Mimodactylus es un género de pterosaurio istiodactiliforme que vivió en lo que hoy es el Líbano durante el Cretácico Superior , hace 95 millones de años. El único espécimen conocido fue descubierto en unacantera de piedra caliza cerca de la ciudad de Hjoula , perteneciente a la Formación Sannine . El propietario de la cantera permitió que el espécimen fuera preparado y descrito científicamente por un equipo internacional de investigadores, y cuando finalmente fue vendido, el comprador lo donó al Museo MIM en Beirut . En 2019, los investigadores nombraron al nuevo género y especie Mimodactylus libanensis ; el nombre genérico se refiere al Museo MIM, combinado con lapalabra griega daktylos para "dedo", y el nombre específico se refiere al Líbano. El espécimen holotipo bien conservadoes el primer pterosaurio completo del continente afroárabe (que consistía en la entonces unida península Arábiga y África ), y el tercer fósil de pterosaurio conocido del Líbano.
El espécimen holotipo es comparativamente pequeño, con una envergadura de 1,32 metros (4,3 pies), y probablemente era un individuo joven. Su hocico es ancho y los dientes en forma de cono están confinados a la mitad frontal de las mandíbulas. Las coronas de los dientes están comprimidas lateralmente y tienen un cíngulo (una cresta engrosada en la base), y carecen de carinas afiladas (bordes cortantes). El esqueleto es distintivo en que la cresta deltopectoral del húmero (cresta para la inserción de los músculos deltoides y pectorales ) es rectangular y que el húmero tiene menos de la mitad de la longitud del hueso de la segunda falange del dedo del ala . Los descriptores de Mimodactylus lo clasificaron en el nuevo clado Mimodactylidae junto con Haopterus , siendo este grupo parte de Istiodactyliformes. Los dientes de Mimodactylus sugieren que sus hábitos alimentarios diferían de otros pterosaurios, posiblemente se alimentaba de crustáceos decápodos de las superficies acuáticas. Los depósitos marinos de Hjoula son del Cenomaniano tardío y son conocidos por sus fósiles de peces. En esa época, el Líbano estaba sumergido en el océano Neotetis , pero algunas islas pequeñas quedaron expuestas.
El único ejemplar conocido de este pterosaurio fue recolectado de una cantera privada de piedra caliza cerca de la ciudad de Hjoula , Líbano, más de quince años antes de su descripción científica de 2019. Hjoula se encuentra a 35 km (22 mi) al noreste de la capital Beirut y a 10 km (6,2 mi) tierra adentro de la ciudad de Biblos . La localidad se considera una Lagerstätte , un lugar con fósiles de conservación excepcional, y pertenece a la Formación Sannine , que data de finales del Cenomaniano del período Cretácico . Los depósitos cretácicos libaneses son conocidos por sus peces e invertebrados bien conservados desde la Edad Media , pero los fósiles de animales tetrápodos (ancestralmente de cuatro extremidades) son muy raros. La información sobre los fósiles mesozoicos del continente afroárabe (que consistía en la entonces unida península Arábiga y África , también conocido como el paleocontinente árabe-africano ) es generalmente muy limitada, y solo Sudáfrica ha sido estudiada sistemáticamente. [1] [2] [3] [4] [5]
El espécimen de pterosaurio, muy frágil pero bien conservado, se partió en dos cuando fue descubierto en la losa de piedra caliza y, aparte de una fractura provocada por el pico de un trabajador de la cantera, su cráneo estaba intacto, al igual que las alas, las patas y el cuerpo. El propietario de la cantera permitió que un equipo de investigadores de la Universidad de Alberta en Canadá preparara y describiera el espécimen, con la intención de que el fósil fuera finalmente vendido, lo cual es legal en el Líbano. La comunidad paleontológica del Líbano carecía de la tecnología necesaria para preparar el material fósil de una manera que revelara de manera más efectiva la información del espécimen. El espécimen pasó unos ocho años en la Universidad de Alberta, donde fue preparado, ensamblado y estudiado. Posteriormente, el propietario de la cantera vendió el espécimen, pero alrededor de 2016, después de años de negociaciones, el comprador anónimo lo donó al Museo MIM (abreviatura de Museo Mineral), parte de la Universidad Saint Joseph de Beirut, para que pudiera conservarse en el Líbano. [1] [2] [3]
