Archaeoindris fontoynontii es un lémur gigante extinto y el primate más grande que se sabe que evolucionó en Madagascar , comparable en tamaño a un gorila macho . Pertenecía a una familia de lémures extintosconocidos como " lémures perezosos " (Palaeopropithécidae) y, debido a su tamaño extremadamente grande, se le ha comparado con los perezosos terrestres que alguna vez vagaron por América del Norte y del Sur. Estaba más estrechamente relacionado con Palaeopropithecus , el segundo tipo más grande de lémur perezoso. Junto con los otros lémures perezosos, Archaeoindris estaba relacionado con los indri , sifakas y lémures lanudos vivos , así como con los lémures mono recientemente extintos (Archaeolemuridae). El género Archaeoindris se traduce como "antiguo lémur parecido aun indri", aunque probablemente se extinguió recientemente, alrededor del350 a.C.
Archaeoindris fue descrito por primera vez por Herbert F. Standing en 1909 basándose en mandíbulas fragmentarias subfósiles , aunque Charles Lamberton descubrió más tarde un cráneo completo. Sólo se han encontrado seis huesos del esqueleto inferior y las excavaciones de la década de 1980 no ofrecieron pistas para nuevos hallazgos. Sus restos se han encontrado en un solo lugar: Ampasambazimba , un sitio subfósil en el centro de Madagascar. Tras su descubrimiento inicial, algunos restos subfósiles de Megaladapis grandidieri (un tipo de lémur koala extinto ) se asociaron erróneamente con Archaeoindris , mientras que se asumió erróneamente que los huesos más pequeños de las piernas de un hueso juvenil y uno masivo de un adulto pertenecían a dos especies distintas. Estos errores se corrigieron gradualmente entre los años 1930 y 1980.
El esqueleto de Archaeoindris era enorme y robusto, y compartía muchos rasgos con el de Palaeopropithecus . Los brazos eran más largos que las piernas, pero no se han encontrado huesos de manos ni pies para compararlos con los de otros lémures perezosos. Las estimaciones de tamaño basadas en los restos limitados han variado ampliamente, llegando hasta 244 kilogramos (538 libras), pero la investigación estadística más exhaustiva que utiliza análisis de regresión predice una masa de 160 kg (350 libras).
Las atribuciones erróneas y los restos limitados han dado lugar a opiniones diversas sobre la forma en que Archaeoindris se movía en su entorno, desde vivir en los árboles hasta vivir en la tierra. Su esqueleto sugiere que fue un escalador deliberado que visitó el suelo para viajar.
La dieta de Archaeoindris se basaba principalmente en hojas, y su hábitat (antes de la llegada del hombre) era una mezcla de bosques , matorrales y sabanas , rica en diversidad de lémures. Hoy en día, la región está dominada por pastizales y la diversidad de lémures es muy baja en el área protegida más cercana , la Reserva Especial Ambohitantely . Aunque era un lémur raro, todavía existía cuando los humanos llegaron por primera vez a Madagascar y habría sido vulnerable a la caza y la pérdida de hábitat .
El nombre genérico Archaeoindris , que significa "antiguo lémur parecido a un indri", se deriva de la palabra griega ἀρχαῖος (archaios, o "antiguo") e indris , una variación común del nombre genérico Indri . [3] El nombre de la especie, fontoynontii (a veces escrito fontoynonti ), fue seleccionado en honor a Antoine Maurice Fontoynont, presidente de la Académie Malgache ( Academia malgache ) en ese momento. Se informó que Fontoynont estaba supervisando la excavación cuando fue descubierta. [4]
Archaeoindris era un tipo de lémur perezoso (familia Palaeopropithécidae), una familia recientemente extinta de lémures gigantes (conocidos como lémures subfósiles ) originaria de Madagascar . Sus antepasados probablemente eran arbóreos (vivían en árboles), y este lémur perezoso gigante ha sido comparado con los perezosos terrestres gigantes extintos de América del Norte y del Sur. [5]
Archaeoindris estaba más estrechamente relacionado con Palaeopropithecus , [1] un género que contiene al segundo lémur perezoso más grande y se especializaba en un comportamiento suspensorio en su hábitat arbóreo. [8] Los rasgos del poscráneo (esqueleto debajo del cráneo) indican que Babakotia era el siguiente lémur perezoso más estrechamente relacionado con Archaeoindris y Palaeopropithecus , seguido por Mesopropithecus , [1] el más pequeño de los lémures perezosos. [9]
Se sabe que los cuatro géneros de lémures perezosos son un taxón hermano (parientes cercanos) de la familia Indriidae , que incluye a los indri ( Indri ), sifakas ( Propithecus ) y lémures lanudos ( Avahi ). Esta relación está respaldada por datos de investigaciones morfológicas , de desarrollo y moleculares . Otro miembro de este clado (grupo relacionado) es la familia de los lémures mono (Archaeolemuridae). Las características dentales, como la morfología de sus molares y el número modificado de dientes en su peine (una estructura de aseo especializada que se encuentra en los lemuriformes), han sugerido durante mucho tiempo una relación.
