Plesiorycteropus , también conocido como bibymalagasy o cerdo hormiguero malgache , es un género de mamíferos recientemente extinto de Madagascar . Tras su descripción en 1895, se clasificó con el cerdo hormiguero , pero la evidencia molecular más reciente sugiere que está más estrechamente relacionado con los tenrecs (un grupo existente en la isla). Actualmente se reconocen dos especies, la más grande P. madagascariensis y la más pequeña P. germainepetterae . Probablemente se superpusieron en distribución, ya quese han encontrado restos subfósiles de ambas especies en el mismo sitio.
El conocimiento de la anatomía esquelética es limitado, ya que hasta la fecha sólo se han recuperado huesos de las extremidades, la pelvis parcial y el cráneo. Plesiorycteropus era probablemente un animal excavador que se alimentaba de insectos como termitas y hormigas . También muestra adaptaciones para trepar y sentarse. Las estimaciones de su masa oscilan entre 6 y 18 kilogramos (13 a 40 libras). Se desconoce cuándo y por qué se extinguió. Un hueso data del año 200 a. C. mediante radiocarbono ; La destrucción de los bosques por parte de los humanos puede haber contribuido a su extinción.
El naturalista francés Henri Filhol describió por primera vez Plesiorycteropus madagascariensis en 1895 basándose en un cráneo parcial encontrado en la cueva de Belo . Su descripción fue vaga incluso para los estándares del siglo XIX, pero colocó al animal cerca del cerdo hormiguero ( Orycteropus ). [4] El nombre genérico combina el griego antiguo plesio- "cerca" con Orycteropus , el género del oso hormiguero, y el nombre específico se refiere a Madagascar. Charles Lamberton , que tuvo acceso a una muestra más grande para su revisión del género en 1946, notó una variación sustancial, pero no intentó diferenciar múltiples especies. [3] En 1994, Ross MacPhee revisó nuevamente Plesiorycteropus y pudo separar dos especies, la más grande P. madagascariensis y una nueva especie más pequeña a la que llamó Plesiorycteropus germainepetterae en honor a la científica Germaine Petter. Las dos especies se diferencian en varios caracteres morfológicos además del tamaño. [1]
Los restos de Plesiorycteropus han sido identificados erróneamente como roedores y primates. Charles Immanuel Forsyth Major describió a Myoryctes rapeto en 1908 como una "rata subfósil gigante" basándose en dos huesos innominados (huesos pélvicos). [5] El nombre genérico fue reemplazado por Majoria en 1915, porque Myoryctes estaba preocupado por el nombre de un gusano nematodo . [6] Sin embargo, según MacPhee, los innominados de Majoria son idénticos a los asignados a Plesiorycteropus . Guillaume Grandidier asignó un fémur (hueso de la parte superior de la pierna) bien conservado a un pariente gigantesco del votsovotsa vivo ( Hypogeomys antimena ), un roedor de gran tamaño, al que describió como Hypogeomys boulei . Lamberton identificó este fémur como Plesiorycteropus y MacPhee estuvo de acuerdo. [7] Los restos de Majoria rapeto y Hypogeomys boulei se encuentran en el extremo superior del rango de tamaño del género, lo que indica que se los puede atribuir a P. madagascariensis . [1] Otro Plesiorycteropus innominado fue asignado erróneamente a Daubentonia robusta , el gigante extinto aye-aye, [8] y otro material ha sido identificado erróneamente como de un lémur enano ( Cheirogaleus ). [9]
