Hyperodapedon (delgriego ῠ̔πέρ hupér , 'encima' y griego δάπεδον dápedon , 'pavimento') [1] es un género extinto de reptiles rincosáuridos que vivieron durante el período Triásico Superior . Al igual que otros rincosáuridos, era un arcosauromorfo de complexión robusta , lejanamente relacionado con arcosáuridos como los cocodrilos y los dinosaurios . Hyperodapedon en particular era parte de la subfamilia Hyperodapedontinae , un subgrupo especializado de rincosáuridos con cráneos anchos, hocicos picudos y placas dentales aplastantes en el paladar.
Hyperodapedon sigue siendo uno de los rincosaurios más extendidos y mejor comprendidos debido a su abundancia de fósiles en varios continentes. Fue nombrado y descubierto por Thomas Henry Huxley en 1859, basándose en H. gordoni , una especie de Escocia. También se ha informado de África, Asia ( India ) y América del Norte y del Sur, aunque algunas especies se dividieron más tarde en sus propios géneros. Una especie india, H. huxleyi , también es conocida por el nombre de género Paradapedon . Algunos de los primeros hallazgos sudamericanos fueron descritos bajo el nombre de Scaphonyx , que a menudo se considera un sinónimo menor de Hyperodapedon . Los fósiles de Hyperodapedon son abundantes y bioestratigráficamente significativos en los estratos de la etapa Carniana tardía , como la Formación Ischigualasto de Argentina y la Formación Santa María Superior de Brasil . Generalmente se considera un herbívoro que usaba su premaxilar y extremidades traseras con pico para cavar en busca de plantas en la tierra.
La primera especie de Hyperodapedon que se nombró y descubrió fue H. gordoni , de la arenisca de Lossiemouth cerca de Elgin , Escocia . Esta especie fue bautizada por Thomas Henry Huxley en honor al reverendo Dr. Gordon, el hombre que descubrió el esqueleto inicial. Huxley nombró inicialmente a la especie en una conferencia de la Sociedad Geológica de Londres en 1858. La correspondencia de Huxley se agregó como posdata a la discusión más amplia de Roderick Murchison sobre la edad de las areniscas del área de Elgin. Hyperodapedon fue el tercer reptil que se descubrió en el área, detrás de Stagonolepis y " Telerpeton" ( Leptopleuron ), y reforzó la nueva hipótesis de Huxley de que la arenisca de Lossiemouth era mesozoica en edad, en lugar de paleozoica. Tanto la charla de Murchison como la posdata de Huxley se publicaron en forma impresa en 1859. [2] Huxley describió a Hyperodapedon gordoni con más detalle en 1869 [3] y 1887. [4] Lydekker (1888) [5] y Burckhardt (1900) enumeraron o describieron especímenes adicionales . [6] Michael Benton realizó una redescripción completa de todo el material de H. gordoni en 1983. [7]
TH Huxley encontró muchas series de dientes palatinos subcilíndricos, que eran el rasgo principal de Hyperodapedon . Huxley pudo distinguir a Hyperodapedon de Rhynchosaurus articeps por las filas de dientes maxilares. [3] Más tarde, Lydekker se dio cuenta de que Hyperodapedon tenía más de dos filas de dientes tanto en el maxilar como en el palatino. [7]
Hyperodapedon huxleyi fue nombrado por el naturalista inglés Richard Lydekker en 1881 basándose en fósiles de la Formación Maleri Inferior de la India. Fue descrito con más detalle por el mismo autor en 1885. [8] Lydekker utilizó el género Hyperodapedon para la especie, pero el paleontólogo alemán Friedrich von Huene opinó que constituía un nuevo género estrechamente relacionado con Hyperodapedon . En 1938, von Huene estableció el nuevo género Paradapedon para la especie. [9] Todos los fósiles referidos a Paradapedon fueron redescritos por el paleontólogo indio-estadounidense Sankar Chatterjee en 1974. [10]
Durante gran parte del siglo XX, Paradapedon huxleyi estuvo enredado en debates sobre la validez de Parasuchus hislopi , una especie que fue mencionada por primera vez por Huxley (1870) y descrita formalmente por Lydekker (1885). [8] [10] Uno de los fósiles sintipo de Parasuchus hislopi era una colección de huesos que incluía una caja craneana parcial, osteodermos (escudos óseos), dientes y otro material asociado. La caja craneana fue identificada más tarde como perteneciente a un rincosaurio, pero los otros huesos del sintipo son de un fitosaurio carnívoro . Esto haría que el sintipo sea una quimera , que comprende material fósil de dos especies animales no relacionadas. [10]
