Mimodactylus es un género de pterosaurio istiodactiliforme que vivió en lo que hoy es Líbano durante el Cretácico Superior , hace 95 millones de años. El único espécimen conocido fue descubierto en una cantera de piedra caliza cerca de la localidad de Hjoula . El propietario de la cantera permitió que un equipo internacional de investigadores preparara y describiera científicamente el espécimen y, cuando finalmente se vendió, el comprador lo donó al Museo MIM de Beirut . En 2019, los investigadores denominaron al nuevo género y especie Mimodactylus libanensis ; el nombre genérico se refiere al Museo MIM, combinado con la palabra griega daktylos que significa "dígito", y el nombre específico se refiere al Líbano. El espécimen holotipo bien conservadoes el primer pterosaurio completo del continente afroárabe (que estaba formado por la entonces unida Península Arábiga y África ), y el tercer fósil de pterosaurio conocido en el Líbano.
El espécimen holotipo es comparativamente pequeño, con una envergadura de 1,32 metros (4,3 pies), y probablemente era un individuo joven. Su hocico es ancho y los dientes en forma de cono se limitan a la mitad frontal de las mandíbulas. Las coronas de los dientes están comprimidas hacia los lados y tienen un cíngulo (una cresta engrosada en la base) y carecen de carinas afiladas (bordes cortantes). El esqueleto se distingue porque la cresta deltopectoral del húmero (cresta para la unión de los músculos deltoides y pectorales ) es rectangular y el húmero mide menos de la mitad de la longitud del hueso de la segunda falange del dedo del ala . Los descriptores de Mimodactylus lo clasificaron en el nuevo clado Mimodactylidae junto con Haopterus , siendo este grupo parte de Istiodactyliformes. Los dientes de Mimodactylus sugieren que sus hábitos alimentarios diferían de los de otros pterosaurios, posiblemente buscaba crustáceos decápodos en las superficies del agua. Los depósitos marinos de Hjoula son del Cenomaniano tardío y son bien conocidos por sus fósiles de peces. El Líbano estaba sumergido en el océano Neotetis en ese momento, pero algunas islas pequeñas quedaron expuestas.
El único espécimen conocido de este pterosaurio fue recolectado en una cantera privada de piedra caliza cerca de la localidad de Hjoula , Líbano, más de quince años antes de su descripción científica en 2019 . Hjoula se encuentra a 35 km (22 millas) al noreste de la capital Beirut y a 10 km (6,2 millas) tierra adentro desde la ciudad de Biblos . La localidad es considerada un Lagerstätte , un lugar con fósiles de excepcional conservación, y pertenece a la Formación Sannine , que data de la época del Cenomaniano tardío del período Cretácico . Los depósitos del Cretácico libanés son conocidos por peces e invertebrados bien conservados desde la Edad Media , pero los fósiles de animales tetrápodos (ancestralmente de cuatro extremidades) son muy raros. La información sobre los fósiles mesozoicos del continente afroárabe (que consistía en la entonces unida Península Arábiga y África , también conocida como paleocontinente árabe-africano ) es generalmente muy limitada, habiéndose estudiado sistemáticamente sólo Sudáfrica. [1] [2] [3] [4] [5]
El espécimen de pterosaurio, muy frágil pero bien conservado, estaba partido en dos pedazos cuando se descubrió en la losa de piedra caliza y, aparte de una fractura provocada por el pico de un cantero, su cráneo estaba intacto, al igual que las alas, las piernas y el cuerpo. El propietario de la cantera permitió que un equipo de investigadores de la Universidad de Alberta en Canadá preparara y describiera el espécimen, con la intención de vender el fósil eventualmente, lo cual es legal en el Líbano. La comunidad paleontológica del Líbano carecía de la tecnología necesaria para preparar el material fósil de la manera que revelara más eficazmente la información del espécimen. El espécimen pasó unos ocho años en la Universidad de Alberta, donde fue preparado, ensamblado y estudiado. Posteriormente, el propietario de la cantera vendió el ejemplar, pero hacia 2016, tras años de negociaciones, el comprador anónimo lo donó al Museo MIM (abreviatura de Museo de Minerales), parte de la Universidad Saint Joseph de Beirut, para que pudiera conservarlo. en Líbano. [1] [2] [3]