Filhol había clasificado a Plesiorycteropus como cercano al cerdo hormiguero basándose en similitudes morfológicas . En su revisión de 1946, Charles Lamberton no pudo proporcionar una asignación definitiva, confundido por las diversas similitudes que vio con osos hormigueros, pangolines , armadillos y osos hormigueros . Creía que lo más probable es que fuera un miembro primitivo y aislado de "Edentata", un grupo en el que incluía osos hormigueros, pangolines y Xenarthra (perezosos, armadillos y osos hormigueros). Rechazó algunas alternativas, como una estrecha afinidad con los osos hormigueros o la posibilidad de que el material asignado a Plesiorycteropus no representara en realidad un solo animal. [10] Bryan Patterson, quien revisó los tubulidentados (cuyo orden el cerdo hormiguero es el único representante vivo) en la década de 1970, aceptó a Plesiorycteropus como miembro del grupo, descartando muchas similitudes con los pangolines y otros animales como convergentes . [11] Sin embargo, lo colocó como el único miembro de su propia subfamilia Plesiorycteropodinae en vista de sus diferencias con otros tubulidentados (subfamilia Orycteropodinae), y planteó la hipótesis de que llegó a Madagascar en el Eoceno , al mismo tiempo que los lémures . [12] Johannes Thewissen, quien criticó algunos aspectos de la clasificación de Patterson en 1985, también aceptó a Plesiorycteropus como un tubulidentado sin comentarios. [13]
Al revisar las contribuciones de Patterson y Thewissen en 1994, Ross MacPhee encontró poco apoyo para la clasificación de Plesiorycteropus como tubulidentado en sus datos. [14] MacPhee utilizó un análisis cladístico de euterios para determinar las relaciones del género, pero descubrió que, si bien diferentes variantes analíticas apoyaban diferentes afinidades, con osos hormigueros, damanes , ungulados (mamíferos con pezuñas) e incluso lipotiflanos (musarañas, topos, erizos, y aliados): no había pruebas convincentes que lo vincularan con ningún otro grupo euteriano. [15] Por lo tanto, erigió una orden separada para Plesiorycteropus , llamada Bibymalagasia, [16] argumentando que sería inaceptable dejar a un euteriano reciente sin asignar a ninguna orden y que era poco probable que el descubrimiento de más material o análisis adicionales demostrara una cercanía afinidades de Plesiorycteropus con cualquier otro orden. [17] Consideró posible, pero poco probable, que algunos taxones fósiles, como Palaeorycteropus y Leptomanis del Paleógeno de Francia, eventualmente resultaran ser bibimalagases. [18] Varios análisis publicados por Robert Asher y colegas en 2003, 2005 y 2007, basados en la morfología combinada con datos de secuencia de ADN en algunos análisis, produjeron diferentes estimaciones de las relaciones de Plesiorycteropus , algunos lo ubican dentro de Afrotheria cerca de los osos hormigueros o Afrosoricida. , pero otros apoyan una relación con el erizo Erinaceus . [19] Un estudio morfológico de 2004 realizado por Inés Horovitz, centrado en ungulados sudamericanos extintos (como Notoungulata y Litopterna ), colocó a Plesiorycteropus entre los tubulidentados y más cerca del extinto pariente del oso hormiguero Myorycteropus que de Orycteropus . [20]
Un estudio de 2013 realizado por Michael Buckley examinó secuencias de colágeno conservadas en huesos de Plesiorycteropus . Descubrió que el animal estaba más estrechamente relacionado con los tenrecs , una familia de mamíferos afrotherianos insectívoros endémicos de Madagascar. [21] Se cree que los tenrecs se diversificaron a partir de un ancestro común que vivió hace 29 a 37 millones de años ( Ma ) [22] [23] [24] después de dispersarse desde África a través de un solo evento de rafting . [25] El análisis de Buckley mostró que Plesiorycteropus y los dos miembros de la subfamilia Tenrecinae probados formaban un grupo monofilético , dentro de un clado más grande en el que los topos dorados son el grupo hermano ; [26] sugirió que Plesiorycteropus debería colocarse en el orden Tenrecoidea junto con los tenrecs, así como las musarañas nutria africana y los topos dorados (los dos últimos divergieron de los tenrecs hace aproximadamente 47-53 Ma [22] [23 ] [24] y 59 –hace 69 Ma, [23] [24] respectivamente). No probó miembros de las otras dos subfamilias Tenrecidae ni musarañas nutria, dejando abierta la posibilidad de que Plesiorycteropus anida dentro de Tenrecidae.