Para remediar este problema, von Huene (1940) decidió abandonar el nombre Parasuchus hislopi , ya que consideró que el nombre se aplicaba a la caja craneana del rincosáurido en primer lugar y sobre todo, lo que ciertamente era referente a Paradapedon huxleyi . Chatterjee (1974) no estuvo de acuerdo, señalando que la caja craneana no tenía un estatus especial en relación con los otros fósiles, ya que era simplemente un sintipo en lugar de un holotipo. Separó la caja craneana de Parasuchus hislopi y nombró un fragmento del hocico de un fitosaurio como un nuevo lectotipo para la especie. [10] Con la ayuda del descubrimiento de nuevos esqueletos completos, Parasuchus hislopi todavía se considera un taxón válido de fitosaurio hasta el día de hoy. [11] [12]
Benton (1983) concluyó que "Paradapedon" huxleyi debería ser considerado nuevamente una especie de Hyperodapedon , convirtiendo así a Paradapedon en un sinónimo menor de Hyperodapedon . [7]
Los fósiles de Hyperodapedon sanjuanensis fueron descritos previamente bajo los nombres " Scaphonyx fischeri " y " Scaphonyx" sanjuanensis antes de ser referidos formalmente como Hyperodapedon en 2000. [13]
Arthur Smith Woodward (1907) nombró un nuevo género y especie, Scaphonyx fischeri , para un pequeño número de vértebras y falanges de reptiles de la Formación Santa Maria Superior , en el estado brasileño de Rio Grande do Sul . El nombre del género Scaphonyx (que significa garra de canoa ) se refería a la forma de pala de las garras del reptil, mientras que el nombre de la especie honra al Dr. Jango Fischer, quien descubrió los fósiles en 1902. En ese momento, Woodward consideró que Scaphonyx fischeri era un dinosaurio de cuello corto estrechamente relacionado con Euskelosaurus . [14] La recolección posterior de la misma área por Friedrich von Huene produjo material fósil más extenso. Huene (1926) propuso informalmente múltiples nombres nuevos para describir los fósiles de reptiles que había recolectado: Cephalonia , Cephalastron , Cephalostronius y Scaphonychimus . En 1942, había agrupado todos estos restos en Cephalonia lotziana (una forma grácil) o Scaphonyx fischeri (una forma robusta), aunque reconociendo sus afinidades con los rincosaurios. [15] [16]
El nombre "Scaphonyx" sanjuanensis fue establecido por Sill (1970) en referencia a fósiles de rincosaurios de la Formación Ischigualasto de Argentina. Sill también demostró la sinonimia de Cephalonia lotziana y Scaphonyx fischeri , con fósiles de este último simplemente habiendo sido recristalizados en un estado más inflado a través de procesos diagenéticos . [17] [16]
H. sanjuanensis es considerado el organismo fósil más abundante preservado en la Formación Ischigualasto, constituyendo la mayoría de los fósiles encontrados dentro de los primeros 100 metros de la formación. [13] [18] [19] [20]
Hyperodapedon huenei fue nombrado por Langer & Schultz (2000), en la misma publicación que transfirió a H. sanjuanensis al género. El nombre específico honra a Friedrich von Huene. H. huenei es otra especie brasileña de la Formación Santa Maria Superior. El holotipo es un cráneo grande y bien conservado, UFRGS PV0132T. Solo unos pocos fragmentos maxilares y dentarios más fueron referidos a la especie en su descripción inicial. [13]
Las características diagnósticas de H. huenei incluyen la ausencia de un foramen infraorbitario, una sola hoja dentaria y la fusión entre los huesos supraocipital y opistótico de la caja craneana. Además, la porción trasera de la placa dental maxilar tiene un surco de desgaste secundario junto al surco longitudinal principal, y la porción medial de la placa dental es más ancha que la porción lateral. Ambas condiciones son similares a las de los rincosaurios más basales, pero diferentes a otras especies de Hyperodapedon . [13]
