Ficus aurea , comúnmente conocido como higo estrangulador de Florida (o simplemente higo estrangulador ), higuerón dorado , o higuerón , [4] es un árbol de la familia Moraceae que es originario del estado estadounidense de Florida , el norte y oeste del Caribe , el sur México y Centroamérica al sur hasta Panamá . [5] El epíteto específico aurea fue aplicado por el botánico inglés Thomas Nuttall , quien describió la especie en 1846.
Ficus aurea es un higo estrangulador . En los higos de este grupo, la germinación de las semillas suele tener lugar en la copa de un árbol huésped y la plántula vive como epífita hasta que sus raíces establecen contacto con el suelo. Después de eso, agranda y estrangula a su huésped, convirtiéndose eventualmente en un árbol independiente por derecho propio. Los individuos pueden alcanzar los 30 m (100 pies) de altura. Como todos los higos, tiene un mutualismo obligado con las avispas de los higos : los higos sólo son polinizados por las avispas de los higos, y las avispas de los higos sólo pueden reproducirse en las flores de los higos. El árbol proporciona hábitat, alimento y refugio a una gran cantidad de formas de vida tropicales, incluidas las epífitas de los bosques nubosos y aves , mamíferos , reptiles e invertebrados . F. aurea se utiliza en la medicina tradicional , para cercas vivas , como ornamental y como bonsái .
Ficus aurea es un árbol que puede alcanzar alturas de 30 m (98 pies). [6] Es monoico : cada árbol tiene flores masculinas y femeninas funcionales. [7] El tamaño y forma de las hojas es variable. Algunas plantas tienen hojas que suelen medir menos de 10 cm (4 pulgadas) de largo, mientras que otras tienen hojas más grandes. La forma de las hojas y de la base de la hoja también varía: algunas plantas tienen hojas que son oblongas o elípticas con una base en forma de cuña a redondeada, mientras que otras tienen hojas en forma de corazón u ovadas con bases cordadas a redondeadas. F. aurea tiene higos emparejados [5] que son verdes cuando no están maduros y se vuelven amarillos a medida que maduran. [8] Se diferencian en tamaño (0,6 a 0,8 cm [0,2 a 0,3 pulgadas], aproximadamente 1 cm [0,4 pulgadas] o 1,0 a 1,2 cm [0,4 a 0,5 pulgadas] de diámetro); Los higos son generalmente sésiles , pero en algunas partes del norte de Mesoamérica nacen de tallos cortos conocidos como pedúnculos . [5]
Con alrededor de 750 especies, Ficus ( Moraceae ) es uno de los géneros de angiospermas más grandes (David Frodin de Chelsea Physic Garden lo clasificó como el 31º género más grande). [9] Ficus aurea se clasifica en el subgénero Urostigma (los higos estranguladores) y la sección Americana . [5] Filogenias moleculares recientes han demostrado que el subgénero Urostigma es polifilético , pero han apoyado firmemente la validez de la sección Americana como un grupo discreto (aunque su relación exacta con la sección Galoglychia no está clara). [10]
Thomas Nuttall describió la especie en el segundo volumen de su obra de 1846 The North American Sylva [11] con el epíteto específico aurea ("dorado" en latín ). [12] En 1768, el botánico escocés Philip Miller describió Ficus maxima , citando el Hortus Cliffortianus de Carl Linnaeus (1738) y el Catalogus plantarum quæ in insula Jamaica (1696) de Hans Sloane . La ilustración de Sloane de la especie, publicada en 1725, la representaba con higos nacidos individualmente, una característica del subgénero Pharmacosycea de Ficus . [13] Como miembro del subgénero Urostigma , F. aurea tiene higos emparejados. Sin embargo, un examen más detenido de la descripción de Sloane llevó a Cornelis Berg a concluir que la ilustración representaba a un miembro del subgénero Urostigma (ya que tenía otros diagnósticos de ese subgénero), casi con certeza F. aurea , y que la ilustración de higos solteros probablemente era licencia artística . Berg localizó la colección de plantas en la que se basó la ilustración de Sloane y concluyó que la F. maxima de Miller era, de hecho, F. aurea . [11] En su descripción de F. aurea , que se basó en material vegetal recolectado en Florida, Thomas Nuttall consideró la posibilidad de que sus plantas pertenecieran a la especie que Sloane había descrito, pero llegó a la conclusión de que se trataba de una especie nueva. [11] Según las reglas de la nomenclatura botánica , el nombre F. maxima tiene prioridad sobre F. aurea ya que la descripción de Miller se publicó en 1768, mientras que la descripción de Nuttall se publicó en 1846.
