El papamoscas bermellón ( Pyrocephalus obscurus ) es un pequeño pájaro paseriforme de la familia de los papamoscas tiranos que se encuentra en toda América del Sur y el sur de América del Norte. Es una notable excepción entre los generalmente monótonos Tyrannidae debido a su coloración rojo bermellón . Los machos tienen coronas , pechos y partes inferiores de color rojo brillante, con alas y cola de color marrón. Las hembras carecen de la coloración roja intensa y pueden ser difíciles de identificar; pueden confundirse con el papamoscas de Say . El canto del papamoscas bermellón es un pit pit pit pidddrrrreeedrr , que es variable e importante para establecer un territorio. Prefieren los hábitats ribereños y los entornos semiabiertos. Como insectívoros aéreos, atrapan a sus presas mientras vuelan. Su muda de varios meses comienza en verano.
A pesar de ser socialmente monógamos , los papamoscas bermellones participan en cópulas extraparejas . También practican el parasitismo de cría dentro de la especie , mediante el cual las hembras ponen sus huevos en el nido de otro individuo. Las hembras construyen nidos de copa abiertos y poco profundos e incuban los huevos blanquecinos con motas marrones. El macho alimenta a la hembra durante la incubación. Se ponen dos nidadas de dos o tres huevos en una temporada que dura de marzo a junio. Una vez que nacen, tanto los machos como las hembras alimentan a los polluelos, que están listos para emplumar después de 15 días.
La especie fue descrita por primera vez a fines de la década de 1830 como resultado de los viajes de Charles Darwin . La taxonomía del género Pyrocephalus fue revisada en 2016, lo que llevó a la identificación de varias especies nuevas de la subespecie del papamoscas bermellón , incluido el ahora extinto papamoscas de San Cristóbal . Las poblaciones han disminuido debido a la pérdida de hábitat , aunque la especie sigue siendo abundante. El número total de poblaciones se cuenta por millones, por lo que la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza la considera una especie de menor preocupación .
La familia Tyrannidae, de los papamoscas tiranos , es un grupo de aves paseriformes presentes únicamente en América ; sus miembros son generalmente de coloración opaca. [3] Dentro de ella, la subfamilia Fluvicolinae comprende los géneros Pyrocephalus , Contopus , Empidonax y Sayornis . Es probable que compartan un ancestro común que perteneció al género Contopus o Xenotriccus y que luego se diversificó. Los Pyrocephalus están más estrechamente relacionados con Sayornis en términos de morfología , pero el análisis genético muestra que pueden estar más estrechamente relacionados con Fluvicola . [2]
La primera descripción del papamoscas bermellón fue en 1839 por John Gould , quien creó el género actual Pyrocephalus , y designó su hallazgo como Pyrocephalus obscurus . La identificación se basó en especímenes traídos por Charles Darwin en el segundo viaje del HMS Beagle , que duró de 1831 a 1836. [4] [5] La especie fue designada como Pyrocephalus rubinus por el zoólogo inglés George Robert Gray en 1840, basándose en el espécimen de Darwin tomado de la isla James . [6] [7] Un estudio molecular de 2016 cambió la taxonomía de la especie, separando varias especies nuevas y re-designando al ave original como Pyrocephalus obscurus. [8] Antes del estudio se consideraba un género monotípico , pero ahora los taxónomos (incluida la Unión Internacional de Ornitólogos ) han elevado tres de las subespecies del papamoscas bermellón al rango de especies: el papamoscas de Darwin , el de San Cristóbal y el escarlata . [9]
El nombre del género Pyrocephalus es griego y se traduce aproximadamente como "cabeza de fuego" [10] o "cabeza de llama". [11] : 326 El epíteto específico obscurus es latín y significa "oscuro" u "oscuro". [11] : 278 El nombre común proviene de su coloración vibrante y su pertenencia a la familia de los papamoscas, lo que se refleja en su dieta rica en insectos . [2]
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Antes de 2016, los autores habían reconocido entre 11 y 13 subespecies (a veces llamadas razas). Un estudio molecular de 2016 revisó eso a nueve subespecies, hizo otras dos sus especies ( P. nanus —papamoscas de Darwin, P. dubius —papamoscas de San Cristóbal, P. rubinus —papamoscas escarlata), y determinó que otra no era válida ( P. major ). Algunos trabajos aún se refieren al papamoscas bermellón como Pyrocephalus rubinus , lo que puede llevar a confusión con el papamoscas escarlata (también llamado Pyrocephalus rubinus) . [8] [9] [12] El papamoscas bermellón probablemente evolucionó hace alrededor de 1,15 millones de años (mya), la especie en las Islas Galápagos se dividió alrededor de 0,82 mya. La subespecie sudamericana se había fusionado hace aproximadamente 0,56 mya, y la subespecie norteamericana se había separado de la sudamericana hace 0,25 mya. [8]