Hyperodapedon tikiensis fue nombrado por Mukherjee & Ray (2014) de la Formación Tiki en la Cuenca Rewa de la India. [21] Este diagnóstico de esta especie se basa en varias características del esqueleto craneal y postcraneal. Las autapomorfías craneales (características diagnósticas únicas) incluyen un proceso basipterigoideo que es más largo que ancho [ aclaración necesaria ] y una sección transversal maxilar en forma de cresta junto al surco longitudinal principal. El campo dental lateral de la placa dental es más amplio que el del lado medial, con tres filas de dientes versus dos en el lado medial. El borde posterior de la placa dental también tiene un ángulo más amplio (130°) en comparación con otras especies del género. Las características diagnósticas postcraneales incluyen proporciones del íleon, arcos neurales profundamente excavados en las vértebras dorsales medias, una hoja escapular larga, una cresta deltopectoral pronunciada y un extremo humeral proximal que es más ancho en el extremo distal. [21]
Hyperodapedon era un animal robusto y de complexión fuerte, con extremidades gruesas y un cráneo y cuerpo amplios. H. gordoni tenía una longitud total de alrededor de 1,3 metros (4,3 pies), con una longitud de cráneo de 13 a 18 centímetros (5,1 a 7,1 pulgadas). [7] La especie más grande, H. huxleyi , tenía una longitud de cráneo estimada de alrededor de 42 centímetros (17 pulgadas). [22]
Aparte de su pico, tenía varias filas de dientes a cada lado de la mandíbula superior, y una sola fila a cada lado de la mandíbula inferior, creando una poderosa acción de corte cuando comía. [23] Las filas de dientes de la mandíbula superior estaban alojadas por placas dentarias formadas por la fusión de los huesos maxilar y palatino . Las placas dentarias tienen filas uniformes de pequeños dientes cónicos, separados por un surco longitudinal que recibe los dientes de la mandíbula inferior. [13] Los dientes tenían raíces abiertas que no podían ser reemplazadas como otros reptiles . [4]
La barra temporal superior está orientada dorsalmente y se eleva por encima del nivel del margen ventral de la órbita (cuenca ocular). [21] La caja craneal de Hyperodapedon tenía un canal estapedial longitudinal en el lado posterior del proceso paroccipital espatulado, que se extendía lateralmente por la cresta lagenar para limitar el extremo posterior. [13] El pterigoideo de Hyperodapedon carece de un par de crestas presentes en otros rincosaurios, así como de la dentición palatina en su conjunto. El prefrontal es profundamente cóncavo en el lado dorsal. [22]
Al igual que otros rincosáuridos, el dentario de Hyperodapedon constituye la mitad de la longitud de la mandíbula inferior. [24] Hyperodapedon tiene una sola fila de dientes en la mandíbula que muerde en el surco entre las filas de dientes de la mandíbula superior. Delante de la fila de dientes, el borde superior del dentario tiene la forma de una cuchilla afilada.
Los rincosaurios son diápsidos arcosauromorfos , lo que significa que son reptiles más estrechamente relacionados con los arcosaurios (como los cocodrilos y las aves) que con los lepidosaurios (como los lagartos). Dentro de Rhynchosauria, Hyperodapedon es el homónimo de Hyperodapedontinae , un clado más pequeño destinado a abarcar a los rincosaurios del Triásico Tardío y excluir taxones más basales como Rhynchosaurus y stenaulorhynchines . [13]
Langer et al. (2000) definieron a Hyperodapedon como un taxón basado en raíces que incluye a todos los rincosaurios más cercanos a Hyperodapedon gordoni que a "Scaphonyx" sulcognathus (una especie que fue renombrada como Teyumbaita en 2010). [13] Esta definición para el género se basa en la suposición de que Teyumbaita es el taxón hermano de Hyperodapedon , en lugar de estar profundamente anidado dentro de él. El cladograma a continuación se basa en el análisis filogenético de Mukherjee & Ray (2014), un estudio que respalda la definición proporcionada por Langer et al. (2000): [21]
Especie válida que fue asignada primero a Scaphonyx .
