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Celofisis

Coelophysis ( / s ɛ ˈ l ɒ f ɪ s ɪ s / se-lOF-iss-iss tradicionalmente ; / ˌ s ɛ l ˈ f s ɪ s / SEL -oh- FY -siss o / ˌ s l ˈ f s ɪ s / SEE -loh- FY -siss , como se escuchó más comúnmente en las últimas décadas [3] ) es un género de dinosaurio terópodo celofísido que vivió hace aproximadamente 215 a 208,5 millones de años durante el período Triásico Tardío , desde mediados hasta finales de la era Noriense en lo que ahora es el suroeste de los Estados Unidos. [4] [5] Megapnosaurus alguna vez fue considerado una especie dentro de este género, [6] pero esta interpretación ha sido cuestionada desde 2017 y el género Megapnosaurus ahora se considera válido. [7] [5] [8] [9] [10]

Coelophysis era un carnívoro pequeño, esbelto, bípedo y que vivía en el suelo y podía alcanzar los 3 m de largo. Es uno de los primeros géneros de dinosaurios conocidos. Se han encontrado materiales dispersos que representan animales similares en todo el mundo, en algunas formaciones del Triásico Tardío y del Jurásico Temprano .

La especie tipo C. bauri , originalmente asignada al género Coelurus por Edward Drinker Cope en 1887, fue descrita por este último en 1889. Los nombres Longosaurus y Rioarribasaurus son sinónimos de Coelophysis . Coelophysis es uno de los géneros de dinosaurios con mayor cantidad de ejemplares.

Historia del descubrimiento

La famosa cantera de Coelophysis de Ghost Ranch , tal como aparece en 2019.

La especie tipo de Coelophysis fue nombrada originalmente como una especie de Coelurus . [11] Edward Drinker Cope nombró por primera vez a Coelophysis en 1889 para nombrar un nuevo género, fuera de Coelurus y Tanystropheus , en el que C. bauri estaba clasificado previamente, para C. bauri , C. willistoni y C. longicollis . [12] Un coleccionista de fósiles aficionado que trabajaba para Cope, David Baldwin, había encontrado los primeros restos del dinosaurio en 1881 en la Formación Chinle en el noroeste de Nuevo México. [13] A principios de 1887, Cope refirió los especímenes recolectados a dos nuevas especies, C. bauri y C. longicollis del género Coelurus . Más tarde en 1887, Cope reasignó el material a otro género, Tanystropheus . Dos años más tarde, Cope corrigió su clasificación después de darse cuenta de las diferencias en las vértebras y nombró a Coelophysis , con C. bauri como la especie tipo , [12] que recibió el nombre de Georg Baur , un anatomista comparativo cuyas ideas eran similares a las de Cope. [13] [14] El nombre Coelophysis proviene de las palabras griegas κοῖλος/koilos (que significa 'hueco') y φύσις/physis (que significa 'forma'), juntas "forma hueca", que es una referencia a sus vértebras huecas. [12] [15] Sin embargo, los primeros hallazgos estaban demasiado mal conservados para dar una imagen completa del nuevo dinosaurio.

En 1947, George Whitaker, asistente de Edwin H. Colbert, encontró un "cementerio" sustancial de fósiles de Coelophysis en Nuevo México , en Ghost Ranch , cerca del hallazgo original. El paleontólogo del Museo Americano de Historia Natural Edwin H. Colbert realizó un estudio exhaustivo [16] de todos los fósiles encontrados hasta esa fecha y los asignó a Coelophysis . Los especímenes de Ghost Ranch eran tan numerosos, incluidos muchos especímenes bien conservados y completamente articulados, que uno de ellos se ha convertido desde entonces en el espécimen diagnóstico o tipo de todo el género, reemplazando al espécimen original, mal conservado. [17]