Existen nueve subespecies ampliamente reconocidas, que difieren principalmente en el color y la saturación del plumaje del macho y el color y la cantidad de vetas del de la hembra. Los límites geográficos entre algunas subespecies no están bien definidos: [9]
El papamoscas bermellón es un ave pequeña, que mide entre 13 y 14 cm (5,1 a 5,5 pulgadas) desde la punta hasta la cola, alrededor de 7,8 cm (3,1 pulgadas) desde la punta del ala hasta el cuerpo, con una masa entre 11 y 14 g (0,39 y 0,49 oz). [9] La envergadura varía de 24 a 25 cm (9,4 a 9,8 pulgadas). [13] Es fuertemente dimórfico . Los machos son de color rojo brillante, con un plumaje marrón oscuro contrastante. Las hembras son monótonas y tienen un vientre de color melocotón con una parte superior gris oscura. El color rojizo varía, pero puede ser bermellón , escarlata o anaranjado. En los machos, la corona, el pecho y las partes inferiores son rojos. Los lores (región delante de los ojos), la nuca , las coberteras auriculares , las alas, las partes superiores y la cola son todos de color marrón a marrón negruzco. La hembra tiene una corona grisácea, así como coberteras auriculares, alas y cola grisáceas. Las plumas de vuelo y las coberteras de las alas son de un gris ligeramente más pálido, lo que crea un efecto de barras. El superciliar (ceja) es más blanco. Las partes inferiores comienzan blancas pero se vuelven de un rojo claro al moverse hacia abajo. Los juveniles de ambos sexos se parecen a las hembras adultas; los machos juveniles tienen partes inferiores de un rojo mucho más brillante, mientras que las hembras juveniles tienen partes inferiores amarillentas. El plumaje parece constante durante todo el año para ambos sexos adultos y para los juveniles. [2] Tienen una ligera cresta , que se puede levantar cuando sea necesario. [14] Los machos no se confunden fácilmente con otras especies, pero las hembras de color opaco pueden confundirse con la phoebe de Say . [2]
Las plumas desgastadas se reemplazan mediante la muda , que dura entre 62 y 79 días y comienza en julio, durando hasta septiembre. Muchos papamoscas bermellones mudan solo después de completar su migración a regiones más cálidas. La muda es bastante lenta en comparación con la de otras familias, ya que la muda rápida hace que las plumas sean malas e interrumpe el vuelo, lo que es insostenible para una especie que se alimenta en el aire. Un estudio de 2013 determinó que los patrones de lluvia monzónica no afectan la muda, como se había esperado anteriormente. En cambio, los efectos temporales basados en la latitud son más importantes en el momento de la muda. [15]
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El ornitólogo David Sibley describe el canto de percha como un pit pit pit pidddrrrreedrr , [16] mientras que el Laboratorio de Ornitología de Cornell lo describe como un ching-tink-a-le-tink , con énfasis en la última sílaba. [2] El canto de vuelo lo emiten los machos que vuelan muy por encima del dosel, y el Laboratorio de Cornell lo describe como un pt-pt-pre-ee-een . El canto normal también puede emitirse como un llamado de parloteo más lento. Otros ruidos incluyen un ruido de pis que se emite como un llamado. Un peent se emite mientras se busca comida, pero también se utiliza una variedad más agresiva entre machos. Como introducción a la cópula , la hembra puede emitir un llamado tjee-tjee-tjee . [2] [16]
El canto del mosquero bermellón es importante para establecer su territorio. Los machos emiten un solo canto mientras están posados, pero pueden alterarlo para transmitir diferentes intenciones. El canto del macho consta de una primera parte variable y una segunda parte con cuatro elementos. La primera parte del canto se hace más larga después de la construcción del nido y antes del amanecer. La primera parte codifica información sobre la calidad del macho para las parejas potenciales y el nivel de amenaza para otros machos, que está relacionado con la intensidad con la que los machos defienden su territorio. [17] Las hembras no suelen cantar. [18] La contaminación acústica urbana parece afectar los cantos; se encontró que una población en la Ciudad de México cantaba canciones más fuertes y más largas a medida que aumentaba el ruido ambiental. [19] El canto no se escucha durante todo el año; las poblaciones de Arizona y Texas cantan solo desde finales de febrero hasta julio. [2]