Los paleontólogos canadienses Michael W. Caldwell y Philip J. Currie se asociaron con un grupo internacional de investigadores para describir científicamente el espécimen, entre ellos los brasileños Alexander WA Kellner , Borja Holgado y Juliana M. Sayão, el italiano Fabio M. Dalla Vecchia y El libanés Roy Nohra (Kellner y Dalla Vecchia habían realizado previamente trabajo de campo juntos en el Líbano). En las entrevistas, los investigadores expresaron su satisfacción por el regreso del espécimen al Líbano, donde podrá utilizarse para la educación y la investigación, y por tener la oportunidad de colaborar internacionalmente. En 2019, Kellner y sus colegas nombraron el nuevo género y especie Mimodactylus libanensis ; el nombre genérico se refiere al Museo MIM, en reconocimiento al lugar donde se encuentra el espécimen y de acuerdo con los deseos del filántropo que adquirió el espécimen, combinado con la palabra griega daktylos (δάκτυλος) para "dígito". El nombre específico se refiere al Líbano. [1] [2] [3] [6]
El espécimen holotipo (en el que se basa el nombre científico ) está catalogado como MIM F1 y hay moldes presentes en la Universidad de Alberta y el Museo Nacional de Brasil . El esqueleto está bien conservado y en su mayor parte articulado, con algunos huesos ligeramente desplazados de su posición anatómica; el cráneo y la mandíbula inferior quedan expuestos desde abajo, y la región occipital en la parte posterior del cráneo y la articulación de la mandíbula están aplanadas. El holotipo es el primer espécimen de pterosaurio completo y articulado conocido del continente afroárabe, del que, por lo demás, sólo se habían obtenido unos pocos ejemplares fragmentarios. [1] [6] Los especímenes de pterosaurio anteriores más completamente conocidos del continente también eran del Líbano: una extremidad anterior parcial de un ornitoqueiroide sin nombre (catalogado como MSNM V 3881) del Hakel Lagerstätte de la misma edad, y Microtuban , un azhdarcoide que consiste en principalmente de las alas y la cintura escapular, también de Hjoula. Aunque estos ejemplares son menos completos, sus características anatómicas se pueden distinguir claramente de Mimodactylus . [1] El espécimen se ha convertido en la pieza central de la colección de vertebrados fósiles del Museo MIM, donde recibe el sobrenombre de "Mimo" y se exhibe junto a un holograma , una película, una reconstrucción de tamaño natural y un juego. [7] [3]
El único espécimen conocido de Mimodactylus es comparativamente pequeño, con una envergadura de 1,32 metros (4,3 pies). Probablemente era un individuo joven cuando murió, debido a que algunos huesos no estaban fusionados; Los huesos dentarios (huesos de la mandíbula inferior que contienen dientes) se fusionan en la sínfisis mandibular , donde las dos mitades de la mandíbula inferior se conectan en la parte frontal. Esto indica que el espécimen había alcanzado una etapa ontogenética (de crecimiento) entre las etapas 2 y 3 de 6, según un sistema para determinar la edad de los fósiles de pterosaurio ideado por Kellner en 2015 (algunos huesos de animales vertebrados se fusionan a diferentes ritmos a medida que envejecen). ). [1] [8] Se desconoce el tamaño adulto de Mimodactylus . [9] Como pterosaurio, Mimodactylus habría estado cubierto de picnofibras parecidas a pelos y tenía extensas membranas alares , que estaban distendidas por el largo dedo del ala. [10] En una entrevista, Caldwell describió a Mimodactylus con alas largas y estrechas, pero con un cuerpo del tamaño de un gorrión , una cabeza más larga que su cuerpo y más bien como "alas con boca". [3]
La parte conservada del cráneo de Mimodactylus mide 99 mm (3,9 pulgadas) de largo y la parte conservada de la mandíbula inferior mide 105 mm (4,1 pulgadas). La tribuna (hocico) es ancha vista desde arriba y tiene la punta puntiaguda, y no redondeada como en el istiodactilido Istiodactylus , y también se diferencia de otros istiodactiliformes , grupo al que ambos pertenecían. Las mandíbulas superiores tienen once dientes en forma de cono a cada lado, y las mandíbulas inferiores tienen diez a cada lado, y los dientes están confinados a la mitad frontal de las mandíbulas, como en los relacionados Haopterus y Linlongopterus . También se observa una configuración similar en otros istiodactiliformes. [1]