Dos ejemplares de Ghost Ranch conservados juntos, incluido el neotipo, AMNH

A principios de los años 1990, hubo un debate sobre las características diagnósticas de los primeros especímenes recolectados, en comparación con el material excavado en la cantera de Coelophysis de Ghost Ranch . Algunos paleontólogos opinaban que los especímenes originales no eran diagnósticos más allá de ellos mismos y, por lo tanto, que el nombre C. bauri no podía aplicarse a ningún otro espécimen. Por lo tanto, aplicaron un nombre diferente, Rioarribasaurus , a los especímenes de la cantera de Ghost Ranch. [18]

Dado que los numerosos especímenes bien conservados de Ghost Ranch se utilizaron como Coelophysis en la mayor parte de la literatura científica, el uso de Rioarribasaurus habría sido muy inconveniente para los investigadores. Por lo tanto, se presentó una petición para que el espécimen tipo de Coelophysis se transfiriera del espécimen original mal conservado a uno de los especímenes bien conservados de Ghost Ranch. Esto haría de Rioarribasaurus un sinónimo definitivo de Coelophysis , específicamente un sinónimo objetivo menor. [11] Al final, la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) votó para hacer que una de las muestras de Ghost Ranch sea el espécimen tipo real de Coelophysis y deshacerse del nombre Rioarribasaurus por completo (declarándolo un nomen rejectum , o "nombre rechazado"), resolviendo así la confusión. El nombre Coelophysis se convirtió en un nomen conservandum ("nombre conservado"). [17]

En una situación que afecta a muchos taxones de dinosaurios, algunos fósiles descubiertos más recientemente fueron clasificados originalmente como nuevos géneros, pero pueden ser especies de Coelophysis . Por ejemplo, el descubrimiento de 1911 de la profesora Mignon Talbot , [19] al que llamó Podokesaurus holyokensis , se ha considerado durante mucho tiempo relacionado con Coelophysis [20] y algunos científicos modernos consideran a Podokesaurus un sinónimo de Coelophysis . [1] Otro espécimen de la Formación Portland de la Cuenca Hartford, ahora en el Museo de Ciencias de Boston , también ha sido referido a Coelophysis . [21] [22] El espécimen consiste en moldes de arenisca de un pubis, tibia, tres costillas y una posible vértebra que probablemente se originaron en una cantera en Middletown, Connecticut. Sin embargo, tanto el espécimen tipo de Podokesaurus como el espécimen de Middletown se consideran típicamente terópodos indeterminados en la actualidad. [23]

Sullivan y Lucas (1999) remitieron un espécimen del material original de Cope de Coelophysis (AMNH 2706) a lo que pensaron que era un terópodo recién descubierto, Eucoelophysis . [24] Sin embargo, estudios posteriores han demostrado que Eucoelophysis fue identificado erróneamente y en realidad es un silesáurido , un tipo de ornitodirano no dinosaurio estrechamente relacionado con Silesaurus . [25]

Especies anteriormente asignadas

Hocico y dientes frontales de C. bauri y C. kayentakatae

"Syntarsus" rhodesiensis fue descrito por primera vez por Raath (1969) y asignado a Podokesauridae . [26] El taxón "Podokesauridae", fue abandonado porque su espécimen tipo fue destruido en un incendio y ya no puede compararse con nuevos hallazgos. A lo largo de los años, los paleontólogos asignaron el género a Ceratosauridae (Welles, 1984), Procompsognathidae (Parrish y Carpenter, 1986), y Ceratosauria (Gauthier, 1986). En 2004, Tykoski y Rowe (2004) descubrieron que "Syntarsus" era sinónimo de Coelophysis . Ezcurra y Novas (2007) y Ezcurra (2007) también concluyeron que "Syntarsus" era sinónimo de Coelophysis . [27] En un análisis filogenético de Ezcurra (2017), Megapnosaurus fue recuperado en un clado con Segisaurus y Camposaurus , lo que apoya la distinción genérica de Megapnosaurus . [28] Esto fue apoyado por Barta y colegas en 2018, señalando que Coelophysis todavía tiene el quinto metacarpiano vestigial, una característica ausente en Megapnosaurus . [29]