Otros estudios han situado a Teyumbaita en lo profundo del clado de especies de Hyperodapedon . Si este es el caso, entonces Hyperodapedon en su forma más amplia sería un género parafilético en lugar de un clado monofilético exclusivo. Como resultado, se ha propuesto dividir el género en múltiples géneros, con una especie cada uno. Varios de los nuevos géneros se habían utilizado en el pasado ( Scaphonyx para H. sanjuanensis , Macrocephalosaurus para H. mariensis , Paradapedon para H. huxleyi , Supradapedon para H. stockleyi ) mientras que otros tienen nombres nuevos ( Beesiiwo , Oryctorhynchus ). La especie tipo H. gordoni sería la única especie que queda en el género bajo esta interpretación estrecha. [25]
El siguiente cladograma se basa en el análisis filogenético de Fitch et al. (2023): [25]
El cráneo tenía grandes órbitas y placas esclerales robustas , que habrían soportado los ojos. Esto presumiblemente le permitió un buen sentido de la visión. Las cápsulas nasales también eran grandes, lo que ayudaba al sentido del olfato. Dado que Hyperodapedon carecía de tímpano , se creía que podían percibir el sonido por la piel cerca del cuadrado . [7] La premaxila es extremadamente densa, especialmente hacia la punta, y está salpicada de grupos de hoyuelos. Lo más probable es que estos huesos estuvieran cubiertos por una vaina queratinosa muy sensible. [26]
Hyperodapedon gordoni es la especie de rincosaurio con la mayor profundidad de investigación biomecánica , cortesía de Benton (1983). El cuello era la región más flexible del cuerpo en general, de acuerdo con la estructura de las vértebras. El cuello y las costillas cervicales también albergaban fuertes puntos de unión para los músculos relacionados con la estabilización, el balanceo y el descenso de la pesada cabeza. La parte central del torso era principalmente adecuada para la flexión lateral. El hombro, la cadera y la cola eran las regiones menos flexibles del cuerpo. Otras especies, como “Paradapedon” huxleyi , pueden haber tenido una flexibilidad de hombros ligeramente mayor en relación con H. gordoni . [7]
Es probable que el H. gordoni prefiriera una postura de extremidades semidesplegadas, con las extremidades traseras más potentes y flexibles que las delanteras. Durante el movimiento de la extremidad delantera, el húmero podía recorrer un arco de unos 100°. Este rango de movimiento era posible gracias a una glenoidea (articulación del hombro) estrecha que permitía al húmero balancearse contra la cintura escapular en lugar de deslizarse. En su máxima extensión hacia delante, el brazo superior estaba desparramado hacia los lados y ligeramente hacia delante y hacia abajo. En su posición máxima hacia atrás, el húmero apunta casi recto hacia atrás y se apoya plano contra el cuerpo, girando el antebrazo hacia dentro y estrechando la postura de la extremidad delantera en su conjunto. Las extremidades delanteras probablemente eran secundarias a las traseras durante la locomoción, ya que la articulación del hombro era pequeña y débil, mientras que sus músculos asociados estaban mal posicionados para un movimiento fuerte. [7]
La articulación de la cadera consta de un acetábulo ancho (cavidad de la cadera) y una cabeza femoral indistinta, por lo que habría sido ampliamente flexible, incluso teniendo en cuenta la presencia de cartílago para rellenar los huecos. La postura ideal para maximizar la longitud de la zancada era semierecta, con el muslo unos 45° por debajo de la horizontal (cuando se ve tanto de frente como de lado) al principio y al final de su arco de 90°. Las articulaciones de la rodilla y el tobillo eran bastante simples y similares a bisagras, por lo que gran parte del movimiento de las extremidades traseras dependía de la articulación rodante de la cadera. A pesar de su cuerpo corpulento, las proporciones de las extremidades de Hyperodapedon eran similares a las de los dinosaurios activos y relativamente ágiles como Protoceratops . Independientemente, Hyperodapedon era ciertamente completamente cuadrúpedo , debido a su cadera estrecha, cola corta y torso voluminoso. [7]
