Ficus aurea , comúnmente conocido como higuera estranguladora de Florida (o simplemente higuera estranguladora ), higuera dorada o higuerón , [4] es un árbol de la familia Moraceae que es nativo del estado estadounidense de Florida , el norte y oeste del Caribe , el sur de México y América Central al sur de Panamá . [5] El epíteto específico aurea fue aplicado por el botánico inglés Thomas Nuttall, quien describió la especie en 1846.
Ficus aurea es una higuera estranguladora . En las higueras de este grupo, la germinación de las semillas suele tener lugar en el dosel de un árbol huésped y la plántula vive como epífita hasta que sus raíces establecen contacto con el suelo. Después de eso, se agranda y estrangula a su huésped, convirtiéndose finalmente en un árbol independiente por derecho propio. Los individuos pueden alcanzar los 30 m (100 pies) de altura. Como todas las higueras, tiene un mutualismo obligado con las avispas de las higueras : las higueras solo son polinizadas por avispas de las higueras, y las avispas de las higueras solo pueden reproducirse en las flores de las higueras. El árbol proporciona hábitat, alimento y refugio a una gran cantidad de formas de vida tropicales, incluidas las epífitas en los bosques nubosos y las aves , mamíferos , reptiles e invertebrados . F. aurea se utiliza en la medicina tradicional , para cercas vivas , como ornamental y como bonsái .
Ficus aurea es un árbol que puede alcanzar alturas de 30 m (98 pies). [6] Es monoico : cada árbol tiene flores masculinas y femeninas funcionales. [7] El tamaño y la forma de las hojas son variables. Algunas plantas tienen hojas que suelen tener menos de 10 cm (4 pulgadas) de largo, mientras que otras tienen hojas más grandes. La forma de las hojas y de la base de la hoja también varía: algunas plantas tienen hojas que son oblongas o elípticas con una base en forma de cuña a redondeada, mientras que otras tienen hojas en forma de corazón u ovadas con bases cordadas a redondeadas. F. aurea tiene higos pareados [5] que son verdes cuando no están maduros y se vuelven amarillos a medida que maduran. [8] Se diferencian en tamaño (0,6–0,8 cm [0,2–0,3 pulgadas], aproximadamente 1 cm [0,4 pulgadas] o 1,0–1,2 cm [0,4–0,5 pulgadas] de diámetro); Los higos son generalmente sésiles , pero en algunas partes del norte de Mesoamérica los higos crecen sobre tallos cortos conocidos como pedúnculos . [5]
Con alrededor de 750 especies, Ficus ( Moraceae ) es uno de los géneros de angiospermas más grandes (David Frodin de Chelsea Physic Garden lo clasificó como el 31.º género más grande). [9] Ficus aurea está clasificado en el subgénero Urostigma (las higueras estranguladoras) y la sección Americana . [5] Filogenias moleculares recientes han demostrado que el subgénero Urostigma es polifilético , pero han apoyado firmemente la validez de la sección Americana como un grupo discreto (aunque su relación exacta con la sección Galoglycia no está clara). [10]
Thomas Nuttall describió la especie en el segundo volumen de su obra de 1846 The North American Sylva [11] con el epíteto específico aurea ('dorado' en latín ). [12] En 1768, el botánico escocés Philip Miller describió Ficus maxima , citando a Hortus Cliffortianus (1738) de Carl Linnaeus y a Catalogus plantarum quæ in insula Jamaica (1696) de Hans Sloane . La ilustración de Sloane de la especie, publicada en 1725, la mostraba con higos que nacían individualmente, una característica del subgénero Ficus Pharmacosycea . [13] Como miembro del subgénero Urostigma , F. aurea tiene higos pareados. Sin embargo, un examen más detallado de la descripción de Sloane llevó a Cornelis Berg a concluir que la ilustración representaba a un miembro del subgénero Urostigma (ya que tenía otro diagnóstico de ese subgénero), casi con certeza F. aurea , y que la ilustración de higos individuales era probablemente una licencia artística . Berg localizó la colección de plantas en la que se basó la ilustración de Sloane y concluyó que la F. maxima de Miller era, de hecho, F. aurea . [11] En su descripción de F. aurea , que se basó en material vegetal recolectado en Florida, Thomas Nuttall consideró la posibilidad de que sus plantas pertenecieran a la especie que Sloane había descrito, pero llegó a la conclusión de que era una especie nueva. [11] Según las reglas de la nomenclatura botánica , el nombre F. maxima tiene prioridad sobre F. aurea ya que la descripción de Miller se publicó en 1768, mientras que la descripción de Nuttall se publicó en 1846.
