Mesopropiteco

Género extinto de lémur de tamaño pequeño a mediano de Madagascar

Mesopropithecus es un género extinto de lémur de tamaño pequeño a mediano, o primate estrepsirrino , de Madagascar que incluye tres especies, M. dolichobrachion , M. globiceps y M. pithecoides . Junto con Palaeopropithecus , Archaeoindris y Babakotia , es parte de la familia de los lémures perezosos (Palaeopropithecidae). Alguna vez se pensó que era un índrío porque su cráneo es similar al de los sifakas actuales, un esqueleto postcraneal descubierto recientementemuestra que Mesopropithecus tenía extremidades anteriores más largas que las posteriores , un rasgo distintivo compartido por los lémures perezosos pero no por los índríos. Sin embargo, como tenía las extremidades anteriores más cortas de todos los lémures perezosos, se piensa que Mesopropithecus era más cuadrúpedo y no usaba la suspensión tanto como los otros lémures perezosos.

Las tres especies comían hojas, frutos y semillas, pero las proporciones eran diferentes. M. pithecoides era principalmente un comedor de hojas ( folívoros ), pero también comía frutas y ocasionalmente semillas. M. globiceps comía una mezcla de frutas y hojas, así como una mayor cantidad de semillas que M. pithecoides . M. dolichobrachion también consumía una dieta mixta de frutas y hojas, pero el análisis de sus dientes sugiere que era más un depredador de semillas que las otras dos especies.

Aunque raras, las tres especies estaban ampliamente distribuidas por la isla, aunque eran alopátricas entre sí: M. dolichobrachion en el norte, M. pithecoides en el sur y el oeste, y M. globiceps en el centro de la isla. M. dolichobrachion era la más distintiva de las tres especies debido a sus brazos más largos. Mesopropithecus era uno de los lémures subfósiles extintos más pequeños conocidos , pero aún era ligeramente más grande que los lémures vivos más grandes. Conocido solo por restos subfósiles , se extinguió después de la llegada de los humanos a la isla, probablemente debido a la presión de la caza y la destrucción del hábitat .

Clasificación y filogenia

Mesopropithecus es un género de la familia de los lémures perezosos (Palaeopropithecidae), que incluye otros tres géneros: Palaeopropithecus , Archaeoindris y Babakotia . Esta familia a su vez pertenece al infraorden Lemuriformes, que incluye a todos los lémures malgaches . ^[1]

Mesopropithecus fue nombrado en 1905 por Herbert F. Standing usando cuatro cráneos encontrados en Ampasambazimba. Observó que el animal tenía características tanto de Palaeopropithecus como de los sifakas actuales ( Propithecus ). ^[5] En 1936, Charles Lamberton definió Neopropithecus globiceps (basado en un cráneo de Tsirave) y N. platyfrons (basado en dos cráneos de Anavoha). Pensó que Neopropithecus era un género intermedio separado entre Mesopropithecus y Propithecus . En 1971, el paleoantropólogo Ian Tattersall fusionó N. platyfrons en N. globiceps y Neopropithecus en Mesopropithecus . ^[2]

Hasta 1986, Mesopropithecus solo se conocía a partir de restos craneales (cráneos) del centro y sur de Madagascar, y debido a que estos son similares a los dientes y cráneos de índridos vivos , particularmente los del sifaka de Verreaux ( Propithecus verreauxi ), Mesopropithecus a menudo se asignaba a la familia Indriidae. ^{[1] [6] [7]} Por ejemplo, en 1974, Tattersall y Schwartz etiquetaron a Mesopropithecus como un grupo hermano de los sifakas. ^{[3] [2]} Con el descubrimiento de un esqueleto asociado de M. dolichobrachion cerca de Ankarana en 1986, quedó claro que Mesopropithecus compartía rasgos distintivos con los lémures perezosos. ^{[3] [6] [8] [9]} A diferencia de los índridos, pero al igual que los lémures perezosos, tenían extremidades anteriores alargadas y otras adaptaciones para la suspensión arbórea (colgando de los árboles), lo que los vincula más estrechamente con la familia Paleaeopropithecidae. ^[1] Una comparación de estos rasgos morfológicos entre los lémures perezosos y los índridos sugiere que Mesopropithecus fue el primer género en divergir dentro de la familia de los lémures perezosos. ^[3]