En su Flora of Jamaica de 1914 , William Fawcett y Alfred Barton Rendle vincularon la ilustración de Sloane con la especie de árbol que entonces se conocía como Ficus suffocans , nombre que le había sido asignado en Flora of the British West Indian Islands de August Grisebach . [14] Gordon DeWolf estuvo de acuerdo con su conclusión y usó el nombre F. maxima para esa especie en 1960 Flora of Panama . [15] Dado que este uso se ha generalizado, Berg propuso que el nombre Ficus maxima se conservara en la forma en que lo había usado DeWolf, [11] una propuesta que fue aceptada por el comité de nomenclatura. [2]
La reasignación del nombre Ficus maxima no dejó a F. aurea como el nombre más antiguo para esta especie, ya que el naturalista alemán Johann Heinrich Friedrich Link había descrito Ficus ciliolosa en 1822. Berg concluyó que la especie que Link describió era en realidad F. aurea , y desde la descripción de Link es anterior a Nuttall en 24 años, se debería haber dado prioridad al nombre F. ciliolosa . Dado que el nombre anterior era ampliamente utilizado y el nombre F. ciliolosa no, Berg propuso conservar el nombre F. aurea . [11] En respuesta a esto, el comité de nomenclatura dictaminó que en lugar de conservar F. aurea , sería mejor rechazar F. ciliolosa . Conservar F. aurea significaría que se le daría prioridad a ese nombre sobre todos los demás. Al simplemente rechazar F. ciliolosa , el comité dejó abierta la posibilidad de que el nombre F. aurea pudiera ser suplantado por otro nombre más antiguo, en caso de que se descubriera alguno. [2]
En 1920, el botánico estadounidense Paul C. Standley describió tres nuevas especies basadas en colecciones de Panamá y Costa Rica: Ficus tuerckheimii , F. isophlebia y F. jimenezii . [16] DeWolf concluyó que todos eran la misma especie, [15] y Berg los sinonimizó con F. aurea . [5] Estos nombres se han utilizado ampliamente para las poblaciones mexicanas y centroamericanas, y continúan siendo utilizados por algunos autores. Berg sospechaba que Ficus rzedowskiana Carvajal y Cuevas-Figueroa también podrían pertenecer a esta especie, pero no había examinado el material original en el que se basaba esta especie. [5]
Berg consideraba que F. aurea era una especie con al menos cuatro morfos . "Ninguna de las transformaciones", escribió, "puede relacionarse con ciertos hábitats o altitudes". [5] Treinta años antes, William Burger había llegado a una conclusión muy diferente con respecto a Ficus tuerckheimii , F. isophlebia y F. jimenezii : rechazó la sinonimización de DeWolf de estas tres especies por basarse en evidencia incompleta. Burger señaló que los tres taxones ocupaban hábitats diferentes que podían separarse en términos de precipitaciones y elevación. [17]
Los higos tienen un mutualismo obligado con las avispas de los higos , (Agaonidae); Los higos sólo son polinizados por estas avispas y sólo pueden reproducirse en las flores de los higos. Generalmente, cada especie de higo depende de una única especie de avispa para la polinización. Las avispas también dependen de su especie de higo para reproducirse. Ficus aurea es polinizado por Pegoscapus mexicanus ( Ashmead ). [18]
Los higos tienen inflorescencias complicadas llamadas siconias . Las flores están enteramente contenidas dentro de una estructura cerrada. Su única conexión con el exterior es a través de un pequeño poro llamado ostiolo . Los higos monoicos como F. aurea tienen flores masculinas y femeninas dentro del siconio. [19] Las flores femeninas maduran primero. Una vez maduros, producen un atrayente químico volátil . [20] Las avispas hembras se abren camino a través del ostiolo hacia el interior del siconio. Dentro del siconio polinizan las flores, ponen sus huevos en algunas de ellas y mueren. Los huevos eclosionan y las larvas parasitan las flores en las que fueron depositados. Después de cuatro a siete semanas (en F. aurea ), emergen las avispas adultas. Los machos emergen primero, se aparean con las hembras y hacen agujeros de salida en las paredes de la higuera. Las flores masculinas maduran aproximadamente al mismo tiempo que emergen las avispas femeninas. Las avispas hembras recién emergidas llenan activamente sus cuerpos con polen de las flores masculinas antes de salir por los agujeros de salida que los machos han cortado y volar para encontrar un siconio en el que poner sus huevos. Durante los siguientes uno a cinco días, los higos maduran. [20] Los higos maduros son comidos por varios mamíferos y aves que dispersan las semillas.
Los higos florecen y dan fruto de forma asincrónica. [7] La floración y fructificación se encuentran escalonadas en toda la población. Este hecho es importante para las avispas del higo: las avispas hembras necesitan encontrar un siconio en el que poner sus huevos a los pocos días de emerger, algo que no sería posible si todos los árboles de una población florecieran y fructificaran al mismo tiempo. Esto también hace que los higos sean importantes recursos alimenticios para los frugívoros (animales que se alimentan casi exclusivamente de frutas); Los higos son una de las pocas frutas disponibles en las épocas del año en las que escasean.