Los sonidos no vocales incluyen el chasquido del pico, por parte de los machos entre canciones y por parte de las hembras mientras observan los vuelos de cortejo de los machos. Sus alas también pueden usarse para crear un zumbido mientras saltan de una percha a otra o durante exhibiciones territoriales, aunque esto se practica con poca frecuencia. [2]
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Su área de distribución incluye casi todo México, extendiéndose hacia el norte hasta el suroeste de los Estados Unidos y hacia el sur hasta porciones dispersas de América Central y partes del noroeste y centro de América del Sur . Ha llegado tan al norte como Canadá. [20] Las poblaciones de América del Norte son generalmente residentes y migran solo en el borde de su área de distribución. Las poblaciones de América del Sur, especialmente las más al sur, pueden realizar largas migraciones hacia las partes más septentrionales de la Amazonia brasileña . Esto refleja una tendencia a pasar el invierno en áreas donde la temperatura no baja de -1 °C (30 °F). Las migraciones pueden extenderse hasta 4000 km (2500 mi). Las poblaciones de América del Norte generalmente migran a fines de agosto y regresan entre febrero y abril. [2] Su capacidad para migrar probablemente ayudó a su amplia colonización de las Américas. [8]
Los papamoscas bermellones prefieren áreas algo abiertas y se encuentran en árboles o arbustos en sabanas, matorrales, áreas agrícolas, bosques ribereños y desiertos también, pero generalmente cerca del agua. [20] Se extienden hasta elevaciones de 3000 m (9800 pies). Un estudio en Arizona encontró que su área de reproducción preferida incluía copas de álamos o mezquites , aunque los álamos de Fremont no eran los favoritos. El sauce de Goodding fue el lugar preferido para anidar donde se lo encontró. Las plantas del sotobosque consistían principalmente en pasto invasor Cynodon dactylon . [2]
Los papamoscas bermellones son generalmente solitarios, aunque pueden formar pequeñas bandadas de no más de cinco individuos durante el invierno. Pasan la mayor parte del tiempo posados en los árboles y aterrizan en el suelo solo en raras ocasiones para atrapar insectos. Por lo general, no saltan, prefieren volar para desplazarse y planean solo con poca frecuencia. [2]
Los papamoscas bermellones son socialmente monógamos , pero practican cópulas extraparejas . Tanto los machos como las hembras se reproducen con individuos que no sean su pareja monógama. Un estudio de 2002 descubrió que el 11% de las crías eran fruto de cópulas extrapaternales. También practican el parasitismo de cría intraespecífico , en el que las hembras ponen sus huevos en el nido de otro papamoscas bermellón. Entre el 9,5 y el 19% de las crías fueron resultado del parasitismo de cría. Las hembras suelen pasar mucho tiempo fuera del nido, lo que permite que otras pongan huevos en sus nidos mientras están ausentes. Esto puede ser simplemente una forma de parasitismo, en el que la pareja cuyo nido está siendo parasitado no obtiene ningún beneficio. Pero para las aves promiscuas, esto puede proporcionar cierta aptitud genética . Para un macho que se aparea con muchas hembras, y esas hembras ponen muchos de sus huevos fuera de su nido, esto aumenta las probabilidades de que las crías de un macho promiscuo se pongan en su nido. Esto permite al macho externalizar el proceso de puesta de huevos, que requiere mucha energía, de su pareja y permite a la hembra externalizar el proceso de crianza de su polluelo. Esto está respaldado por ejemplos de machos que dejan que las hembras parasiten sus nidos a cambio de la cópula. [18] El papamoscas es una víctima frecuente del parasitismo de cría por parte de los tordos de cabeza marrón . [2] [21] Los machos establecen y defienden agresivamente el territorio durante la temporada de cría. Mientras defienden, los machos levantan su cresta y abren en abanico su cola. También bombean su cola y chasquean su pico. Los machos ahuyentan a otros machos de su territorio volando tras ellos. Una vez que los polluelos están presentes, también ahuyentan a otras especies de aves. El cortejo implica que el macho ahueque su cresta y las plumas del pecho, abanique la cola y emprenda un vuelo revoloteante mientras le canta a una hembra. [2] [14]