Las coronas de los dientes están comprimidas lateralmente y tienen un cíngulo (una cresta engrosada en la base de la corona), como en Haopterus y otros istiodactiliformes. También se conoce un cíngulo en los dientes de los istiodáctilos y pterosaurios relacionados, pero estos tienen coronas anchas, que también están comprimidas hacia los lados. Sin embargo , Mimodactylus no tiene los dientes en forma de lanceta con coronas comprimidas hacia los lados que son característicos de los istiodáctilos, y también carece de las carinas afiladas (bordes cortantes) que se ven en Istiodactylus . El primer diente superior de Mimodactylus es pequeño, con una sección transversal casi circular, y los siguientes dientes son los más grandes de la mandíbula superior y tienen coronas ligeramente comprimidas hacia los lados con un cíngulo, superficies exteriores convexas y puntas delgadas en forma de agujas. que están inclinados hacia el interior. [1]
La dentición de Mimodactylus es similar a la de los pterosaurios arqueopterodactiloides más basales (o "primitivos") como Pterodactylus y Germanodactylus , y el único otro pterodactiloide derivado (o "avanzado") con dientes comparables es Haopterus . El paladar de Mimodactylus es cóncavo y tiene una pequeña cresta palatina, y las coanas (fosas nasales internas) son grandes y están separadas por los vómers . La fenestra pospalatina (abertura detrás del paladar) es alargada y tiene forma de huevo, como en Hongshanopterus . Las mandíbulas inferiores tienen un proceso odontoides (o "pseudodiente") en la punta, como se ve en Istiodactylus , Haopterus y Lonchodraco . Los ceratobranquiales del hioides (hueso de la lengua) son delgados, alargados y con forma de tenedor. [1]
Las vértebras dorsales anteriores de la espalda no están fusionadas en un notario (una característica presente en otros pterosaurios) en Mimodactylus . Se ven siete vértebras caudales de la cola, que carecen de un centro dúplex y disminuyen rápidamente de tamaño hacia la parte trasera, lo que indica que la cola de esta especie era muy corta. La cristospina (cresta central) en la parte inferior del esternón (hueso del pecho) es comparativamente corta y profunda, similar a las de Nurhachius e Istiodactylus . La parte frontal del esternón era más redondeada cuando se veía de lado que en los istiodáctilos y, por lo tanto, más similar a la de los anhanguéridos . Cuando estuviera completa, la placa esternal habría tenido forma cuadrada en general y probablemente tendría un borde lateral recto y un margen posterior convexo. La escápula (omóplato) mide 29 mm (1,1 pulgadas) de largo. Es robusto y tiene un eje estrecho, como en los istiodáctilos y anhanguéridos, pero se diferencia en que es algo más largo que el coracoides (parte de la cintura escapular ). La coracoides mide 31 mm (1,2 pulgadas) de largo. La articulación entre la coracoides y el esternón es ligeramente cóncava como en Haopterus , con una protuberancia hacia atrás que no se ve en los istiodáctilos. [1] [11]
El húmero (hueso de la parte superior del brazo) de Mimodactylus mide 52 mm (2,0 pulgadas) de largo. La cresta deltopectoral del húmero (cresta para la inserción de los músculos deltoides y pectorales ) se distingue (una autapomorfia ) por ser rectangular y tiene un borde inferior recto e inusual. Esta cresta se extiende el 40% de la longitud de la diáfisis humeral, más de lo que se ve en todos los demás ornitoqueiroides, excepto Pteranodon y sus parientes. El cúbito (un hueso del antebrazo) mide 84 mm (3,3 pulgadas) de largo. Algunos de los huesos del ala son más largos en relación con el húmero que en los istiodáctilos, especialmente los dos primeros huesos de la falange del dedo del ala; el húmero es único por tener menos de la mitad de la longitud de la segunda falange. La primera falange del ala mide 128 mm (5,0 pulgadas) de largo, la segunda 119 mm (4,7 pulgadas), la tercera 105 mm (4,1 pulgadas) y la cuarta 92 mm (3,6 pulgadas). La parte exterior de la última falange del dedo del ala está curvada, como en la mayoría de los pterosaurios. [1]