El género Syntarsus fue nombrado por Raath en 1969 para la especie tipo Syntarsus rhodesiensis de África y luego aplicado al Syntarsus kayentakatae norteamericano . [26] Fue renombrado por el entomólogo estadounidense Dr. Michael Ivie ( Universidad Estatal de Montana de Bozeman ), el polaco australiano Dr. Adam Ślipiński y el polaco Dr. Piotr Węgrzynowicz (Muzeum Ewolucji Instytutu Zoologii PAN de Varsovia ), los tres científicos que descubrieron que el nombre del género Syntarsus ya estaba tomado por un escarabajo colidino descrito en 1869. [30] A muchos paleontólogos no les gustó el nombre de Megapnosaurus , en parte porque generalmente se espera que los taxonomistas permitan a los autores originales de un nombre corregir cualquier error en su trabajo. Raath estaba al tanto de la homonimia entre el dinosaurio Syntarsus y el escarabajo Syntarsus , pero el grupo que publicó Megapnosaurus afirmó que creían que Raath estaba muerto y no podía corregir su error, por lo que procedieron en consecuencia. Mortimer (2012) señaló que "los paleontólogos podrían haber reaccionado de manera más positiva si el nombre de reemplazo ( Megapnosaurus ) no hubiera sido jocoso, traduciéndose como "gran lagarto muerto". [31] Yates (2005) analizó Coelophysis y Megapnosaurus y concluyó que los dos géneros son casi idénticos, lo que sugiere que Megapnosaurus posiblemente era sinónimo de Coelophysis . [32] En 2004, Raath fue coautor de dos artículos en los que argumentó que Megapnosaurus (anteriormente Syntarsus ) era un sinónimo menor de Coelophysis . [1] Paul (1988) y Downs (2000) consideraron que Megapnosaurus era congenérico con Coelophysis . [33] [34] En 1993, Paul sugirió que Coelophysis debería ubicarse en Megapnosaurus (entonces conocido como Syntarsus ) para evitar la confusión taxonómica mencionada anteriormente . [35] Downs (2000) examinó a Camposaurus y concluyó que era un sinónimo menor de Coelophysis debido a su similitud con algunos de los especímenes de Coelophysis Ghost Ranch. [34] Sin embargo, una reevaluación de Camposaurus El holotipo de Martin Ezcurra y Stephen Brusatte, publicado en 2011, reveló un par de autapomorfías en el holotipo, lo que indica que C. arizonensis no era un sinónimo de C. bauri , aunque era un pariente cercano de M. rhodesiensis . [36] Barta et al . (2018) concluyeron que C. bauri se diferenciaba de M. rhodesiensis en que presenta su quinto metacarpiano [29] y varias características en la musculatura de las extremidades según Griffin (2018). [37]

Descripción

Tamaño de C. bauri comparado con un humano

Coelophysis es conocido a partir de varios esqueletos fósiles completos de la especie C. bauri . Este dinosaurio de complexión ligera medía hasta 3 metros (9,8 pies) de largo [38] y tenía más de un metro de altura hasta las caderas. Gregory S. Paul (1988) estimó el peso de la forma grácil en 15 kg (33 lb) y el peso de la forma robusta en 20 kg (44 lb), [33] pero más tarde presentó una estimación más alta de 25 kg (55 lb). [39] Coelophysis era un dinosaurio terópodo carnívoro bípedo y un corredor rápido y ágil. [40] A pesar de su posición basal dentro de Theropoda , el bauplan de Coelophysis difería de los de otros terópodos basales, como Herrerasaurus , mostrando más rasgos derivados comunes en los terópodos que lo reemplazaron. El torso de Coelophysis se ajusta al bauplan básico de los terópodos, pero la cintura escapular muestra algunas características especiales. C. bauri tenía una fúrcula (hueso de la suerte), el ejemplo más antiguo conocido en un dinosaurio. Coelophysis también conserva la condición ancestral de poseer cuatro dedos en la mano (manus). Tenía solo tres dedos funcionales, y el cuarto estaba incrustado en la carne de la mano. [41]