Los paleontólogos canadienses Michael W. Caldwell y Philip J. Currie se unieron a un grupo internacional de investigadores para describir científicamente el espécimen, incluidos los brasileños Alexander WA Kellner , Borja Holgado y Juliana M. Sayão, el italiano Fabio M. Dalla Vecchia y el libanés Roy Nohra (Kellner y Dalla Vecchia ya habían realizado trabajo de campo en Líbano juntos anteriormente). En entrevistas, los investigadores expresaron su satisfacción por el regreso del espécimen al Líbano, donde se puede utilizar con fines educativos e investigadores, y por tener la oportunidad de colaborar a nivel internacional. En 2019, Kellner y sus colegas nombraron al nuevo género y especie Mimodactylus libanensis ; el nombre genérico hace referencia al Museo MIM, en reconocimiento al lugar donde se encuentra el espécimen y de acuerdo con los deseos del filántropo que adquirió el espécimen, combinado con la palabra griega daktylos (δάκτυλος) para "dígito". El nombre específico hace referencia al Líbano. [1] [2] [3] [6]
El espécimen holotipo (en el que se basa el nombre científico ) está catalogado como MIM F1, y hay moldes presentes en la Universidad de Alberta y el Museo Nacional de Brasil . El esqueleto está bien conservado y mayoritariamente articulado, con algunos huesos ligeramente desplazados de su posición anatómica; el cráneo y la mandíbula inferior están expuestos desde abajo, y la región occipital en la parte posterior del cráneo y la articulación de la mandíbula están aplanadas. El holotipo es el primer espécimen de pterosaurio completo y articulado conocido del continente afroárabe, que de otro modo solo habría producido unos pocos especímenes fragmentarios. [1] [6] Los especímenes de pterosaurio más completamente conocidos anteriormente del continente también eran del Líbano: una extremidad anterior parcial de un ornitoqueiroideo sin nombre (catalogado como MSNM V 3881) del Hakel Lagerstätte de la misma edad, y Microtuban , un azdarcoideo que consiste principalmente en las alas y la cintura escapular, también de Hjoula. Aunque estos especímenes son menos completos, sus características anatómicas se pueden distinguir claramente de Mimodactylus . [1] El espécimen se ha convertido en la pieza central de la colección de vertebrados fósiles del Museo MIM, donde se le apoda "Mimo" y se exhibe junto a un holograma , una película, una reconstrucción a tamaño natural y un juego. [7] [3]
El único espécimen conocido de Mimodactylus es comparativamente pequeño, con una envergadura de 1,32 metros (4,3 pies). Probablemente era un individuo joven cuando murió, basándose en que algunos huesos no estaban fusionados; los huesos dentarios (huesos que llevan los dientes de la mandíbula inferior) están fusionados en la sínfisis mandibular , donde las dos mitades de la mandíbula inferior se conectan en la parte delantera. Esto indica que el espécimen había alcanzado una etapa ontogenética (de crecimiento) entre las etapas 2 y 3 de 6, según un sistema para determinar la edad de los fósiles de pterosaurios ideado por Kellner en 2015 (algunos huesos de animales vertebrados se fusionan a diferentes velocidades a medida que envejecen). [1] [8] Se desconoce el tamaño adulto de Mimodactylus . [9] Como pterosaurio, Mimodactylus habría estado cubierto de picnofibras similares a pelos y tenía extensas membranas alares , que estaban distendidas por el largo dedo del ala. [10] En una entrevista, Caldwell describió a Mimodactylus como alguien que tenía alas largas y estrechas, pero con un cuerpo del tamaño de un gorrión , una cabeza más larga que su cuerpo y que era más bien como "alas con boca". [3]
La parte preservada del cráneo de Mimodactylus tiene 99 mm (3,9 pulgadas) de largo, y la parte preservada de la mandíbula inferior tiene 105 mm (4,1 pulgadas). El rostro (hocico) es ancho cuando se ve desde arriba y tiene una punta puntiaguda, y no redondeado como en el istiodactílido Istiodactylus , y también difiere de otros istiodactyliformes , el grupo al que ambos pertenecían. Las mandíbulas superiores tienen once dientes en forma de cono en cada lado, y las mandíbulas inferiores tienen diez en cada lado, y los dientes están confinados a la mitad frontal de las mandíbulas, como en los relacionados Haopterus y Linlongopterus . También se observa una configuración similar en otros istiodactyliformes. [1]