Aunque los higos florecen de forma asincrónica como población, en la mayoría de las especies la floración está sincronizada dentro de un individuo. Las avispas hembras recién emergidas deben alejarse de su árbol natal para encontrar higos en los que poner sus huevos. Esto es una ventaja para el higo, ya que evita la autopolinización . [19] En Florida, los árboles individuales de F. aurea florecen y dan fruto de forma asincrónica. [7] Es probable que la asincronía en la floración dentro de los árboles aumente la probabilidad de autopolinización, pero puede ser una adaptación que permita a la especie mantener una población adecuada de avispas en densidades de población bajas o en climas fuertemente estacionales. [7]
La fenología de la floración en Ficus se ha caracterizado en cinco fases. En la mayoría de los higos, la fase A es seguida casi inmediatamente por la fase B. Sin embargo, en F. aurea las inflorescencias inmaduras pueden permanecer latentes durante más de nueve meses. [7]
Ficus aurea es un árbol de rápido crecimiento. [21] Como hemiepífita , germina en la copa de un árbol huésped y comienza su vida como epífita antes de que le crezcan raíces hasta el suelo. F. aurea también es un higo estrangulador (no todos los higos hemiepífitos son estranguladores): las raíces se fusionan y rodean el árbol huésped. Esto suele provocar la muerte del huésped, ya que efectivamente rodea el árbol. Las palmeras , que carecen de crecimiento secundario , no se ven afectadas por esto, pero aún así pueden verse perjudicadas por la competencia por la luz, el agua y los nutrientes. [22] Después del huracán Andrew en 1992, los árboles de F. aurea se regeneraron a partir de retoños de raíces y árboles en pie. [23]
Ficus aurea se extiende desde Florida, a través del norte del Caribe hasta México y al sur de Centroamérica. Está presente en el centro y sur de Florida y los Cayos de Florida , [24] Las Bahamas, las Islas Caicos, La Española, Cuba, Jamaica, las Islas Caimán, San Andrés (una posesión colombiana en el Caribe occidental), [5] el sur de México. , [25] Belice, Guatemala, Honduras, Nicaragua, El Salvador, Costa Rica y Panamá. [26] Crece desde el nivel del mar hasta 1.800 m (5.500 pies) sobre el nivel del mar , [5] en hábitats que van desde los bosques secos de las Bahamas , [27] hasta el bosque nuboso en Costa Rica. [28]
Ficus aurea se encuentra en el centro y sur de Florida hasta el norte hasta el condado de Volusia ; [29] es una de las dos únicas especies de higos nativas en Florida. [30] La especie está presente en una variedad de ecosistemas del sur de Florida, incluidos hamacas costeras de madera dura , hamacas de palma de col , hamacas y matorrales de madera tropical , hamacas y matorrales de madera templada [31] y a lo largo de cursos de agua. [20] En las Bahamas, F. aurea se encuentra en los bosques secos tropicales del norte de Andros , [32] Gran Exuma [27] y Bimini . [33] F. aurea se encuentra en 10 estados de México, principalmente en el sur, pero se extiende hasta Jalisco al norte . [25] Se encuentra en bosques tropicales caducifolios, bosques tropicales semiperennifolios, bosques tropicales siempreverdes, bosques nubosos y en hábitats acuáticos o subacuáticos. [25]
Ficus aurea es una higuera estranguladora: tiende a establecerse en un árbol huésped que gradualmente rodea y "estrangula", hasta ocupar finalmente el lugar de ese árbol en el dosel del bosque. Si bien esto convierte a F. aurea en un agente de la mortalidad de otros árboles, hay pocos indicios de que su elección de huéspedes sea específica de cada especie. Sin embargo, en los bosques secos del Gran Exuma en las Bahamas, F. aurea se establece exclusivamente en palmeras , a pesar de la presencia de varios otros árboles grandes que deberían proporcionar huéspedes adecuados. Eric Swagel y sus colegas atribuyeron esto al hecho de que el humus se acumula en la base de las hojas de estas palmas y proporciona un microclima relativamente húmedo en un ambiente seco, lo que facilita la supervivencia de las plántulas. [27]
A veces se considera que los higos son especies clave potenciales en comunidades de animales frugívoros debido a sus patrones de fructificación asincrónicos. [34] Nathaniel Wheelwright informa que los tucanes esmeralda se alimentaban de frutos inmaduros de F. aurea en momentos de escasez de frutos en Monteverde , Costa Rica . [35] Wheelwright enumeró la especie como fuente de alimento durante todo el año para el resplandeciente quetzal en el mismo sitio. [36] En los Cayos de Florida , F. aurea es una de las cinco especies frutales que dominan la dieta que las palomas de corona blanca alimentan a sus polluelos. [37] F. aurea también es importante en la dieta de los mamíferos frugívoros: los monos aulladores negros de Belice consumen tanto frutas como hojas tiernas . [38]