Coelophysis tenía caderas estrechas, brazos adaptados para agarrar presas y pies estrechos. [42] Su cuello y cola eran largos y delgados. [43] La pelvis y las extremidades traseras de C. bauri también son ligeras variaciones en el plan corporal del terópodo. Tiene el acetábulo abierto y la bisagra del tobillo recta que definen a Dinosauria. La pierna terminaba en un pie de tres dedos ( pes ) con un espolón elevado ( hallux ). La cola tenía una estructura inusual dentro de su prezigapófisis entrelazada de sus vértebras, que formaba un enrejado semirrígido, aparentemente para evitar que la cola se moviera hacia arriba y hacia abajo. [44]

Cráneo del neotipo C. bauri

Coelophysis tenía una cabeza larga y estrecha (aproximadamente 270 mm (0,9 pies)), con ojos grandes y orientados hacia adelante que le proporcionaban visión estereoscópica y, como resultado, una excelente percepción de profundidad. Rinehart et al. (2004) describieron el anillo esclerótico completo encontrado en un juvenil de Coelophysis bauri (espécimen NMMNH P-4200) y lo compararon con datos sobre los anillos escleróticos de reptiles (incluidas las aves), concluyendo que Coelophysis era un depredador diurno orientado visualmente. [45] El estudio encontró que la visión de Coelophysis era superior a la de la mayoría de los lagartos y se clasificaba con la de las aves rapaces modernas. Los ojos de Coelophysis parecen ser los más cercanos a los de las águilas y los halcones, con un alto poder de acomodación. Los datos también sugirieron una visión nocturna deficiente, lo que significaría que este dinosaurio tenía una pupila redonda en lugar de una pupila dividida. [40]

Coelophysis tenía un hocico alargado con grandes fenestras que ayudaban a reducir el peso del cráneo, mientras que los estrechos puntales de huesos preservaban la integridad estructural del cráneo. El cuello tenía una curva sigmoidea pronunciada. La caja craneana es conocida en Coelophysis bauri , pero se pudieron derivar pocos datos porque el cráneo estaba aplastado. [42] A diferencia de otros terópodos, la ornamentación craneal de Coelophysis no estaba ubicada en la parte superior de su cráneo. Había crestas óseas bajas y elevadas lateralmente en el margen dorsolateral de los huesos nasales y lagrimales en el cráneo, directamente encima de la fenestra antorbital . [16]

Distinguir características anatómicas

Esqueleto reconstruido

Un diagnóstico es una declaración de las características anatómicas de un organismo (o grupo) que lo distinguen colectivamente de todos los demás organismos. Algunas de las características de un diagnóstico, pero no todas, también son autapomorfías. Una autapomorfía es una característica anatómica distintiva que es exclusiva de un organismo o grupo determinado.

Según Ezcurra (2007) y Bristowe y Raath (2004), la celófisis se puede distinguir por la ausencia de un proceso rostral desplazado del maxilar, el cuadrado fuertemente caudal, una pequeña fenestra mandibular externa (que es el 9-10% de la longitud mandibular [46] ), y la longitud anteroposterior del proceso lagrimal ventral es mayor al 30% de su altura. [47]

Varios paleontólogos consideran que Coelophysis bauri es el mismo dinosaurio que Megapnosaurus rhodesiensis (anteriormente Syntarsus ). Sin embargo, esto ha sido refutado por muchos paleontólogos. Downs (2000) concluyó que C. bauri difiere de C. rhodesiensis en la longitud cervical, las proporciones proximales y distales de las patas y la anatomía vertebral caudal proximal. [34] Tykoski y Rowe (2004) concluyeron que C. bauri difiere de M. rhodesiensis en que carece de una fosa en la base del proceso nasal del premaxilar. [42] Bristowe y Raath (2004) concluyeron que C. bauri difiere de M. rhodesiensis en tener una fila de dientes maxilares más larga. [47] Barta et al . (2018) concluyeron que C. bauri difiere de M. rhodesiensis en que tiene su quinto metacarpiano. [29] Griffin (2018) concluyó que C. bauri se diferencia de M. rhodesiensis en varias diferencias en la musculatura de las extremidades. [37]

Clasificación

Reparto del espécimen neotipo AMNH FR 7224, Museo Redpath
Restauración que muestra hipotéticas zarzos y plumas.
Cladograma de terópodos basado en los análisis filogenéticos realizados por Ezcurra et al . (2020) [48] .