Varias líneas de evidencia apoyan la idea de que Hyperodapedon y otros rincosaurios usaban sus extremidades traseras para excavar, un tipo versátil de comportamiento de excavación utilizado por animales como tortugas , ardillas terrestres , armadillos y pangolines , entre otros. Los excavadores de rasguños combinan una extremidad inferior fuerte con garras grandes para aflojar y raspar la tierra hacia atrás. Al igual que los excavadores de rasguños actuales, Hyperodapedon tenía un pie grande con garras altas y estrechas, aunque estas adaptaciones ocurren en las patas traseras en lugar de las delanteras. La pelvis y la tibia tenían espacio para una musculatura densa, y las robustas falanges entrelazadas de los dedos habrían estado reforzadas con fuertes ligamentos . Ambas extremidades delanteras y una extremidad trasera podrían actuar para sujetar el cuerpo mientras la otra extremidad trasera se dedica a cavar. [7]
La histología de los huesos de las extremidades de H. huxleyi y H. tikiensis ha ayudado a estimar la tasa de crecimiento. [27] Los juveniles tenían una tasa de crecimiento rápida, como lo indica su corteza ósea desigual. Los subadultos crecieron más lentamente, con pausas ocasionales en la deposición ósea. Los adultos tuvieron la tasa de crecimiento más lenta, pero incluso entonces nunca dejaron de crecer a lo largo de su vida. En general, Hyperodapedon tenía una estrategia de desarrollo más agresiva que la mayoría de los reptiles, y su metabolismo probablemente era más similar al de los primeros arcosauriformes como Proterosuchus y Erythrosuchus . El grosor de la corteza ósea está en línea con los cuadrúpedos terrestres y muy por debajo de lo esperado para los animales acuáticos o excavadores especializados. Sin embargo, las extremidades traseras tenían una corteza mucho más gruesa que las extremidades delanteras, lo que puede soportar una musculatura fuerte y un estilo de vida de excavación de arañazos. [27]
Se cree que Hyperodapedon era herbívoro y se alimentaba principalmente de " semillas de helechos ". Las mandíbulas le permitían morder con precisión las plantas duras que comía. [23] El húmero tenía un amplio rango de movimiento, aunque el fémur tenía una capacidad más limitada para rotar en relación con el cuerpo. [7] Se ha sugerido que la premaxila y las extremidades traseras, que tienen forma de pico, se utilizaban para desenterrar comida. [7] El género puede haberse extinguido cuando estas plantas se extinguieron en la última parte del Triásico. [23] Los moluscos son otra fuente de alimento hipotética que requiere una mandíbula trituradora fuerte para explotarla. [26]
Los fósiles de la mandíbula y el cráneo de H. huxleyi de la Formación Maleri muestran marcas de mordeduras probablemente hechas por fitosaurios, lo que indica que estos reptiles probablemente habrían cazado a Hyperodapedon . [28]
Hyperodapedon fue un tetrápodo ampliamente distribuido durante el Triásico Superior, presente en la mayoría de los lugares donde los fitosaurios están ausentes. [4] [7] [22] En el controvertido sistema Faunachron de vertebrados terrestres , Hyperodapedon es frecuente en muchas formaciones asignadas a los faunacronos Adamanienses u Otischalkienses . [29] De manera similar, Rhynchosaurus se encuentra en depósitos fluviales-intermareales con desecación junto con depósitos eólicos con inundaciones repentinas comunes. [24] Se han encontrado fósiles de Hyperodapedon , o fósiles previamente referidos al género o sus sinónimos, en: [29] [30]
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