La interacción entre los higos y las avispas de los higos es especialmente conocida (ver la sección sobre reproducción, más arriba). Además de sus polinizadores ( Pegoscapus mexicanus ), F. aurea es explotada por un grupo de avispas calcidoides no polinizadoras cuyas larvas se desarrollan en sus higos. Estos incluyen gallers , inquilinos y cleptoparásitos , así como parasitoides de avispas tanto polinizadoras como no polinizadoras. [39]
Los invertebrados dentro de F. aurea syconia en el sur de Florida incluyen una avispa polinizadora, P. mexicanus , hasta ocho o más especies de avispas no polinizadoras, un nematodo parásito de plantas transportado por el polinizador, ácaros y un escarabajo errante depredador cuyos adultos y las larvas comen avispas del higo. [40] Nematodos: Schistonchus aureus (Aphelenchoididae) es un nematodo fitoparásito asociado con el polinizador Pegoscapus mexicanus y siconia de F. aurea . [41] Ácaros: pertenecientes a la familia Tarsonemidae (Acarina) han sido reconocidos en las siconias de F. aurea y F. citrifolia , pero no han sido identificados ni siquiera a nivel de género, y su comportamiento no está descrito. [40] Escarabajos errantes: Charoxus spinifer es un escarabajo errante (Coleoptera: Staphylinidae) cuyos adultos entran en la etapa tardía de siconia de F. aurea y F. citrifolia . [42] Los adultos comen avispas del higo; las larvas se desarrollan dentro de la siconia y se alimentan de avispas del higo, luego pupan en el suelo. [43]
Como árbol grande, F. aurea puede ser un huésped importante para las epífitas . En los bosques nubosos de Costa Rica, donde F. aurea es "el componente más conspicuo" del bosque intacto, [28] los árboles en parches de bosque sustentaban comunidades más ricas de briofitas epífitas , mientras que los árboles aislados sustentaban una mayor cubierta de líquenes . [28]
La ecologista de la Universidad Internacional de Florida, Suzanne Koptur, informó sobre la presencia de nectarios extraflorales en higos F. aurea en los Everglades de Florida . [44] Los nectarios extraflorales son estructuras que producen néctar pero no están asociados con las flores. Generalmente se interpretan como una estructura defensiva y a menudo se producen en respuesta al ataque de insectos herbívoros . [45] Atraen insectos, principalmente hormigas , que defienden los nectarios, protegiendo así a la planta contra los herbívoros. [46]
Ficus aurea , entre otras especies de Ficus relacionadas , ha sido una fuente de corteza para preparar amate , el papel de corteza utilizado para los códices en las civilizaciones mesoamericanas. El ejemplo más antiguo data del año 75 d.C. y se encontró en un sitio cultural de tumba de pozo en Huitzilapa, Jalisco , México . [47] [48]
El fruto de Ficus aurea es comestible y fue utilizado como alimento por los nativos americanos y los primeros colonos de Florida; todavía se come ocasionalmente como fuente de fruta nativa en el patio trasero. El látex se utilizaba para fabricar chicle y es posible que se utilizaran raíces aéreas para fabricar amarres, flechas, cuerdas de arcos y sedales de pescar. El fruto se utilizaba para hacer un tinte de color rosa. [49] F. aurea también se utilizó en la medicina tradicional en las Bahamas [50] y Florida. [49] Allison Adonizio y sus colegas examinaron F. aurea para detectar actividad anti- quorum sensing (como posible medio de acción antibacteriana), pero no encontraron tal actividad. [51]
Los árboles individuales de F. aurea son comunes en las granjas lecheras de La Cruz, Cañitas y Santa Elena en Costa Rica, ya que a menudo se salvan cuando el bosque se convierte en pasto . En las entrevistas, los agricultores identificaron la especie como útil para postes de cercas, cercas vivas y leña, y como especie alimenticia para aves y mamíferos silvestres. [4]
El Ficus aurea se utiliza como árbol ornamental , árbol de interior y como bonsái . [8] Al igual que otros higos, tiende a invadir las estructuras y cimientos construidos, y es necesario eliminarlos para evitar daños estructurales. [40] Aunque los árboles jóvenes se describen como "bastante ornamentales", [30] se considera que los árboles más viejos son difíciles de mantener (debido a las raíces adventicias que se desarrollan en las ramas) y no se recomiendan para áreas pequeñas. [8] Sin embargo, se consideró un árbol útil para "paisajismo ambiental" para conservar energía en el sur de Florida, ya que "no es tan agresivo como muchas especies de higueras exóticas", aunque se le debe dar suficiente espacio. [21]
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