En su Flora of Jamaica de 1914 , William Fawcett y Alfred Barton Rendle vincularon la ilustración de Sloane con la especie de árbol que entonces se conocía como Ficus suffocans , un nombre que se le había asignado en Flora of the British West Indian Islands de August Grisebach . [14] Gordon DeWolf estuvo de acuerdo con su conclusión y utilizó el nombre F. maxima para esa especie en Flora of Panama de 1960. [15] Dado que este uso se ha generalizado, Berg propuso que el nombre Ficus maxima se conservara en la forma en que DeWolf lo había utilizado, [11] una propuesta que fue aceptada por el comité de nomenclatura. [2]
La reasignación del nombre Ficus maxima no dejó a F. aurea como el nombre más antiguo para esta especie, ya que el naturalista alemán Johann Heinrich Friedrich Link había descrito a Ficus ciliolosa en 1822. Berg concluyó que la especie que Link describió era en realidad F. aurea , y dado que la descripción de Link precedió a la de Nuttall por 24 años, se debería haber dado prioridad al nombre F. ciliolosa . Dado que el nombre anterior era ampliamente utilizado y el nombre F. ciliolosa no lo había sido, Berg propuso que se conservara el nombre F. aurea . [11] En respuesta a esto, el comité de nomenclatura dictaminó que en lugar de conservar F. aurea , sería mejor rechazar F. ciliolosa . Conservar F. aurea significaría que se le daría precedencia a ese nombre sobre todos los demás. Al simplemente rechazar F. ciliolosa , el comité dejó abierta la posibilidad de que el nombre F. aurea pudiera ser reemplazado por otro nombre más antiguo, si se descubriera uno. [2]
En 1920, el botánico estadounidense Paul C. Standley describió tres nuevas especies basadas en colecciones de Panamá y Costa Rica: Ficus tuerckheimii , F. isophlebia y F. jimenezii . [16] DeWolf concluyó que todas eran la misma especie, [15] y Berg las sinonimizó con F. aurea . [5] Estos nombres se han utilizado ampliamente para las poblaciones mexicanas y centroamericanas, y algunos autores continúan utilizándolos. Berg sospechaba que Ficus rzedowskiana Carvajal y Cuevas-Figueroa también podrían pertenecer a esta especie, pero no había examinado el material original en el que se basaba esta especie. [5]
Berg consideró que F. aurea era una especie con al menos cuatro morfos . "Ninguno de los morfos", escribió, "puede relacionarse con ciertos hábitats o altitudes". [5] Treinta años antes, William Burger había llegado a una conclusión muy diferente con respecto a Ficus tuerckheimii , F. isophlebia y F. jimenezii : rechazó la sinonimización de DeWolf de estas tres especies por basarse en evidencia incompleta. Burger señaló que los tres taxones ocupaban hábitats diferentes que podían separarse en términos de lluvia y altitud. [17]
Los higos tienen un mutualismo obligado con las avispas de los higos (Agaonidae); los higos solo son polinizados por estas avispas, y solo pueden reproducirse en las flores de los higos. Generalmente, cada especie de higo depende de una sola especie de avispa para la polinización. Las avispas dependen de manera similar de su especie de higo para reproducirse. Ficus aurea es polinizado por Pegoscapus mexicanus ( Ashmead ). [18]