Sin embargo, otros rasgos anatómicos y de desarrollo sugirieron que los lémures mono podrían estar más estrechamente relacionados con la familia Lemuridae , que incluye cinco géneros de lémures, incluido el lémur de cola anillada ( Lemur catta ). El análisis molecular ha demostrado un fuerte apoyo a los primeros, colocando a los lémures mono en un clado con los lémures perezosos y los indriidos. [1]
La familia Palaeopropithécidae contenía una gran cantidad de especies en comparación con la mayoría de las otras familias de lémures subfósiles. Incluía cuatro géneros conocidos y siete especies, todas las cuales ahora están extintas. [10] Entre ellos se encontraba el género Archaeoindris , uno de los pocos taxones de lémures monotípicos . [11]
Archaeoindris fontoynontii fue descrito por primera vez por Herbert F. Standing en 1909 a partir de dos fragmentos de un maxilar (mandíbula superior) y una mandíbula completa (mandíbula inferior). [12] [13] Estos especímenes tipo , AM-6239 (maxilar) y AM-6237 (mandíbula), se almacenan en la colección de la Universidad de Antananarivo . [14] La mandíbula contiene un juego completo de dientes superiores, el fragmento del maxilar izquierdo contiene el último premolar (P4) y los tres molares (M1-M3), y el fragmento del maxilar derecho contiene ambos premolares (P2 y P4) y el primer molar (M1). [13]
En ese momento, Standing notó similitudes con la dentición de Palaeopropithecus . Dieciséis años después del descubrimiento de Standing, Charles Lamberton descubrió el primer y único cráneo completo y la mandíbula asociada de Archaeoindris , los cuales estaban bien conservados. Publicó este hallazgo en 1934. [13]
Sólo se han encontrado seis especímenes poscraneales de Archaeoindris . Dos de ellos pertenecían a un adulto e incluyen un húmero (hueso del brazo) dañado y un fémur (hueso del muslo) casi completo. Los otros cuatro provienen de un individuo inmaduro e incluyen un húmero dañado, un cúbito (hueso del antebrazo) dañado y dos fémures, ambos sin epífisis (extremo redondeado del hueso) en ambos extremos.
Archaeoindris es uno de los lémures subfósiles menos comunes, y los pocos especímenes conocidos se encontraron todos en Ampasambazimba , en las Tierras Altas Centrales . [12] Las excavaciones realizadas por un equipo multidisciplinario malgache-estadounidense en este sitio fósil entre 1983 y 1984 no arrojaron nuevos restos subfósiles y no se conocen otros sitios potenciales para esta especie. [15]
Históricamente, algunos restos de otros lémures subfósiles se han atribuido erróneamente a Archaeoindris , lo que ha dado lugar a interpretaciones incorrectas de su anatomía y comportamiento. [12] En 1934, Lamberton pasó por alto errores de atribución anteriores [16] y etiquetó incorrectamente una tibia y dos peroné (huesos de la parte inferior de la pierna) de una especie de lémur koala ( Megaladapis grandidieri ) como pertenecientes a Archaeoindris . Debido a estas atribuciones erróneas y al uso que hizo Lamberton de huesos inmaduros, su reconstrucción fue inexacta. [12] [17]
En 1936, Alice Carleton corrigió a Lamberton identificando la tibia y el peroné como pertenecientes a un lémur koala. Las correcciones de Carleton fueron confirmadas más tarde y Alan Walker y William L. Jungers corrigieron otras atribuciones erróneas en las décadas de 1960 y 1970 . [12] [18]
En 1910, veinticuatro años antes de la monografía de Lamberton sobre Archaeoindris , Standing identificó un enorme fémur derecho de Ampasambazimba como una nueva especie, Lemuridotherium madagascariense . Aunque Standing reconoció las fuertes similitudes entre Lemuridotherium y Archaeoindris , los ubicó en géneros separados debido a lo que percibió como una gran diferencia de tamaño. [18] Lamberton también quedó persuadido por la diferencia de tamaño, en parte porque no pudo reconocer la tibia y el peroné más pequeños como pertenecientes al Megaladapis grandidieri más pequeño . Además, Lamberton no se dio cuenta de que los fémures más pequeños que asignó a Archaeoindris pertenecían a un menor. [19]
Aunque algunos autores posteriores consideraron a Lemuridotherium sinónimo de Archaeoindris , no fue hasta 1988 que Martine Vuillaume-Randriamanantena aportó una prueba definitiva. [18] Vuillaume-Randriamanantena también estableció asociaciones entre el postcráneo y el cráneo de Archaeoindris , [16] resumió lo que se sabe sobre el esqueleto postcraneal y documentó la fuerte similitud con el género Palaeopropithecus . [12]