Especies

Se reconocen tres especies dentro de Mesopropithecus : ^[2]

• M. pithecoides , descrita en 1905, fue la primera especie en recibir un nombre formal. ^[1] Su nombre específico , pithecoides , deriva de la palabra griega pithekos , que significa "mono" o "simio", y el sufijo griego -oides , que significa "como" o "forma", y refleja la impresión de Standing de que el animal se parecía a los monos en forma. ^{[5] [10] [11]} Era un lémur de tamaño pequeño a mediano, ^[12] que pesaba aproximadamente 10 kg (22 lb) y tenía un índice intermembranal (ratio de proporciones de las extremidades) de 99. ^[3] Su cráneo era similar al de M. globiceps , pero tenía un hocico más ancho y era más robusto, particularmente en sus crestas sagitales y nucales (crestas en el cráneo para las inserciones musculares) y arcos cigomáticos masivos (pómulos). ^{[3] [1]} La longitud de su cráneo era en promedio de 98 mm (3,9 pulgadas), ^[3] variando de 94,0 a 103,1 mm (3,70 a 4,06 pulgadas). ^[7] Era predominantemente folívoro (comía hojas), pero también consumía algunas frutas y (raramente) semillas. ^{[13] [14]} Era moderadamente abundante en la alta meseta central de Madagascar. ^{[12] [13] [15]} Compartía su área de distribución con los lémures perezosos más grandes, Palaeopropithecus maximus y Archaeoindris fontoynontii . ^[15] Una muestra de sus restos subfósiles ha sido datada por radiocarbono , arrojando una fecha de 570-679. C. ^[3]
• M. globiceps fue descubierto en 1936 y originalmente clasificado en su propio género, Neopropithecus . ^[1] El nombre globiceps proviene de su frente prominente ^[16] y deriva de lapalabra latina globus , que significa "bola", y elsufijo neolatino -ceps , que significa "cabeza". ^{[17] [18]} Al igual que M. pithecoides , era un lémur de tamaño pequeño a mediano, ^[12] que pesaba aproximadamente 11 kg (24 lb) y tenía un índice intermembranal de 97. ^[3] Tenía el hocico más estrecho y el esqueleto grácil de las especies de Mesopropithecus , similar pero más pequeño que M. pithecoides , lo que lo hacía más parecido a los sifakas actuales. ^{[3] [1]} Sus dientes eran similares pero más grandes que los de los sifakas actuales, a excepción de sus premolares inferiores, que eran más cortos, y el M3 (tercer molar superior), que estaba moderadamente constreñido por la mejilla y la lengua. La longitud de su cráneo era en promedio de 94 mm (3,7 pulgadas), ^[3] variando de 93,4 a 94,8 mm (3,68 a 3,73 pulgadas). ^[7] Era un alimentador mixto, comía frutas, hojas y una cantidad moderada de semillas, ^[13] teniendo una dieta similar a la del indri actual ( Indri indri ). ^[14] Aunque sus extremidades anteriores eran más parecidas a las de los índridos actuales, sus extremidades traseras y esqueleto axial (cráneo, columna vertebral y costillas) estaban más especializados para la suspensión, como en Palaeopropithecus y Babakotia . ^[3] Se encontró en el sur y oeste de Madagascar. ^[15] Se han datado por radiocarbono tres muestras de sus restos subfósiles, arrojando fechas de 354-60 a. C., 58-247 d. C. y 245-429 d. C. ^[3]
• M. dolichobrachion fue descubierto en 1986 y descrito formalmente en 1995. Fue encontrado en las cuevas de Ankarana , al norte de Madagascar, aproximadamente al mismo tiempo quese desenterraron los primeros restos de Babakotia . ^[7] El nombre de la especie dolichobrachion es griego, proviene de dolicho- ("largo") y brachion ("brazo"), y significa "de brazos largos". ^{[7] [19] [20]} Era un lémur de tamaño mediano, ^[12] ligeramente más grande que los otros dos miembros de su género, ^[7] con un peso aproximado de 14 kg (31 lb). ^[3] Se diferenciaba significativamente de los otros dos en las proporciones de sus extremidades y su morfología postcraneal . ^{[7] [15]} En particular, fue la única especie del género que tenía extremidades anteriores más largas que las posteriores , debido a un húmero sustancialmente más largo y robusto (lo que produce un índice intermembrana de 113), así como falanges más curvadas (huesos de los dedos de las manos y de los pies). ^{[3] [7] [21] [22]} Por estas razones, se cree que era más parecido a un perezoso en su uso de la suspensión. ^{[3] [12] [21]} Esto fue respaldado además por un estudio de una sola vértebra lumbar . Esta vértebra era similar a la de Babakotia al tener un proceso espinoso moderadamente reducido, orientado dorsalmentey un proceso transversal (placas de hueso que sobresalen de las vértebras ) que apunta hacia el lado (lateralmente). La vértebra tenía una longitud intermedia en comparación con otros lémures perezosos, y sus láminas (dos placas de hueso que se conectan al proceso espinoso) no eran tan anchas como las observadas en Palaeopropithecus . ^[23] En M. dolichobrachion , la longitud del cráneo promedió 102 mm (4,0 pulgadas), ^[3] variando de 97,8 a 105,5 mm (3,85 a 4,15 pulgadas). ^[7] La ​​única diferencia notable con las otras dos especies en sus dientes era que el tercer molar superior tenía un trígono relativamente más ancho y una garra más pequeña (grupos de cúspides en los dientes molares). ^[3] Era un alimentador mixto, comía hojas, frutas y semillas. ^{[13] [14]} Esta especie era más un depredador de semillas que las otras dos especies, pero no estaba tan especializada como Babakotia radofilai , estrechamente relacionada. ^[14] M. dolichobrachion era raro ^[12] y compartía su distribución con otros dos lémures perezosos, Babakotia radofilai y Palaeopropithecus maximus . ^{[2] [15]} Era el miembro más distintivo de su género y estaba geográficamente restringido al extremo norte de la isla. ^[3]