Los higos tienen inflorescencias complicadas llamadas siconios . Las flores están completamente contenidas dentro de una estructura cerrada. Su única conexión con el exterior es a través de un pequeño poro llamado ostiolo . Los higos monoicos como F. aurea tienen flores masculinas y femeninas dentro del sicono. [19] Las flores femeninas maduran primero. Una vez maduras, producen un atrayente químico volátil . [20] Las avispas hembras se abren paso a través del ostiolo hacia el interior del sicono. Dentro del sicono, polinizan las flores, ponen sus huevos en algunas de ellas y mueren. Los huevos eclosionan y las larvas parasitan las flores en las que fueron depositados. Después de cuatro a siete semanas (en F. aurea ), emergen las avispas adultas. Los machos emergen primero, se aparean con las hembras y cortan agujeros de salida a través de las paredes del higo. Las flores masculinas maduran aproximadamente al mismo tiempo que emergen las avispas hembras. Las avispas hembras recién surgidas se llenan el cuerpo de polen de las flores masculinas antes de salir por los agujeros de salida que los machos han cortado y volar en busca de un sicono donde depositar sus huevos. En el transcurso de uno a cinco días, los higos maduran. [20] Los higos maduros son consumidos por varios mamíferos y aves que dispersan las semillas.
Los higos florecen y dan fruto de forma asincrónica. [7] La floración y la fructificación se producen de forma escalonada en toda la población. Este hecho es importante para las avispas de los higos: las avispas hembra necesitan encontrar un siconio en el que poner sus huevos a los pocos días de emerger, algo que no sería posible si todos los árboles de una población florecieran y dieran fruto al mismo tiempo. Esto también hace que los higos sean importantes recursos alimenticios para los frugívoros (animales que se alimentan casi exclusivamente de fruta); los higos son una de las pocas frutas disponibles en épocas del año en las que la fruta escasea.
Aunque las higueras florecen de forma asincrónica como población, en la mayoría de las especies la floración está sincronizada dentro de un individuo. Las avispas hembras recién surgidas deben alejarse de su árbol natal para encontrar higueras en las que poner sus huevos. Esto es una ventaja para la higuera, ya que evita la autopolinización . [19] En Florida, los árboles individuales de F. aurea florecen y dan fruto de forma asincrónica. [7] Es probable que la asincronía dentro de los árboles en la floración aumente la probabilidad de autopolinización, pero puede ser una adaptación que permita a la especie mantener una población adecuada de avispas en densidades de población bajas o en climas fuertemente estacionales. [7]
La fenología de la floración en Ficus se ha caracterizado en cinco fases. En la mayoría de las higueras, la fase A es seguida casi inmediatamente por la fase B. Sin embargo, en F. aurea las inflorescencias inmaduras pueden permanecer latentes durante más de nueve meses. [7]
Ficus aurea es un árbol de rápido crecimiento. [21] Como hemiepífito, germina en el dosel de un árbol huésped y comienza su vida como epífito antes de desarrollar raíces que llegan hasta el suelo. F. aurea también es una higuera estranguladora (no todas las higueras hemiepífitas son estranguladoras): las raíces se fusionan y rodean al árbol huésped. Esto generalmente resulta en la muerte del huésped, ya que efectivamente rodea al árbol. Las palmas , que carecen de crecimiento secundario , no se ven afectadas por esto, pero aún pueden verse perjudicadas por la competencia por la luz, el agua y los nutrientes. [22] Después del huracán Andrew en 1992, los árboles de F. aurea se regeneraron a partir de retoños de raíces y árboles en pie. [23]
Ficus aurea se distribuye desde Florida, a través del norte del Caribe hasta México, y al sur de América Central. Está presente en el centro y sur de Florida y los Cayos de Florida , [24] Bahamas, las Islas Caicos, La Española, Cuba, Jamaica, las Islas Caimán, San Andrés (una posesión colombiana en el Caribe occidental), [5] el sur de México, [25] Belice, Guatemala, Honduras, Nicaragua, El Salvador, Costa Rica y Panamá. [26] Crece desde el nivel del mar hasta 1.800 m (5.500 pies) sobre el nivel del mar , [5] en hábitats que van desde los bosques secos de las Bahamas , [27] hasta el bosque nuboso de Costa Rica. [28]