Coelophysis es una unidad taxonómica distinta (género), compuesta por la única especie C. bauri. Dos especies adicionales descritas originalmente, C. longicollis y C. willistoni , ahora se consideran dudosas y no diagnósticas. [18] M. rhodesiensis fue referido a Coelophysis durante varios años, pero es probable que sea su propio género [37] [29] y se conoce desde el Jurásico temprano del sur de África. Una tercera especie posible es Coelophysis kayentakatae , anteriormente referido al género Megapnosaurus, [49] [50] de la Formación Kayenta del suroeste de los EE. UU. En análisis filogenéticos recientes, se ha demostrado que "Syntarsus" kayentakatae está distantemente relacionado con Coelophysis y Megapnosaurus , lo que sugiere que pertenece a su propio género. [48] [29] [51]

Paleobiología

Alimentación

Huesos de un esqueleto de C. bauri en el Museo Americano de Historia Natural , ahora interpretados como los de un crocodilomorfo

Los dientes de Coelophysis eran típicos de los dinosaurios depredadores, ya que tenían forma de cuchilla, eran curvados, afilados, dentados y finamente dentados tanto en los bordes anterior como posterior . Su dentadura muestra que era carnívoro, probablemente cazando a los pequeños animales parecidos a lagartos que se descubrieron con él. [52] También puede haber cazado en manadas para enfrentarse a presas más grandes. [33] Coelophysis bauri tiene aproximadamente 26 dientes en el hueso maxilar de la mandíbula superior y 27 dientes en el hueso dentario de la mandíbula inferior. [16] Kenneth Carpenter (2002) examinó la biomecánica de los brazos de los terópodos e intentó evaluar su utilidad en la depredación. Concluyó que el brazo de Coelophysis era flexible y tenía un buen rango de movimiento, pero su estructura ósea sugería que era comparativamente débil. Los brazos "débiles" y los dientes pequeños de este género sugerían que Coelophysis cazaba animales que eran sustancialmente más pequeños que él. Rinehart et al. coincidieron en que Coelophysis era un "cazador de presas pequeñas y de rápido movimiento". [40] Carpenter también identificó tres modelos distintos de uso del brazo de los terópodos y señaló que Coelophysis era un "combinación de pinza-agarrador", en comparación con otros dinosaurios que eran "agarradores" o "agarradores de brazos largos". [53]

Se ha sugerido que C. bauri era un caníbal , basándose en supuestos especímenes juveniles encontrados "dentro" de las cavidades abdominales de algunos especímenes de Ghost Ranch. [15] Sin embargo, Robert J. Gay demostró en 2002 que estos especímenes fueron malinterpretados. Varios especímenes de "celofísidos juveniles" eran en realidad pequeños reptiles crurotarsos , como Hesperosuchus . [54] La posición de Gay fue apoyada en un estudio de 2006 por Nesbitt et al. [55] En 2009, nueva evidencia de canibalismo salió a la luz cuando la preparación adicional de la matriz previamente excavada reveló material regurgitado dentro y alrededor de la boca del espécimen de Coelophysis NMMNH P-44551. Este material incluía fragmentos de dientes y huesos de la mandíbula que Rinehart et al. consideraron "morfológicamente idénticos" a un Coelophysis juvenil. [40]