Las coronas de los dientes están comprimidas lateralmente y tienen un cíngulo (una cresta engrosada en la base de la corona), como en Haopterus y otros istiodactiliformes. También se conoce un cíngulo en los dientes de los istiodáctilos y pterosaurios relacionados, pero estos tienen coronas anchas, que también están comprimidas lateralmente. Sin embargo, Mimodactylus no tiene los dientes en forma de lanceta con coronas comprimidas lateralmente que son característicos de los istiodáctilos, y también carece de las carinas afiladas (bordes cortantes) que se ven en Istiodactylus . El primer diente superior de Mimodactylus es pequeño, con una sección transversal casi circular, y los dientes siguientes son los más grandes de la mandíbula superior y tienen coronas ligeramente comprimidas lateralmente con un cíngulo, superficies externas convexas y puntas delgadas en forma de aguja que están inclinadas hacia adentro. [1]
La dentición de Mimodactylus es similar a la de los pterosaurios arqueopterodactiloides más basales (o "primitivos") como Pterodactylus y Germanodactylus , y el único otro pterodactiloideo derivado (o "avanzado") con dientes comparables es Haopterus . El paladar de Mimodactylus es cóncavo y tiene una pequeña cresta palatina, y las coanas (fosas nasales internas) son grandes y están separadas por los vómeros . La fenestra pospalatinal (abertura detrás del paladar) es alargada y con forma de huevo, como en Hongshanopterus . Las mandíbulas inferiores tienen un proceso odontoideo (o "pseudodiente") en la punta, como se ve en Istiodactylus , Haopterus y Lonchodraco . Los ceratobranquiales del hioides (hueso de la lengua) son delgados, alargados y con forma de horquilla. [1]
Las vértebras dorsales delanteras de la espalda no están fusionadas en un notario (una característica presente en otros pterosaurios) en Mimodactylus . Son visibles siete vértebras caudales de la cola, que carecen de un centro dúplex, y disminuyen rápidamente de tamaño hacia la parte trasera, lo que indica que la cola de esta especie era muy corta. La cristoespina (cresta central) en la parte inferior del esternón (hueso del pecho) es comparativamente corta y profunda, similar a las de Nurhachius e Istiodactylus . La parte delantera del esternón era más redondeada cuando se ve en vista lateral que en los istiodactílidos, y por lo tanto más similar a las de los anhanguéridos . Cuando estaba completa, la placa esternal habría tenido una forma cuadrada en general, y probablemente tenía un borde lateral recto y un margen posterior convexo. La escápula (omóplato) mide 29 mm (1,1 pulgadas) de largo. Es robusto y tiene un cuerpo estrecho, como en los istiodactílidos y anhanguéridos, pero difiere en que es algo más largo que el coracoides (parte de la cintura escapular ). El coracoides mide 31 mm (1,2 pulgadas) de largo. La articulación entre el coracoides y el esternón es ligeramente cóncava como en Haopterus , con una protuberancia hacia atrás que no se ve en los istiodactílidos. [1] [11]
El húmero (hueso del brazo superior) de Mimodactylus tiene 52 mm (2,0 pulgadas) de largo. La cresta deltopectoral del húmero (cresta para la inserción de los músculos deltoides y pectorales ) es distintiva (una autapomorfia ) por ser rectangular, y tiene un borde inferior inusual y recto. Esta cresta se extiende el 40% de la longitud del eje humeral, más de lo que se ve en todos los demás ornitoqueiroides, excepto Pteranodon y sus parientes. El cúbito (un hueso del brazo inferior) tiene 84 mm (3,3 pulgadas) de largo. Algunos de los huesos del ala son más largos en relación con el húmero que en los istiodactílidos, especialmente los dos primeros huesos de la falange del dedo del ala; el húmero es único por tener menos de la mitad de la longitud de la segunda falange. La primera falange del ala mide 128 mm (5,0 pulgadas) de largo, la segunda 119 mm (4,7 pulgadas), la tercera 105 mm (4,1 pulgadas) y la cuarta 92 mm (3,6 pulgadas). La parte exterior de la última falange del dedo del ala es curva, como en la mayoría de los pterosaurios. [1]
El hueso pteroideo (un hueso de la mano exclusivo de los pterosaurios que sostenía la membrana del ala delantera o propatagio) de Mimodactylus es bastante grande y más largo que el húmero, con 53 mm (2,1 pulgadas). El pteroide se articulaba claramente con el sincarpo proximal y apuntaba hacia el cuerpo; la posición del pteroideo en los pterosaurios había sido un punto de discordia entre los investigadores, pero se resolvió debido a la perfecta articulación de las extremidades anteriores en Mimodactylus . El húmero es mucho más largo que el fémur (hueso del muslo), cuya parte preservada mide 36 mm (1,4 pulgadas) de largo. El tibiotarso (hueso de la parte inferior de la pierna) mide 60 mm (2,4 pulgadas) de largo. Al igual que en los istiodactílidos, los pies son relativamente pequeños. La combinación exacta de sus diversas características anatómicas también distingue a Mimodactylus de otros ornitoqueiroides. [1]