Anatomía y fisiología

El género Mesopropithecus incluye algunos de los lémures subfósiles más pequeños recientemente extintos , pero todas las especies eran notablemente más grandes que todos los lémures vivos ( existentes ). Su peso variaba de 10 a 14 kg (22 a 31 lb). ^{[3] [1] [13]} También eran los lémures perezosos menos especializados, y se parecían más a los índridos actuales tanto en las características craneales como postcraneales. ^[15] La longitud del cráneo variaba de 93,4 a 105,5 mm (3,68 a 4,15 pulgadas). ^[7] Sin embargo, la dentición y las proporciones craneales se parecían más a las de los sifakas. ^[1] La fórmula dental de Mesopropithecus era la misma que en los otros lémures perezosos e índridos:2.1.2.31.1.2.3^{[1] [6]} o2.1.2.32.0.2.3 × 2 = 30 . ^[2] Mesopropithecus tenía un peine de dientes de cuatro dientes , como todos los índridos y la mayoría de los otros lémures perezosos. ^{[3] [9]} No está claro si uno de los dientes permanentes en el peine de dientes es un incisivo o un canino , lo que resulta en las dos fórmulas dentales conflictivas. ^[26] Al igual que otros lémures perezosos e índridos, Mesopropithecus tuvo un rápido desarrollo de los dientes . ^[3]

A pesar de las similitudes, hay varias características que distinguen los cráneos de Mesopropithecus de los de los índridos actuales. El cráneo, incluido el arco cigomático, tiene una construcción más robusta. Las líneas temporales se unen anteriormente en una cresta sagital y hay una cresta nucal distintiva que une la parte posterior del arco cigomático. El cráneo tiene una caja craneana más redondeada , órbitas ligeramente más pequeñas y más convergentes, constricción postorbital más pronunciada (estrechamiento del cráneo detrás de las cuencas de los ojos), barra postorbital más robusta (hueso que rodea la cuenca del ojo), un ángulo facial más pronunciado, hueso cigomático más robusto y cranealmente convexo y un hocico más ancho y cuadrado. Los incisivos y caninos superiores son más grandes. ^{[3] [1] [2] [7]} La ​​mandíbula (mandíbula inferior) y la sínfisis mandibular (punto donde se unen las dos mitades de la mandíbula inferior) más robustas sugieren una dieta más folívora, que requiere molienda adicional. Las órbitas son tan grandes (en tamaño absoluto) como las de los índridos vivos más pequeños, ^[15] lo que sugiere una agudeza visual baja . ^[27] Mesopropithecus y su pariente lémur perezoso más cercano, Babakotia , compartían algunos rasgos ancestrales con los índridos, a diferencia de los lémures perezosos más grandes, Palaeopropithecus y Archaeoindris . Estos incluyen el peine de dientes de cuatro dientes antes mencionado, una bulla auditiva inflada (estructura ósea que encierra parte del oído medio e interno) y un anillo ectotimpánico intrabullar (anillo óseo que sostiene el tímpano). ^[3]