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Los machos eligen entonces un sitio de anidación y las hembras comienzan la construcción. El nido del papamoscas bermellón es una copa poco profunda hecha de ramitas pequeñas y materiales suaves, forrada con plumas; el borde del nido suele estar cubierto de líquenes . Se pueden utilizar telarañas para unir el nido. Las hembras utilizan un movimiento de balanceo de su cuerpo para dar forma al nido durante la construcción. Incluso después de la construcción, la hembra seguirá añadiendo material aislante, como materiales vegetales, pelo, piel o materiales artificiales como cuerdas. El tamaño medio de los nidos es de unos 64-76 mm (2,5-3,0 pulgadas) de ancho, 25-51 mm (0,98-2,01 pulgadas) de alto y con una profundidad de copa de menos de 25 mm (0,98 pulgadas). [2] Los nidos suelen estar situados a 6 pies (1,8 m) del suelo; el nido se coloca en la horquilla horizontal de la rama de un árbol. Aproximadamente el 12% de los nidos se reutilizan, y los nidos viejos pueden ser saqueados para obtener materiales para nidos nuevos. [22]
La puesta de huevos comienza en marzo y se extiende hasta junio; los huevos se ponen una vez al día temprano en la mañana. Los huevos son ovados y miden aproximadamente 17 mm (0,67 pulgadas) × 13 mm (0,51 pulgadas). Tienen un peso promedio de 1,6 g (0,06 oz), que es aproximadamente el 11% de la masa corporal de la hembra. Son de un color blanquecino opaco y tienen grandes manchas marrones en un patrón de corona en el extremo más grande, aunque la coloración del huevo varía. El moteado puede ser más intenso y el color base puede ser cremoso o incluso tostado o marrón. Las nidadas suelen contener dos o tres huevos, pero ocasionalmente pueden incluir hasta cuatro. [2] Los huevos son incubados únicamente por la hembra durante 13 a 15 días. El macho alimenta a la hembra mientras ella incuba los huevos, aunque las hembras nunca piden comida. Las alimentaciones a veces son seguidas por la cópula. La hembra es muy atenta mientras está en el nido. Las crías son altriciales , lo que significa que son incapaces de valerse por sí mismas después del nacimiento. Ambos padres alimentan a los polluelos, aunque el macho puede ocuparse de los polluelos mientras la hembra construye otro nido. [2] [23] Los nidos pueden reutilizarse durante la misma temporada, pero esto es poco común; un estudio encontró que solo el 12% de los nidos se reutilizaron, y solo si habían tenido éxito en la crianza de una nidada. La reutilización de nidos ahorra tiempo y energía, pero quizás a costa de una mayor carga de parásitos. [24] Los polluelos abren los ojos cuatro días después de la eclosión. Las crías están listas para abandonar el nido 15 días después de la eclosión. Todos los polluelos generalmente empluman el mismo día, aunque algunos pueden irse un día antes. Si se perturba el nido, los polluelos mayores de 11 días abandonarán el nido prematuramente. Por lo general, hay dos nidadas por año, aunque es posible que haya tres. [2] [23]
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El papamoscas bermellón se alimenta principalmente de insectos como moscas , saltamontes y escarabajos , aunque la composición exacta de la dieta está poco estudiada. [25] Estos suelen ser capturados en el aire, después de un corto vuelo de ida desde una percha. [2] [26] Es un alimentador oportunista , y se ha observado comiendo peces pequeños , aunque no se sabe que coma material vegetal. [2] [27] Las abejas también pueden ser tomadas como forraje. Las partes no digeribles de los insectos se regurgitan como bolitas. [23] Mientras esperan a los insectos, se sentarán en ramas delgadas y moverán su cola hacia arriba y hacia abajo. [14] Mientras están activos, alrededor del 90% de su día lo pasan posados, y solo el 4-11% lo pasan persiguiendo presas. Una vez que han visto una presa, saltan desde su percha y la persiguen. Si los insectos se pierden en el primer intento, el ave es capaz de un vuelo bastante ágil para atraparlos. Una vez capturados, los insectos pueden ser golpeados antes de ser tragados enteros. En ocasiones, los insectos son capturados en el suelo. De lo contrario, la mayoría de las presas son capturadas a 3 m (9,8 pies) del suelo y rara vez sobre el agua. [2]