Ficus aurea se encuentra en el centro y sur de Florida hasta el norte del condado de Volusia ; [29] es una de las dos únicas especies de higueras nativas de Florida. [30] La especie está presente en una variedad de ecosistemas del sur de Florida, incluyendo hamacas de madera dura costeras , hamacas de palma de repollo , hamacas y matorrales de madera dura tropicales, hamacas y matorrales de madera dura templada [31] y a lo largo de los cursos de agua. [20] En las Bahamas, F. aurea se encuentra en bosques secos tropicales en North Andros , [32] Great Exuma [27] y Bimini . [33] F. aurea se encuentra en 10 estados de México, principalmente en el sur, pero se extiende hasta el norte de Jalisco . [25] Se encuentra en bosque caducifolio tropical, bosque semiperennifolio tropical, bosque perennifolio tropical, bosque nuboso y en hábitats acuáticos o subacuáticos. [25]
Ficus aurea es una higuera estranguladora que tiende a establecerse en un árbol huésped al que va rodeando y "estrangulando" gradualmente, hasta llegar a ocupar el lugar de ese árbol en el dosel del bosque. Si bien esto hace que F. aurea sea un agente en la mortalidad de otros árboles, hay pocos indicios de que su elección de huéspedes sea específica de la especie. Sin embargo, en los bosques secos de Gran Exuma en las Bahamas, F. aurea se establece exclusivamente en palmeras , a pesar de la presencia de varios otros árboles grandes que deberían proporcionar huéspedes adecuados. Eric Swagel y sus colegas atribuyeron esto al hecho de que el humus se acumula en las bases de las hojas de estas palmeras y proporciona un microclima relativamente húmedo en un entorno seco, lo que facilita la supervivencia de las plántulas. [27]
A veces se considera que los higos son especies clave potenciales en comunidades de animales frugívoros debido a sus patrones de fructificación asincrónicos. [34] Nathaniel Wheelwright informa que los tucanes esmeralda se alimentaban de frutos verdes de F. aurea en épocas de escasez de frutos en Monteverde , Costa Rica . [35] Wheelwright incluyó a la especie como una fuente de alimento durante todo el año para el resplandeciente quetzal en el mismo sitio. [36] En los Cayos de Florida , F. aurea es una de las cinco especies de frutas que dominan la dieta que las palomas de corona blanca dan a sus polluelos. [37] F. aurea también es importante en la dieta de los mamíferos frugívoros: los monos aulladores negros consumen tanto frutas como hojas tiernas en Belice. [38]
La interacción entre los higos y las avispas de los higos es especialmente conocida (véase la sección sobre reproducción, más arriba). Además de sus polinizadores ( Pegoscapus mexicanus ), F. aurea es explotada por un grupo de avispas calcidoideas no polinizadoras cuyas larvas se desarrollan en sus higos. Entre ellas se incluyen las agalleras , las inquilinas y las cleptoparásitas , así como los parasitoides tanto de las avispas polinizadoras como de las no polinizadoras. [39]