En 2010, Gay examinó los huesos de los juveniles encontrados dentro de la cavidad torácica de AMNH 7224 y calculó que el volumen total de estos huesos era 17 veces mayor que el volumen máximo estimado del estómago del espécimen de Coelophysis . Gay observó que el volumen total sería incluso mayor si se considera que habría habido carne en estos huesos. Este análisis también señaló la ausencia de marcas de dientes en los huesos como sería de esperar en el descarnado y la ausencia de picaduras esperadas por los ácidos del estómago. Finalmente, Gay demostró que los supuestos huesos juveniles canibalizados se depositaron estratigráficamente debajo del animal más grande que supuestamente los había canibalizado. En conjunto, estos datos sugirieron que el espécimen de Coelophysis AMNH 7224 no era un caníbal y que los huesos de los especímenes juveniles y adultos se encontraron en su posición final como resultado de la "superposición coincidente de individuos de diferentes tamaños". [56]

Comportamiento de la manada

El bloque Coelophysis del Museo de Historia Natural de Cleveland , originalmente el bloque XII del Museo Americano de Historia Natural, recolectado por Colbert en 1948. [40]

El descubrimiento de más de 1.000 especímenes de Coelophysis en la cantera Whitaker en Ghost Ranch ha sugerido un comportamiento gregario a investigadores como Schwartz y Gillette. [57] Hay una tendencia a ver esta congregación masiva de animales como evidencia de enormes grupos de Coelophysis vagando por la tierra. [15] No existe evidencia directa de agrupamiento porque los depósitos solo indican que grandes cantidades de Coelophysis , junto con varios otros animales del Triásico, fueron enterrados juntos. Algunas de las evidencias de la tafonomía del sitio indican que estos animales pueden haber sido reunidos para alimentarse o beber de un pozo de agua agotado o para alimentarse de una corrida de desove de peces, siendo luego enterrados en una inundación repentina catastrófica [15] [57] o una sequía. [15]

En Zimbabue se encontraron 30 ejemplares de C. rhodesiensis juntos, por lo que algunos paleontólogos han sugerido que Coelophysis era, en efecto, gregario. Una vez más, no hay evidencia directa de que se reunieran en bandadas en este caso y también se ha sugerido que estos individuos también fueron víctimas de inundaciones repentinas, ya que parece haber sido algo común durante este período. [26] [58] [59]

Crecimiento y dimorfismo sexual

Rinehart (2009) evaluó el crecimiento ontogénico de este género utilizando datos recopilados de la longitud del hueso superior de su pierna ( fémur ) y concluyó que los juveniles de Coelophysis crecían rápidamente, especialmente durante el primer año de vida. [40] Coelophysis probablemente alcanzó la madurez sexual entre el segundo y tercer año de vida y alcanzó su tamaño completo, poco más de 10 pies de largo, en su octavo año. Este estudio identificó cuatro etapas de crecimiento distintas: 1 año, 2 años, 4 años y 7+ años. [40] También se pensó que, tan pronto como nacieran, tendrían que valerse por sí mismos. [15]

Se han identificado dos "morfos" de Coelophysis . Uno es una forma más grácil , como en el espécimen AMNH 7223, y el otro es una forma ligeramente más robusta, como en los especímenes AMNH 7224 y NMMNH P-42200. Las proporciones esqueléticas fueron diferentes entre estas dos formas. [60] La forma grácil tiene un cráneo más largo, un cuello más largo, brazos más cortos y tiene espinas neurales sacras que están fusionadas. La forma robusta tiene un cráneo más corto, un cuello más corto, brazos más largos y espinas neurales sacras no fusionadas. [16] Históricamente, se han presentado muchos argumentos de que esto representa algún tipo de dimorfismo en la población de Coelophysis , probablemente dimorfismo sexual . [33] [16] [61] [62] Raath estuvo de acuerdo en que el dimorfismo en Coelophysis se evidencia por el tamaño y la estructura del brazo. [61] Rinehart et al. Estudiaron 15 individuos y coincidieron en que había dos morfos, incluso en especímenes juveniles, y sugirieron que el dimorfismo sexual estaba presente en etapas tempranas de la vida, antes de la madurez sexual. Rinehart concluyó que la forma grácil era femenina y la forma robusta masculina, basándose en las diferencias en las vértebras sacras de la forma grácil, que permitían una mayor flexibilidad para la puesta de huevos. [40] Un análisis que mostraba que cada morfo comprendía el 50% de la población, como se esperaría en una proporción sexual de 50/50, brindó mayor apoyo a esta posición. [63]