Los depredadores del papamoscas bermellón no son muy conocidos. Algunos informes inusuales de depredación incluyen a un arrendajo californiano y un grupo de polluelos vivos comidos por hormigas de fuego . El individuo más antiguo registrado vivió hasta cinco años y medio, pero por lo demás, faltan datos sobre la esperanza de vida, así como datos sobre las causas de mortalidad. El éxito anual de anidación (el porcentaje de huevos puestos que se criaron hasta convertirse en polluelos) en un estudio de Texas varió del 59 al 80%. La mitad de los nidos perdidos contenían huevos y la otra mitad contenía crías. Las causas del fracaso incluyeron el abandono del nido y la infertilidad de los huevos. Un estudio similar en Ecuador mostró tasas de éxito del 20 al 59%. [2]
Varios ectoparásitos afectan a la especie, siendo comunes los ácaros Dermanyssus . Un estudio de 2008 descubrió que los ácaros no afectaban en gran medida el éxito de la anidación, ni la reutilización de los nidos mejoraba en gran medida las poblaciones de ácaros. Los polluelos se criaron con éxito incluso en nidos infestados, mientras que los nidos cercanos, no infestados, no criaron ningún polluelo. Aunque no son directamente parásitos, las moscas pueden poner sus huevos en nidos, proporcionando un hogar para sus larvas . [24]
Aunque las enfermedades del mosquero bermellón no están bien estudiadas, las enfermedades de las aves de Galápagos son conocidas, y estas enfermedades pueden haber afectado al mosquero de San Cristóbal, estrechamente relacionado con él. Las enfermedades introducidas y destructivas incluyen la malaria aviar , la enfermedad de Marek , la enfermedad de Newcastle y muchas otras. [28] Los virus de la viruela aviar y el cáncer de los cultivos (causado por Trichomanes gallinae ) pueden haber contribuido directamente a la extinción de las especies hermanas de Galápagos. [29]
El papamoscas bermellón es un favorito entre los observadores de aves , pero no se lo suele mantener en avicultura ya que los machos tienden a perder su coloración bermellón cuando están en cautiverio. [30] Es probable que esto se deba a un efecto basado en la dieta, ya que mantener la coloración roja brillante en las aves requiere cantidades sustanciales de moléculas precursoras de zeaxantina amarilla que luego se metabolizan en pigmento rojo. Esto actúa como un indicador de aptitud genética para posibles parejas, ya que un macho brillante usa su coloración basada en la dieta para mostrar su capacidad de sobrevivir y atrapar comida. [31] [32]
La Sociedad Audubon de Tucson, Arizona , publica una revista homónima que lleva el nombre del papamoscas bermellón. [33]
Debido a su enorme distribución y población considerable (con una población estimada que oscila entre 5.000.000 y 50.000.000 de individuos), el papamoscas bermellón está clasificado como una especie de menor preocupación por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza . [1] Sus números generales están disminuyendo; entre 1966 y 2007, las poblaciones disminuyeron un promedio de 1,7% por año. Las poblaciones de Texas están disminuyendo más rápido, a un 2,6% por año. Alguna vez prolífico en el sur de California , se ha vuelto cada vez más raro, aunque se está expandiendo a nuevas áreas como Florida y Oklahoma . Las poblaciones de Arizona están aumentando, a una tasa del 2,2% por año. Los papamoscas bermellones se han adaptado a las estructuras humanas anidando cada vez más en parques y campos de golf. Sin embargo, la mayor productividad de estas áreas puede verse compensada por una mayor presencia de tordos de cabeza marrón, cuyas crías parásitas dejan menos alimento para las crías de papamoscas, así como por una mayor depredación de nidos. La destrucción del hábitat es una de las principales preocupaciones del papamoscas, especialmente en las zonas ribereñas . Un claro ejemplo es el valle del Bajo Río Colorado , donde los cambios en la gestión del agua combinados con la destrucción del hábitat ribereño de álamos y sauces han provocado la pérdida de casi todas las zonas de reproducción y alimentación. [2]
El papamoscas de San Cristóbal, que alguna vez fue considerado parte de la especie, era endémico de las Islas Galápagos, pero se extinguió en algún momento entre 1987 y 2012. [34] [35] El papamoscas de Darwin, que también alguna vez fue parte de la especie, es considerado una especie casi amenazada por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza . [36]
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