Aunque similar a Palaeopropithecus , Archaeoindris era significativamente más grande y robusto. [5] [14] Archaeoindris fue uno de los primates más grandes que jamás haya evolucionado, [10] y fue el primate estrepsirrino más grande conocido, [13] con un peso estimado de 160 kg (350 lb). [2] Era aproximadamente del tamaño de un gorila macho adulto, [12] lo cual fue observado por primera vez por Lamberton. [20]
Desde su descubrimiento, las estimaciones de tamaño han variado desde "más grande que un humano" hasta "posiblemente el primate más grande jamás visto". En un estudio de Jungers de 1990, el área de sus molares predijo una masa de 230,5 kg (508 lb), mientras que el diámetro de la cabeza femoral predijo una masa de 244,1 kg (538 lb). [20] En 1995, Laurie Godfrey estimó una masa de 197,5 kg (435 lb) utilizando las circunferencias medias del húmero y el fémur. [21] Basado en regresiones múltiples del área cortical del fémur en 2008, [22] Jungers y sus colegas generaron la mejor estimación actual de 161,2 kg (355 lb) con un rango posible de 150 a 187,8 kg (331 a 414 lb). . [23] Se consideró que estas estimaciones eran más precisas ya que el hueso cortical más duro en la parte media del fémur soportaba el peso del animal y su grosor se correlacionaba mejor con la masa del animal que el diámetro medio de la diáfisis (que incluye tanto la corteza dura como el hueso esponjoso ). . [21] El único primate fósil que probablemente era más grande que Archaeoindris fue Gigantopithecus blacki , un pariente cercano de los orangutanes . [24]
Como las tres especies de Palaeopropithecus , Archaeoindris exhibía rasgos derivados que no se observan en los otros dos géneros menos especializados de lémur perezoso. [7] Estos rasgos incluían ampollas auditivas desinfladas y protuberancias pareadas de hueso alrededor de la abertura nasal que consisten en parte del premaxilar y los huesos nasales . [14] [25] [26] Su cráneo era más ancho que el de Megaladapis , pero más corto, midiendo 269 milímetros (10,6 pulgadas). [2] Su rostro era más corto que el de Palaeopropithecus , [5] con los ojos dirigidos más hacia adelante. El neurocráneo (caja del cerebro) era pequeño [2] y elevado en relación con la cara, a diferencia de Palaeopropithecus . [27] La constricción postorbitaria (estrechamiento del cráneo detrás de las cuencas de los ojos) es pronunciada. [2] El cráneo también tenía una cresta sagital baja y ancha (una cresta de hueso en la parte superior del cráneo a la que se unen los músculos de la mandíbula) y crestas nucales robustas pero más pequeñas (crestas de hueso en la parte posterior del cráneo a las que se unen los músculos del cuello). adjuntar). [2] [5] [27]
A diferencia de Palaeopropithecus, los bordes de las órbitas (cuencas de los ojos) no eran tan gruesos. [25] El área de la órbita era de 946 mm 2 (1,466 pulgadas cuadradas), comparable a la de los gorilas. Según la relación entre el área de su órbita y el tamaño de su canal óptico , Archaeoindris tenía una suma retiniana baja , lo que significa que sus ojos eran menos sensibles a la luz (como los lémures diurnos vivos). Sin embargo, la proporción no era tan baja como en simios de tamaño comparable, lo que sugiere que Archaeoindris tenía baja agudeza visual y carecía de visión tricromática de los colores . [28]
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La mandíbula exhibía una sínfisis mandibular larga y robusta (unión de las dos mitades de la mandíbula inferior), que se fusionó temprano durante el desarrollo. [25] [29] Su paladar (huesos en el paladar) era rectangular. [14] Al igual que otros lémures perezosos, probablemente experimentó un desarrollo dental acelerado, [29] y tenía una fórmula dental adulta de2.1.2.32.0.2.3. [26] Sus dientes también eran similares a los de Palaeopropithecus , tanto en morfología como en proporciones. [2] Los cuatro incisivos inferiores que habrían formado el peine fueron modificados, siendo más cortos y robustos, posiblemente con fines alimentarios. [30] Los caninos eran cortos y robustos, pero afilados. [31] Además, había un diastema (espacio) entre los premolares inferiores (p2 y p4). Otras similitudes dentales con Palaeopropithecus incluían terceros molares superiores e inferiores pequeños (M3 y m3), los primeros y segundos molares eran estrechos y largos, y el esmalte de sus muelas estaba crenulado (bajo y redondeado), aunque no tan arrugado y ligeramente más alto. - coronado . [2]
