción científica de R. magnifica provino de mediciones de flores en plena floración, mientras que la de R. mira fue de fotografías de muestras casi muertas. Las flores de R. mira, de tamaño mediano, miden alrededor de medio metro de diámetro y tienen una verruga perigón redonda o elíptica. [42] La tercera especie en Mindanao es la R. mixta que hasta ahora sólo se ha encontrado en la ciudad de Mainit, Surigao del Norte . Muestra una combinación de tres características de Rafflesia filipina , a saber: la forma y el tamaño del proceso cónico en R. schadenbergiana , el tamaño floral y las verrugas perigónicas escasamente distribuidas de R. speciosa , y el parecido general, tamaño floral, aroma débil, Morfología del diafragma y ramenta de R. mira . [43] Una cuarta especie es Rafflesia verrucosa , que se encuentra únicamente en el monte Kampalili en la provincia de Davao Oriental . [44]

Ecología

Ciclo de vida de Rafflesia arnoldii .

Se cree que todas las especies de Rafflesia son holoparásitos de lianas del género Tetrastigma , enredaderas que pertenecen a las Vitaceae , la familia de las vides. Son, pues, en cierto modo, hiperparásitos , porque los Tetrastigma son ellos mismos, en cierto modo, parásitos estructurales de los árboles que utilizan para trepar hacia la luz. Rafflesia parece ser específica de cada especie, y cada especie de Rafflesia naturalmente solo crece en una a tres especies de Tetrastigma . De las 57 especies conocidas de Tetrastigma , sólo diez son plantas hospedantes . De las 30 especies de Rafflesia , las plantas hospedantes sólo se conocen en aproximadamente la mitad de las especies. Cierta especie de Tetrastigma es muy popular entre Rafflesia : T. tuberculatum es una planta huésped de al menos 15 especies, y sólo dos especies filipinas no la infectan. T. papillosum y T. diepenhorstii albergan al menos dos especies. Las flores pueden brotar en diferentes lugares; R. cantleyi florece de la vid a unos dos metros del suelo, [45] mientras que R. zollingeriana siempre brota de las raíces y aparece en el suelo. [46]

La proporción de género puede estar sesgada. En R. lobata hay aproximadamente nueve flores masculinas por cada flor femenina. [47] Rara vez hay flores de ambos sexos en un mismo lugar para asegurar la polinización y, por tanto, la reproducción sexual. Puede que esto no importe: las flores femeninas suelen formar frutos de todos modos y, por lo tanto, pueden ser agamospermas . [45] La floración es relativamente constante y los sitios pueden continuar floreciendo durante décadas. [48] ​​[49]

En Rafflesia arnoldii las flores son visitadas por las moscas Drosophila colorata , Chrysomya megacephala y Sarcophaga haemorrhoidalis . Las hormigas negras del género Euprenolepis pueden alimentarse de los botones florales en desarrollo, quizás matándolos. [50] Los mamíferos que se sabe que comen las flores son la musaraña de Java Tupaia javanica y el puercoespín Hystrix javanica . Los mamíferos que se han registrado destruyendo los capullos o las flores, a menudo simplemente pisándolos y aplastándolos, son: cerdos ( Sus scrofa ), gatos monteses ( Prionailurus bengalensis ), rusa ( Cervus timorensis ), muntjak ( Muntjacus muntjak ) y banteng ( Bos javanicus ). [45]

Usos

En Tailandia, los capullos y flores de R. kerrii se consideran un manjar. También se cosechan para herboristería , se cree que un brebaje actúa como estimulante sexual y ayuda con la fiebre o el dolor de espalda. [51] En Filipinas, las plantas también se utilizan en la herboristería popular, pero las flores también se utilizan como forraje para los cerdos . [49] En Java, los cogollos de R. zollingeriana se cosechan y se secan para utilizarlos en jamu , la antigua herboristería tradicional de la isla. Se desconoce para qué se supone que sirven los cogollos; [48] ​​Los brebajes de jamu suelen ser mezclas complejas y, a menudo, se supone que ayudan con la destreza sexual. [ cita necesaria ]

Estas plantas también tienen algún uso económico para atraer a ecoturistas . [52]

La investigación en Malasia e Indonesia ha hecho posible propagar la especie para su uso en horticultura; el famoso Jardín Botánico de Bogor cultivó las primeras plantas en la década de 1850 utilizando injertos de vides infectadas. El biólogo malasio Jamili Nais fue el primero en propagar las plantas utilizando semillas alrededor del año 2000. [45]

Ver también

Referencias

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Otras lecturas

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