En su análisis filogenético de 2019 , Kellner y sus colegas encontraron que Mimodactylus estaba más estrechamente relacionado con Haopterus (un género de China previamente clasificado en varios grupos). Los dos géneros formaron un clado dentro del grupo Lanceodontia , para el cual acuñaron el nombre Mimodactylidae . Estos investigadores caracterizaron a los mimodactílidos por características como dientes en forma de cono en las mandíbulas superiores, coronas ligeramente comprimidas hacia los lados, las superficies articulares de los coracoides que se conectaban con el esternón ligeramente cóncavas y dientes ampliamente espaciados confinados a la mitad frontal de las mandíbulas. Kellner y sus colegas encontraron que Mimodactylidae estaba más estrechamente relacionado con Istiodactylidae y agruparon a los dos en el nuevo clado Istiodactyliformes . Excluyeron al posiblemente relacionado Linlongopterus de su análisis por ser un " taxón comodín " (de ubicación incierta que cambia entre análisis). Notaron que Mimodactylus es el primer istiodactyliforme conocido de Gondwana (el supercontinente meridional que incluía África y Arabia), y que anteriormente los miembros del grupo sólo se conocían en yacimientos del Cretácico Temprano en Europa y Asia. [1]
El cladograma a continuación muestra la posición de Mimodactylus y Mimodactylidae dentro de Istiodactyliformes según Kellner y colegas, 2019: [1]
Un estudio de 2021 del paleontólogo chino Jiang Shunxing y sus colegas encontró a Mimodactylus en una politomía (un grupo que no está resuelto debido a que tiene más de dos ramas) con Haopterus , Yixianopterus y Linlongopterus . [12] El paleontólogo chino Yizhi Xu y sus colegas encontraron que Mimodactylus era el taxón hermano de Linlongopterus en 2022, con Haopterus en la base de su clado. [13] El paleontólogo estadounidense Gregory S. Paul consideró a Yixianopterus parte de Mimodactylidae en 2022. [9] Un artículo de 2023 del paleontólogo británico Steven C. Sweetman señaló que Mimodactylus era el último miembro de Istiodactyliformes. [14]
Como no tienen análogos modernos , es difícil determinar la dieta de los pterosaurios. Se han hecho sugerencias para los grupos derivados en función de su dentición, como piscivoría , frugivoría , durofagia , insectívora y, en el caso del relacionado Istiodactylus , carroñería . Como la dentición de Mimodactylus difiere de todos estos, Kellner y sus colegas sugirieron en 2019 que probablemente tenía diferentes hábitos alimentarios. Las especies insectívoras a menudo tienen dientes delgados que pueden descomponer más fácilmente a los artrópodos , y entre los pterosaurios, se cree que los anurognátidos están adaptados para esto con sus dientes isodontes (de igual longitud) bien espaciados. Aunque Mimodactylus tenía dientes más anchos, es posible que de otra manera se adaptaran a este modo de alimentación al poder descomponer los exoesqueletos de los artrópodos. [1]
Los animales vertebrados actuales que se alimentan de insectos mientras vuelan tienen alas cortas con relaciones de aspecto bajas que los hacen muy maniobrables en el aire, a diferencia de Mimodactylus , que tenía alas largas con una alta relación de aspecto. La capacidad de maniobrar durante el vuelo parece haber sido limitada en Mimodactylus como en los voladores de mar abierto, y probablemente era muy estable cuando volaba, como los albatros y algunas otras aves. Este planeo dinámico (volar con poco aleteo) también puede haber sido el modo de volar de grandes pterosaurios como los anhanguerianos, los istiodactílidos y los pteranodóntidos . Por lo tanto, Kellner y sus colegas sugirieron que, en lugar de ser insectívoros, Mimodactylus y sus parientes pueden haber buscado crustáceos decápodos en las superficies del agua, de manera similar a cómo algunos albatros se alimentan de camarones . [1] El rostro ancho y los dientes ampliamente espaciados, relativamente robustos y puntiagudos de Mimodactylus habrían sido útiles para atrapar camarones en el agua. [1]