Si bien el cráneo de Mesopropithecus se asemeja más al de los sifakas modernos, el esqueleto postcraneal es bastante diferente. En lugar de tener extremidades traseras alargadas para saltar , Mesopropithecus tenía extremidades delanteras alargadas , lo que sugiere que usaban predominantemente la locomoción cuadrúpeda , trepando lentamente, con algo de suspensión de las extremidades delanteras y traseras . ^{[1] [8] [9] [13]} De hecho, eran los más cuadrúpedos de los lémures perezosos, ^{[13] [15] [21]} con un índice intermembranal entre 97 y 113, en comparación con el valor más bajo para los índridos y los valores más altos para los otros lémures perezosos. ^{[3] [15]} (En los primates arbóreos, un índice intermembranoso de 100 predice el cuadrúpedo, los valores más altos predicen el comportamiento suspensorio y los valores más bajos predicen el comportamiento de salto). ^[28] Los huesos de la muñeca encontrados en 1999 demuestran además que Mesopropithecus era un trepador vertical ^[29] y el más parecido a un loris de los lémures perezosos. ^[9] El análisis de una vértebra lumbar de M. dolichobrachion respaldó aún más esta conclusión. ^[23]

Nuestra comprensión de la morfología de Mesopropithecus no siempre ha sido tan completa. Hasta hace poco, no se habían descubierto piezas importantes del esqueleto, incluyendo el radio , el cúbito , las vértebras , los huesos de la mano y el pie y la pelvis . En 1936, Alice Carleton asoció erróneamente los restos postcraneales del sifaca diademado ( Propithecus diadema ) de Ampasambazimba con Mesopropithecus pithecoides y llegó a la falsa conclusión de que su morfología era como la de un mono. Esta atribución errónea fue corregida en 1948 por Charles Lamberton. ^[9]

Distribución y ecología

Las especies de Mesopropithecus parecen haber sido generalmente raras dentro de su amplia distribución. En conjunto, las tres especies se han encontrado en el norte, sur, oeste y centro de Madagascar, ^[15] aunque parecen haber estado separadas geográficamente (alopátricas) unas de otras. ^{[2] Los descubrimientos} de subfósiles indican que vivían en la misma región ( simpátricas ) con otros lémures perezosos en el norte y centro de Madagascar. ^[15] Los restos subfósiles de M. globiceps se han encontrado en siete sitios subfósiles en Madagascar: Anavoha, cueva de Ankazoabo, Belo sur Mer , Manombo-Toliara, Taolambiby, Tsiandroina, Tsirave. ^[3] Los restos subfósiles de M. pithecoides y M. dolichobrachion solo se han encontrado en un sitio cada uno, Ampasambazimba y Ankarana respectivamente. ^[3]

M. pithecoides de la meseta central era un comedor especializado de hojas (folívoro), pero las otras dos especies tenían una dieta más mixta, comiendo frutas y semillas además de hojas. ^{[13] [14] [15]} El nivel de depredación de semillas varía entre las tres especies, y el desgaste de los dientes indica que M. dolichobrachion exhibió el mayor nivel de depredación de semillas dentro del género. ^[14]

Extinción

Debido a que Mesopropithecus se extinguió hace relativamente poco tiempo y solo se lo conoce a partir de restos subfósiles, se lo considera una forma moderna de lémur malgache. ^[12] Puede haber sido uno de los últimos lémures subfósiles en extinguirse, posiblemente sobreviviendo hasta hace 500 años, ^{[1] [30]} aunque la datación por radiocarbono ubica los restos más recientes en 570-679 d. C. para un M. pithecoides de Ampasambazimba. ^{[3] [30]} Se cree que la llegada de los humanos hace aproximadamente 2000 años provocó el declive de Mesopropithecus a través de la caza, la destrucción del hábitat o ambas. ^[1]

Referencias

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Libros citados

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