"Aardvark" se ha utilizado como nombre común para Plesiorycteropus , pero MacPhee lo consideró inapropiado porque el animal puede no estar relacionado con los osos hormigueros. En cambio, propuso "bibymalagasy" como nombre común, una palabra malgache fabricada que significa "animal malgache". [3]
Plesiorycteropus se conoce por una serie de huesos subfósiles , comparables a la cobertura de algunos de los lémures subfósiles poco conocidos , como Daubentonia robusta . El material incluye varios cráneos, a todos los cuales les faltan los huesos faciales, huesos largos completos como el fémur y el húmero (hueso de la parte superior del brazo) y otros huesos, pero algunos elementos aún se desconocen, incluida la mayor parte del esqueleto de la mano y pie. [27] Hay pocas razones para suponer que era similar en forma general al cerdo hormiguero. [28] No se han encontrado dientes ni mandíbulas atribuibles a Plesiorycteropus y, en general, se supone que el animal no tenía dientes. [29]
Basándose en el área de una sección transversal del fémur, MacPhee calculó estimaciones de la masa corporal. La estimación más baja, basada en datos comparativos de armadillos y pangolines, fue de 6 kilogramos (13 libras) para el fémur más pequeño que tenía (referible a P. germainepetterae ) y la estimación más alta, basada en datos comparativos de roedores caviomorfos , fue de 18 kilogramos ( 40 lb) para el fémur más grande disponible ( P. madagascariensis ); las estimaciones de primates se ubicaron entre esos extremos. [30] MacPhee favoreció las estimaciones más bajas, porque se basaban en armadillos, que tienen fémures similares a los de Plesiorycteropus . [31] Por otro lado, el modelo caviomorfo produjo una mejor estimación del tamaño del cerebro en Plesiorycteropus . [32] Cualquiera de las estimaciones lo hace considerablemente más grande que el tenrec vivo más grande, Tenrec ecaudatus , con hasta 2 kilogramos (4,4 libras). [33] Las estimaciones más altas lo harían más grande que cualquier mamífero nativo malgache existente. [Nota 3] Esto es consistente con la tendencia de que los miembros más grandes de las faunas del Pleistoceno tardío y el Holoceno de Madagascar [36] [37] y otros lugares [38] hayan estado en mayor riesgo de extinción .
Hay cuatro cráneos conocidos (tres de P. madagascariensis y uno de P. germainepetterae ), [39] cada uno de los cuales está dañado. A todos les falta la parte frontal (rostral) y tres están rotos aproximadamente en el mismo lugar (en las cavidades paranasales , en la parte frontal del cráneo ), lo que sugiere que la parte frontal del cráneo era más delgada y frágil que la parte posterior. , que consta de huesos gruesos. [40] MacPhee estimó la longitud máxima del cráneo en P. madagascariensis en 101 milímetros (4,0 pulgadas). La longitud del hueso frontal tiene un promedio de 35,4 milímetros (1,39 pulgadas) en P. madagascariensis y 29,4 milímetros (1,16 pulgadas) en P. germainepetterae . [41]
Los robustos huesos nasales , conservados en un solo ejemplar, son más anchos en la parte frontal, una característica inusual entre los placentarios que también se observa en los armadillos, y también son inusualmente planos. [42] El laberinto etmoidal , en la cavidad nasal , era grande, lo que sugiere que Plesiorycteropus tenía un buen sentido del olfato. [43] Una parte mucho más grande del tabique nasal , que separa las cavidades nasales izquierda y derecha, está osificada de lo habitual en otros mamíferos; MacPhee pudo encontrar una condición similar sólo en los perezosos, que tienen una nariz muy corta. [44] El hueso lagrimal es relativamente grande. Tiene un único canal lagrimal, que se abre cerca de la sutura entre los huesos frontal y lagrimal, como en los lipotiflanes. Hay un pequeño tubérculo (ausente en los osos hormigueros) cerca de esta abertura. [45] La cavidad orbital , que alberga los ojos, es relativamente corta, similar a la situación en los pangolines y