En Hjoula o en los otros Lagerstätten del Cretácico del Líbano no se habían descubierto insectos cuando se describió a Mimodactylus , y los fósiles de plantas terrestres son muy raros en Hjoula. Esto indicó a Kellner y sus colegas que la zona estaba muy lejos de la tierra y que el continente se encontraba a varios cientos de kilómetros de distancia. Afirmaron que Mimodactylus vivía en archipiélagos e islas dispersas situadas en la meseta que se extendía hacia el océano Neotethys . Los crustáceos decápodos son los fósiles de invertebrados más comunes encontrados en Hjoula, y los peces y el zooplancton también podrían haber proporcionado alimento a los pterosaurios de la zona. Kellner y sus colegas observaron que, aunque no se podía descartar la insectívora, el amplio rostro de Mimodactylus era coherente con una dieta faunívora , o principalmente una dieta de crustáceos, como en algunos patos, garzas pico de barco y picozapatos actuales . Concluyeron que esto amplió el espectro de estrategias de alimentación conocidas en los pterosaurios pterodactiloideos derivados. [1]
Las dos primeras especies fósiles de libélulas del Líbano (incluida Libanoliupanshania mimi , también llamada así por el Museo MIM) y un escarabajo fueron reportadas por el paleontólogo libanés Dany Azar y sus colegas en 2019, lo que demuestra que Hjoula tiene potencial para preservar insectos. Los descriptores señalaron que es inusual encontrar solo fósiles de insectos grandes en afloramientos marinos, pero notaron que los trabajadores de la cantera en Hjoula están acostumbrados a recolectar fósiles más grandes, como peces, por lo que puede haber ocurrido un sesgo de recolección (como también es el caso en los afloramientos jurásicos de Baviera , donde las libélulas se recolectan con más frecuencia que otros insectos). También puede haber un sesgo tafonómico a favor de preservar voladores fuertes. Estos investigadores afirmaron que, aunque el afloramiento de Hjoula representa un entorno marino, los fósiles de organismos terrestres (incluidos los insectos y pterosaurios recién descubiertos) indican que fueron depositados cerca de una costa durante el Cenomaniano tardío temprano. [4] Desde entonces se han descubierto más insectos en Hjoula, lo que apoya la idea de que el área estaba cerca de la costa en ese momento. [15] [16]
Mimodactylus es conocido por su origen en la Formación Sannine en Hjoula, Líbano, que data de finales del Cenomaniano del Cretácico Superior, hace unos 95 millones de años. Esta edad se determinó mediante bioestratigrafía , comparándola con fósiles de localidades de otras partes del mundo cuyas fechas se conocen. El Líbano estuvo sumergido en su mayor parte en una gran plataforma carbonatada poco profunda durante el Cenomaniano medio, que bordeaba la parte noreste del continente afroárabe con el océano Neotetis, pero algunas islas pequeñas quedaron expuestas. Los depósitos de los afloramientos de Hjoula son marinos, pero los fósiles terrestres indican que estaba cerca de una paleocosta durante el Cenomaniano tardío. [1] [4] La caliza de Hajoula es una roca compacta, blanda y laminada, que se caracteriza por ser de color amarillo claro o gris amarillento y por no tener nódulos de sílex . [17]
La flora del Cenomaniano del Líbano (que incluía pteridofitas , gimnospermas y angiospermas ) era similar a las floras fósiles contemporáneas conocidas de América del Norte, Europa Central y Crimea , e indica un clima similar al de la región mediterránea actual . [4] Hjoula es conocida por sus fósiles de peces bien conservados, pero se han encontrado otros organismos allí. Se conoce otro pterosaurio de la localidad, el azdarcoide Microtuban . [18] [1] Los peces incluyen el tiburón Cretalamna , la raya Libanopristis , el paquicormiforme Eubiodectes , el polimixiforme Aipichthys y el picnodóntido Nursallia . [19] [20] [21] Los insectos incluyen las libélulas Libanoliupanshania y Libanocordulia , la crisopa Lebanosmylus , un escarabajo escarabajoideo y un cicadélido . [15] [22] Los crustáceos incluyen el achelatan Charbelicaris , el palinuro Palibacus , los camarones peneidos Libanocaris y Carpopenaeus , y la langosta Notahomarus . [23] [24] Los pulpos incluyen Keuppia y Styletoctopus . [17] Muchos de los taxones fósiles encontrados en Hjoula también se encuentran en la localidad de Hakel de la misma edad. [1] [23] [19]