Los invertebrados dentro de los siconos de F. aurea en el sur de Florida incluyen una avispa polinizadora, P. mexicanus , hasta ocho o más especies de avispas no polinizadoras, un nematodo parásito de plantas transportado por el polinizador, ácaros y un escarabajo errante depredador cuyos adultos y larvas se alimentan de avispas de higos. [40] Nematodos: Schistonchus aureus (Aphelenchoididae) es un nematodo parásito de plantas asociado con el polinizador Pegoscapus mexicanus y los siconos de F. aurea . [41] Ácaros: pertenecientes a la familia Tarsonemidae (Acarina) han sido reconocidos en los siconos de F. aurea y F. citrifolia , pero no han sido identificados ni siquiera hasta el género, y su comportamiento no está descrito. [40] Escarabajos vagabundos: Charoxus spinifer es un escarabajo vagabundo (Coleoptera: Staphylinidae) cuyos adultos entran en los siconios de etapa tardía de F. aurea y F. citrifolia . [42] Los adultos comen avispas de los higos; las larvas se desarrollan dentro de los siconios y se alimentan de avispas de los higos, luego pupan en el suelo. [43]
Como árbol de gran tamaño, F. aurea puede ser un importante hospedador de epífitas . En los bosques nubosos de Costa Rica, donde F. aurea es "el componente más visible" del bosque intacto, [28] los árboles en parches de bosque sustentaban comunidades más ricas de briofitas epífitas , mientras que los árboles aislados sustentaban una mayor cobertura de líquenes . [28]
La ecologista Suzanne Koptur de la Universidad Internacional de Florida informó sobre la presencia de nectarios extraflorales en higos de F. aurea en los Everglades de Florida . [44] Los nectarios extraflorales son estructuras que producen néctar pero no están asociadas con flores. Por lo general, se interpretan como estructuras defensivas y a menudo se producen en respuesta al ataque de insectos herbívoros . [45] Atraen insectos, principalmente hormigas , que defienden los nectarios, protegiendo así a la planta contra los herbívoros. [46]
Ficus aurea , entre otras especies relacionadas de Ficus , ha sido una fuente de corteza para preparar amate , el papel de corteza utilizado para los códices en las civilizaciones mesoamericanas. El ejemplo más antiguo data del año 75 d. C. y fue encontrado en un sitio de cultura de tumbas de pozo en Huitzilapa, Jalisco , México . [47] [48]
El fruto de Ficus aurea es comestible y fue utilizado como alimento por los nativos americanos y los primeros colonos de Florida; todavía se come ocasionalmente como una fuente de fruta nativa en el jardín. El látex se utilizó para hacer chicle, y las raíces aéreas pueden haber sido utilizadas para hacer amarres, flechas, cuerdas de arco y sedales de pesca. El fruto se utilizó para hacer un tinte de color rosa. [49] F. aurea también se utilizó en la medicina tradicional en las Bahamas [50] y Florida. [49] Allison Adonizio y sus colegas examinaron F. aurea para detectar actividad anti-detección de quórum (como un posible medio de acción antibacteriana), pero no encontraron tal actividad. [51]
Los árboles de F. aurea son comunes en las granjas lecheras de La Cruz, Cañitas y Santa Elena en Costa Rica, ya que a menudo se conservan cuando el bosque se convierte en pastizales . En las entrevistas, los agricultores identificaron la especie como útil para postes de cercas, cercas vivas y leña, y como especie alimenticia para aves y mamíferos silvestres. [4]
Ficus aurea se utiliza como árbol ornamental , árbol de interior y como bonsái . [8] Al igual que otras higueras, tiende a invadir estructuras construidas y cimientos, y necesita ser removido para prevenir daños estructurales. [40] Aunque los árboles jóvenes se describen como "más bien ornamentales", [30] se considera que los árboles más viejos son difíciles de mantener (debido a las raíces adventicias que se desarrollan a partir de las ramas) y no se recomiendan para áreas pequeñas. [8] Sin embargo, se consideró un árbol útil para el "paisajismo ambiental" para conservar energía en el sur de Florida, ya que "no es tan agresivo como muchas especies de higueras exóticas", aunque se le debe dar suficiente espacio. [21]
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