armadillos. [46] Hay un tubérculo distinto en la sutura entre los huesos frontal y parietal en P. germainepetterae , pero no en P. madagascariensis . [47] P. madagascariensis tiene una caja cerebral más expansiva y un estrechamiento menos pronunciado entre las órbitas. [1] El agujero redondo , una abertura en el hueso de la órbita, está presente. El canal óptico , que alberga los nervios que van a los ojos, es estrecho, lo que sugiere que los ojos eran pequeños, [48] similares a muchos otros tenrecoides. [49] Al igual que en los pangolines y los xenartros, desde arriba se puede ver poco del hueso escamoso . [50] Las líneas temporales de la caja del cráneo, que anclan los músculos, se encuentran más abajo en P. germainepetterae . [1] Al igual que en los osos hormigueros, los parietales son relativamente grandes. Hay un hueso interparietal . A diferencia de los osos hormigueros y los pangolines, el occipucio (la parte posterior del cráneo) es plano y vertical. Plesiorycteropus carece de muescas por encima del agujero magno (la abertura que conecta el cerebro con la médula espinal ), que están presentes en los osos hormigueros. [51] La cresta nucal , una proyección en el occipucio, es recta en P. madagascariensis , pero en P. germainepetteraese interrumpe en el medio, similar a la situación en armadillos y damanes. [52]
En sus descripciones de Plesiorycteropus , Lamberton y Patterson propusieron diferentes interpretaciones de la ubicación de la fosa mandibular , donde la mandíbula (mandíbula inferior) se articula con el cráneo. MacPhee encontró problemas con cualquiera de las interpretaciones y sugirió que la verdadera fosa mandibular era parte del área que Lamberton identificó como tal, en el costado del cráneo. La fosa es pequeña y baja, lo que sugiere que el animal no era capaz de morder con fuerza. [53] En la parte posterior de esta fosa hay un proceso pseudoglenoideo, [54] que es más prominente en P. germainepetterae . [1] En P. germainepetterae , pero no en P. madagascariensis , hay una pequeña abertura, quizás el agujero vascular, junto al agujero oval . [1] El hueso petroso forma una porción relativamente grande del techo de la cavidad timpánica , que alberga el oído medio; [55] partes del petroso están más desarrolladas en P. madagascariensis . [1] Los endomoldes (modelos del interior del cráneo) indican que la parte neopalio del cerebro era relativamente pequeña. [56]
Hay 34 vértebras conocidas de Plesiorycteropus . El animal tenía al menos siete vértebras sacras y cinco o seis lumbares . Un hallazgo de vértebras caudales asociadas desde la base de la cola, que disminuyen de tamaño lentamente de adelante hacia atrás, sugiere que la cola era larga. No hay evidencia de las articulaciones adicionales entre las vértebras que son características de los xenartros. [57] En las siete vértebras torácicas (pecho) conocidas, las articulaciones con los discos intervertebrales tienen forma de frijol y son mucho más anchas de lado a lado que de arriba a abajo. [58] En la región torácica posterior y en todas las lumbares, hay un canal transarcual longitudinal en el arco neural . [59]
Una escápula (omóplato), asignada sólo tentativamente a Plesiorycteropus , tiene el acromion , un proceso , presente, pero la estructura probablemente no sea tan grande como en los osos hormigueros o los armadillos. Se han encontrado seis húmeros; el hueso es robusto [60] y hay un agujero entepicondilar en el extremo distal (lejano). [61] Hay tres ejemplos del radio , un hueso compacto y masivo en Plesiorycteropus [62] que se asemeja al radio del pangolín. [63] Los tres cúbitos conocidos muestran que el proceso olécranon en el extremo proximal (cercano) está bien desarrollado, pero el extremo distal es estrecho; la morfología del hueso sugiere que el animal era capaz de producir mucha fuerza con sus brazos. [64]