El hueso pteroide (un hueso de la mano exclusivo de los pterosaurios que sostenía la membrana del ala frontal o propatagio) de Mimodactylus es bastante grande y más largo que el húmero con 53 mm (2,1 pulgadas). El pteroide se articulaba claramente con el sincarpiano proximal y apuntaba hacia el cuerpo; La posición del pteroide en los pterosaurios había sido un punto de discordia entre los investigadores, pero se resolvió debido a la perfecta articulación de las extremidades anteriores en Mimodactylus . El húmero es mucho más largo que el fémur (hueso del muslo), cuya parte conservada mide 36 mm (1,4 pulgadas) de largo. El tibiotarso (hueso de la parte inferior de la pierna) mide 60 mm (2,4 pulgadas) de largo. Como en los istiodáctilos, los pies son relativamente pequeños. La combinación exacta de sus diversas características anatómicas también distingue a Mimodactylus de otros ornitoqueiroides. [1]
En su análisis filogenético de 2019 , Kellner y sus colegas encontraron que Mimodactylus está más estrechamente relacionado con Haopterus (un género de China previamente clasificado en varios grupos). Los dos géneros formaron un clado dentro del grupo Lanceodontia , para el que acuñaron el nombre Mimodactylidae . Estos investigadores caracterizaron a los mimodactilidos por características como dientes en forma de cono en las mandíbulas superiores, coronas ligeramente comprimidas hacia los lados, las superficies articulares de las coracoides que conectaban con el esternón eran ligeramente cóncavas y dientes muy espaciados confinados a la mitad frontal de las mandíbulas. [1]
Kellner y sus colegas descubrieron que Mimodactylidae estaba más estrechamente relacionado con Istiodactylidae y los agruparon en el nuevo clado Istiodactyliformes . Excluyeron de su análisis al Linlongopterus posiblemente relacionado por ser un " taxón comodín " (de ubicación incierta que cambia entre análisis). Observaron que Mimodactylus es el primer istiodactiliforme conocido de Gondwana (el supercontinente del sur que incluía África y Arabia), y que anteriormente los miembros del grupo solo se conocían en sitios del Cretácico Inferior en Europa y Asia. [1]
El siguiente cladograma muestra la posición de Mimodactylus y Mimodactylidae dentro de Istiodactyliformes según Kellner y colegas, 2019: [1]
Un estudio de 2021 realizado por el paleontólogo chino Jiang Shunxing y sus colegas encontró a Mimodactylus en una politomía (un grupo que no está resuelto por tener más de dos ramas) con Haopterus , Yixianopterus y Linlongopterus . [12] El paleontólogo chino Yizhi Xu y sus colegas descubrieron que Mimodactylus era el taxón hermano de Linlongopterus en 2022, con Haopterus en la base de su clado. [13] El paleontólogo estadounidense Gregory S. Paul consideró a Yixianopterus parte de Mimodactylidae en 2022. [9]
Como no tienen análogos modernos , es difícil determinar la dieta de los pterosaurios. Se han hecho sugerencias para los grupos derivados en función de su dentición, como piscivoría , frugivoría , durofagia , insectivoría y, en el caso del relacionado Istiodactylus , carroñero . Como la dentición de Mimodactylus difiere de todas ellas, Kellner y sus colegas sugirieron en 2019 que probablemente tenía hábitos alimentarios diferentes. Las especies insectívoras suelen tener dientes delgados que pueden degradar más fácilmente a los artrópodos , y entre los pterosaurios, se cree que los anurognátidos están adaptados para esto con sus dientes isodontos (de igual longitud) bien espaciados. Aunque Mimodactylus tenía dientes más anchos, es posible que se hubieran adaptado a este modo de alimentación al poder romper los exoesqueletos de los artrópodos. [1]
Los animales vertebrados existentes que se alimentan de insectos mientras vuelan tienen alas cortas con proporciones bajas que los hacen muy maniobrables en el aire, a diferencia del Mimodactylus , que tenía alas largas con una proporción alta. La capacidad de maniobrar durante el vuelo parece haber sido limitada en Mimodactylus como en los voladores de mar abierto, y probablemente era muy estable en vuelo, como los albatros y algunas otras aves. Este vuelo dinámico (volar con poco aleteo) también puede haber sido el modo de volar de grandes pterosaurios como los anhanguerianos, los istiodáctilos y los pteranodontes . Por lo tanto, Kellner y sus colegas sugirieron que, en lugar de ser insectívoros, Mimodactylus y sus parientes pueden haber buscado crustáceos decápodos en las superficies del agua, de manera similar a cómo algunos albatros se alimentan de camarones . [1] La amplia tribuna y los dientes ampliamente espaciados, relativamente robustos y puntiagudos de Mimodactylus habrían sido útiles para capturar camarones en el agua. [1]