Sin embargo, investigaciones más recientes han descubierto que C. bauri y C. rhodesiensis tenían un crecimiento muy variable entre individuos, y algunos ejemplares eran más grandes en su fase inmadura que los adultos más pequeños cuando estaban completamente maduros. Esto indica que la supuesta presencia de morfos distintos es simplemente el resultado de la variación individual. Este crecimiento altamente variable probablemente fue ancestral a los dinosaurios, pero luego se perdió y puede haber dado a esos primeros dinosaurios una ventaja evolutiva para sobrevivir a duros desafíos ambientales. [64]

Reproducción

Dos moldes de C. bauri montados en el Museo de Naturaleza y Ciencia de Denver

A través de la recopilación y análisis de una base de datos de casi tres docenas de reptiles (incluyendo aves) y la comparación con datos existentes sobre la anatomía de Coelophysis , Rinehart et al. (2009) llegaron a las siguientes conclusiones. Se estimó que el huevo promedio de Coelophysis medía entre 31 y 33,5 milímetros de diámetro menor y que cada hembra pondría entre 24 y 26 huevos en cada puesta. La evidencia sugirió que era necesario algún cuidado parental para nutrir a las crías relativamente pequeñas durante el primer año de vida, donde alcanzarían 1,5 metros de longitud al final de su primera etapa de crecimiento. Coelophysis bauri invirtió tanta energía en la reproducción como otros reptiles extintos de su tamaño aproximado. [40] [65]

Paleopatología

En un estudio de 2001 realizado por Bruce Rothschild y otros paleontólogos, se examinaron huesos de 14 pies referidos a Coelophysis en busca de signos de fractura por estrés , pero no se encontró ninguno. [66]

En C. rhodesiensis se han observado fracturas curadas de la tibia y el metatarso , pero son muy raras. "Los contrafuertes de soporte de la segunda costilla sacra" en un espécimen de Syntarsus rhodesiensis mostraron signos de asimetría fluctuante. La asimetría fluctuante es resultado de trastornos del desarrollo y es más común en poblaciones bajo estrés y, por lo tanto, puede ser informativa sobre la calidad de las condiciones en las que vivía un dinosaurio. [67]

Icnología

Grallator de Middletown, Connecticut

Edwin H. Colbert ha sugerido que las huellas de terópodos referidas al icnogénero Grallator , ubicado en el valle del río Connecticut a través de Connecticut y Massachusetts, pueden haber sido hechas por Coelophysis . [68] Las huellas son del Supergrupo Newark de edad Triásico Tardío a Jurásico Temprano. Muestran claramente los dígitos II, III y IV, pero no I o V. Esa condición es extraña para huellas de su edad. Se presume que los dígitos I y V eran rechonchos e ineficaces, y no tocaban el suelo cuando el dinosaurio caminaba o corría. David B. Weishampel y L. Young han pensado que son de un saurisquio primitivo no identificado similar a Coelophysis más recientemente. [69] Restos esqueléticos parecidos a Coelophysis también se han encontrado en el valle, lo que apoya la idea de que una especie similar a Coelophysis es responsable de las huellas. [70]

Paleoambiente

Restauración de Coelophysis y animales contemporáneos

Se han recuperado ejemplares de Coelophysis de la Formación Chinle de Nuevo México y Arizona, más famosamente en la cantera Ghost Ranch (Whitaker) en el miembro Rock Point [40] entre otras canteras en el miembro Petrified Forest subyacente, cuyos sedimentos han sido datados aproximadamente hace 212 millones de años, lo que los convierte en parte de la etapa Noriense media del Triásico Tardío, [71] [15] pero Thomas Holtz Jr. interpretó que fue durante la etapa Rético de aproximadamente 204 a 201,6 millones de años atrás. [72]

Se ha recuperado C. rhodesiensis en la Formación Elliott Superior en las provincias de El Cabo y Estado Libre de Sudáfrica, así como en la cantera de huesos del río Chitake en la Formación Sandstone Forest en Zimbabwe.