El innominado se conoce a partir de siete ejemplos, pero la mayoría están bastante incompletos. Incluye un ilion estrecho y un isquion largo . [65] La tuberosidad isquiática , una pieza estrecha y rugosa de hueso en la mayoría de los placentarios, es ancha y lisa en Plesiorycteropus . [66] Con 17 ejemplares, el fémur es el hueso largo mejor representado. Se distingue por su cuello largo , similar sólo al gimnuro Echinosorex según MacPhee. [67] Una proyección conocida como tercer trocánter es más grande en P. madagascariensis . [1] La tibia y el peroné están ampliamente fusionados en una tibioperoné, de la cual se conocen ocho ejemplos. Este hueso se parece al de los armadillos en la extensa fusión, la compresión de la diáfisis de la tibia, la estrechez de la superficie de articulación en el extremo distal y el amplio espacio entre los huesos. [68] A diferencia de los armadillos, la tibia y el peroné no están inclinados entre sí, sino aproximadamente paralelos. [69] El astrágalo , que se conoce a partir de cuatro ejemplos, es ancho y corto [70] y contiene un proceso posteromedial excepcionalmente grande. [59] Se conocen siete metapodiales (huesos de la mano media o del pie), de tamaño bastante variable, pero MacPhee no pudo separar los metacarpianos (de la mano) y los metatarsianos (del pie). Todos son bastante cortos y anchos en sentido proximal y estrechos en sentido distal. [71] Entre las pocas falanges conocidas , la falange proximal es más corta que la media y las falanges distales son estrechas y en forma de garras. [72]
Las extremidades anteriores de Plesiorycteropus muestran especializaciones para excavar , en las que las patas delanteras se colocan contra el sustrato, las garras se introducen en el sustrato y luego las patas delanteras se retraen contra el cuerpo. [32] Otras partes del cuerpo también muestran tales especializaciones, incluidas extremidades traseras grandes y una cola ancha. [73] Algunos aspectos de la columna vertebral y la pelvis sugieren que el animal a menudo asumía una postura erguida o sentada. [74] El animal también puede haber sido capaz de trepar, tal vez de una manera similar a las gimnuras y las musarañas tenrecs , que tienen ojos pequeños como Plesiorycteropus . [75] Probablemente era mirmecófago y comía insectos como hormigas y termitas , pero también pudo haber comido otros alimentos blandos y, debido a su pequeño tamaño, probablemente no buscaba alimento en montículos de termitas , como lo hace el cerdo hormiguero. [76]
MacPhee tenía material de Plesiorycteropus de doce sitios en el centro, oeste y sur de Madagascar. Este y otros mamíferos de Madagascar recientemente extintos pueden haber vivido en humedales y sus alrededores. [77] P. madagascariensis se conoce en sitios de todo este rango, pero P. germainepetterae solo se ha registrado definitivamente en el centro; También pueden pertenecerle pequeños huesos de yacimientos del sur. Por tanto, las dos especies aparentemente tenían áreas de distribución muy superpuestas. [1]
Poco se sabe sobre la extinción de Plesiorycteropus , pero MacPhee asumió que pudo haber ocurrido hace unos 1000 años, cuando se cree que concluyó la extinción del resto de la fauna subfósil de Madagascar. Los exploradores europeos de la isla del siglo XVII no informaron nada parecido, [78] y un hueso ha sido datado por radiocarbono alrededor de 2150 antes del presente (200 a. C.). [79] Su extinción es algo anómala, ya que otros animales malgaches recientemente extintos, como los lémures subfósiles, los hipopótamos malgaches , la fosa gigante y las aves elefante , eran generalmente más grandes y no exclusivamente insectívoros; Además, sobrevivieron algunas especies con dietas probablemente más especializadas, como el falanouc ( Eupleres goudoti ) y el aye-aye ( Daubentonia madagascariensis ). [78] Los primeros colonos humanos de Madagascar pueden haber causado la extinción de Plesiorycteropus mediante la destrucción del bosque y otras perturbaciones. [28]
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