La mayoría de los huesos del esqueleto poscraneal, incluidos los huesos de las manos, los pies, la columna vertebral, las costillas, el radio (hueso del antebrazo), la tibia y el peroné, no se han encontrado para Archaeoindris . [32] Como ocurre con muchas características craneales, los huesos poscraneales que se han descubierto son similares al de Palaeopropithecus , pero significativamente más grandes y más robustos. La cabeza del fémur era grande y carecía de fóvea capitis femoris (una pequeña depresión en la cabeza del fémur). [2] El fémur era corto y extremadamente robusto, [14] tenía un ángulo colodiafisario muy alto (el ángulo del cuello y el eje del hueso) y el trocánter mayor era pequeño. [2]
En el adulto, el húmero era significativamente más largo que el fémur, mientras que en el espécimen inmaduro, tanto el húmero como el cúbito eran mucho más largos que el fémur, [33] haciendo que los brazos fueran considerablemente más largos que las piernas, como también se ve en Palaeopropithecus . La longitud relativa de los brazos a las piernas era más corta en Archaeoindris , por lo que aunque su índice intermembranal era superior a 100, era inferior al de Palaeopropithecus . [2] [34]
Se cree que Archaeoindris era un devorador de hojas ( folívoro ), [5] opinión respaldada por los patrones de desgaste de sus dientes. [35] Sus sínfisis mandibulares fusionadas y la probabilidad de un desarrollo dental acelerado sugieren que comenzó a procesar alimentos fibrosos en la boca con una masticación minuciosa. [29] Su dieta también puede haber incluido algunas frutas y semillas. [36] Como la mayoría de los otros lémures gigantes, se cree que Archaeoindris era diurno debido a sus órbitas relativamente pequeñas, que son comparables a las de los gorilas. [37]
Tanto Standing como Lamberton asumieron que Archaeoindris era un habitante de los árboles de movimiento lento como Megaladapis , principalmente debido a los huesos mal atribuidos. Lamberton también especuló que se habría parecido a un perezoso terrestre, una opinión apoyada más tarde por Jungers en 1980 después de que se corrigieran varias atribuciones erróneas y se considerara su tamaño similar al de un gorila. Jungers llegó a proponer que habría pasado la mayor parte de su tiempo en tierra ( terrestre ).
Sin embargo, la morfología funcional de la articulación de la cadera indica un grado de movilidad que normalmente se observa en animales más arbóreos. [33] Otros rasgos compartidos con Palaeopropithecus , particularmente vistos en el fémur, sugieren que Archaeoindris pasó un tiempo considerable en los árboles para alimentarse y posiblemente anidar, [25] [38] aunque también habría visitado el suelo para alimentarse y viajar. Se describe como un explorador escansorial (trepador) deliberado , y se desconoce si era como Palaeopropithecus al realizar la alimentación colgante, ya que faltan huesos de manos y pies. Dado su voluminoso tamaño, esto sería inesperado. [33]
Archaeoindris se conoce de un solo sitio subfósil, Ampasambazimba, en el centro de Madagascar, y todos los restos datan del Cuaternario tardío . [39] El área hoy está dominada por pastizales, particularmente del género de pastos Aristida . [40] Antes de la llegada del hombre, el área alrededor de Ampasambazimba no era completamente boscosa, sino más bien un hábitat abierto, que consistía en una mezcla de bosques, matorrales y sabana. [41] Los restos de animales en este sitio subfósil han arrojado alrededor de 20 especies de lémures que viven en simpatría (compartiendo la misma área geográfica). En comparación, la cercana Reserva Especial Ambohitantely contiene hoy sólo cuatro especies, aproximadamente el 20% de la diversidad de lémures original del área. [42]
A pesar de ser la familia más rica en especies entre los lémures gigantes, los cuatro géneros de lémures perezosos, incluido Archaeoindris , se han extinguido. [35] La datación por radiocarbono del nivel estratigráfico de algunos de los restos de Archaeoindris se fechó en 8000 a. C. , [5] mientras que otros dos especímenes se fecharon en 2362-2149 a. C. (412-199 a. C. ) y 2711-2338 a. antes de Cristo). [43] A partir de estas fechas, es probable que Archaeoindris todavía estuviera vivo en el altiplano en 350 a. C. cuando los primeros humanos llegaron a la costa occidental de Madagascar, [44] a pesar de ser raro en ese momento. En consecuencia, habría sido especialmente vulnerable a la caza y la pérdida de hábitat . [5]