No se habían descubierto insectos en Hjoula ni en otros Lagerstätten del Cretácico del Líbano cuando se describió Mimodactylus , y los fósiles de plantas terrestres son muy raros en Hjoula. Esto indicó a Kellner y sus colegas que el área estaba muy lejos de la tierra y el continente a varios cientos de kilómetros de distancia. Afirmaron que Mimodactylus vivía en archipiélagos e islas dispersas situadas en la meseta que se extendía hacia el océano Neotethys . Los crustáceos decápodos son los fósiles de invertebrados más comunes encontrados en Hjoula, y los peces y el zooplancton también podrían haber proporcionado alimento a los pterosaurios de la zona. Kellner y sus colegas observaron que, aunque no se podía descartar la insectivoría, la amplia tribuna de Mimodactylus era consistente con una dieta faunívora , o principalmente una dieta de crustáceos, como en algunos patos, garzas pico de barco y picozapatos existentes . Concluyeron que esto ampliaba el espectro de estrategias de alimentación conocidas en los pterosaurios pterodactiloides derivados. [1]
Las dos primeras especies de libélulas fósiles del Líbano (incluida Libanoliupanshania mimi , también llamada así por el Museo MIM) y un escarabajo fueron reportadas por el paleontólogo libanés Dany Azar y sus colegas en 2019, lo que demuestra que Hjoula tiene potencial para preservar insectos. Los descriptores señalaron que es inusual encontrar sólo grandes fósiles de insectos en afloramientos marinos, pero señalaron que los trabajadores de la cantera de Hjoula están acostumbrados a recolectar fósiles más grandes, como peces, por lo que es posible que se haya producido un sesgo en la recolección (como también es el caso en el Jurásico). afloramientos de Baviera , donde se recolectan libélulas con más frecuencia que otros insectos). También puede haber un sesgo tafonómico a favor de preservar a los voladores fuertes. Estos investigadores afirmaron que, aunque el afloramiento de Hjoula representa un entorno marino, los fósiles de organismos terrestres (incluidos los insectos y pterosaurios recientemente descubiertos) indican que fueron depositados cerca de la costa a principios del Cenomaniano tardío. [4] Desde entonces se han descubierto más insectos en Hjoula, lo que apoya la idea de que el área estaba cerca de la costa en ese momento. [14] [15]
Mimodactylus se conoce de la Formación Sannine en Hjoula, Líbano, que data de finales del Cenomaniano del Cretácico Superior, hace unos 95 millones de años. Esta edad se determinó mediante bioestratigrafía , comparándola con fósiles de localidades de otras partes del mundo cuyas fechas se conocen. El Líbano estuvo mayormente sumergido en una gran plataforma carbonatada poco profunda durante el Cenomaniano medio, que limitaba la parte noreste del continente afroárabe con el océano Neotethys, pero algunas islas pequeñas quedaron expuestas. Los depósitos de los afloramientos de Hjoula son marinos, pero los fósiles terrestres indican que estuvo cerca de una paleocosta durante el Cenomaniano tardío. [1] [4] La piedra caliza de Hajoula es una roca compacta, blanda y laminada, que se caracteriza por ser de color amarillo claro o amarillo grisáceo y por no presentar nódulos de pedernal . [dieciséis]
La flora cenomana del Líbano (que incluía pteridofitas , gimnospermas y angiospermas ) era similar a las floras fósiles contemporáneas conocidas en América del Norte, Europa Central y Crimea , e indica un clima similar al de la actual región mediterránea . [4] Hjoula es conocida por sus fósiles de peces bien conservados, pero se han encontrado otros organismos allí. Se conoce otro pterosaurio de la localidad, el azhdarchoides Microtuban . [17] [1] Los peces incluyen el tiburón Cretalamna , la raya Libanopristis , el paquicormiforme Eubiodectes , el polimixiiforme Aipichthys y el picnodontido Nursallia . [18] [19] [20] Los insectos incluyen las libélulas Libanoliupanshania y Libanocordulia , la crisopa Lebanosmylus , un escarabajo escarabajo y un cicadélido . [14] [21] Los crustáceos incluyen el achelatan Charbelicaris , el palinuran Palibacus , los camarones peneidos Libanocaris y Carpopenaeus , y la langosta Notahomarus . [22] [23] Los pulpos incluyen Keuppia y Styletoctopus . [16] Muchos de los taxones fósiles encontrados en Hjoula también se encuentran en la localidad de Hakel de la misma edad. [1] [22] [18]