Ghost Ranch estaba ubicado cerca del ecuador hace más de 200 millones de años y tenía un clima cálido, similar al monzón, con fuertes precipitaciones estacionales. Hayden Quarry, un nuevo sitio de excavación en Ghost Ranch, Nuevo México, ha producido una colección diversa de material fósil que incluye la primera evidencia de dinosaurios y dinosauromorfos menos avanzados del mismo período de tiempo. El descubrimiento indica que los dos grupos vivieron juntos durante el período Triásico temprano hace 235 millones de años. [73]

Therrien y Fastovsky (2001) examinaron el paleoambiente de Coelophysis y otros terópodos primitivos del Parque Nacional del Bosque Petrificado en Arizona y determinaron que este género vivía en un entorno que consistía en llanuras aluviales marcadas por estaciones secas y húmedas diferenciadas. Había mucha competencia durante las épocas más secas, cuando los animales luchaban por el agua en los lechos de los ríos que se estaban secando. [74]

En las secciones superiores de la Formación Chinle donde se encuentra Coelophysis , los dinosaurios eran raros. Hasta ahora, solo se conocen Chindesaurus y Daemonosaurus [75] , siendo la fauna terrestre dominada en cambio por otros reptiles como el rincocéfalo Whitakersaurus , [76] el pseudosuquio Revueltosaurus , los aetosaurios Desmatosuchus , Typothorax y Heliocanthus , el crocodilomorfo Hesperosuchus , los " rauisuquios " Shuvosaurus , [77] Effigia , [78] y Vivaron , [79] junto con otros componentes raros como el dinosauriforme Eucoelophysis [80] y el amniota Kraterokheirodon . En los cursos de agua se encuentran el fitosaurio Machaeroprosopus , el arcosauromorfo Vancleavea , los anfibios Apachesaurus [77] y Koskinonodon , [81] y los peces Reticulodus , Arganodus y Lasalichthyes . [77]

Tafonomía

Bloque de especímenes, Museo de Nuevo México

La multitud de especímenes depositados tan cerca unos de otros en Ghost Ranch fue probablemente el resultado de una inundación repentina que arrastró una gran cantidad de Coelophysis y los enterró rápida y simultáneamente. De hecho, parece que tales inundaciones eran comunes durante este período de la historia de la Tierra y, de hecho, el Bosque Petrificado de la cercana Arizona es el resultado de un atasco de troncos de árboles preservado que quedaron atrapados en una de esas inundaciones. La cantera Whitaker en Ghost Ranch se considera un sitio monotáxico porque presenta múltiples individuos de un solo taxón. La calidad de la preservación y el rango ontogénico (edad) de los especímenes ayudaron a hacer de Coelophysis uno de los géneros más conocidos. [82] En 2009, Rinehart et al. observaron que en un caso los especímenes de Coelophysis fueron "arrastrados a una baja topográfica que contenía un pequeño estanque, donde probablemente se ahogaron y fueron enterrados por un evento de inundación laminar de un río cercano". [40]

Los 30 ejemplares de C. rhodesiensis encontrados juntos en Zimbabwe probablemente también fueron el resultado de una inundación repentina que arrastró una gran cantidad de Coelophysis y los enterró rápidamente y simultáneamente. [26] [58] [59]

Importancia cultural

Coelophysis fue el segundo dinosaurio en el espacio, después de Maiasaura ( STS-51-F ). [83] Un cráneo de Coelophysis del Museo Carnegie de Historia Natural estaba a bordo de la misión STS-89 del transbordador espacial Endeavour cuando abandonó la atmósfera el 22 de enero de 1998. También fue llevado a la estación espacial Mir antes de regresar a la Tierra. [83] [84]

Con más de 100 años de antigüedad, Coelophysis es uno de los dinosaurios más conocidos de la literatura. Fue designado fósil oficial del estado de Nuevo México en 1981 y ahora es el logotipo del Museo de Historia Natural de Nuevo México. [11] [85]

Referencias

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